干熱河谷番茄苗期葉片光合效率的土壤水分閾值效應(yīng)

李建查 閆幫國 潘志賢 張雷 岳學文 何光熊 樊博 史亮濤 方海東

摘 ?要 ?本文以番茄植株為供試材料，采用旱棚盆栽人工給水后自然耗水獲得系列土壤水分梯度的方法，利用Li-6400光合測定系統(tǒng)測定不同水分條件下番茄光合生理特性。通過光合參數(shù)與土壤水分回歸分析，結(jié)合數(shù)學模型求解，研究了番茄苗期葉片光合效率的土壤水分閾值效應(yīng)。結(jié)果表明：番茄葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）及光合參數(shù)具有明顯的水分臨界效應(yīng)。Pn、Tr、WUE和氣孔限制值（Ls）均隨土壤水分的降低先升高后下降，但是各指標水分臨界值表現(xiàn)不同步，其中Tr和Pn的水分飽和點分別為20.68%和18.18%，WUE最高點為15.83%，Ls最高點為10.74%。當土壤含水率低于10.74%，番茄莖和葉片SOD活性均顯著提高。土壤含水率10.74%是番茄葉片光合結(jié)構(gòu)損傷的臨界點，也是干熱河谷番茄苗期生長所允許的土壤水分最大虧缺程度。而土壤含水率15.83%～18.18%為番茄苗期高產(chǎn)高效水含量，此時番茄幼苗葉片具有較高的光合能力和高效生理用水特性，是確保干熱河谷番茄高產(chǎn)高效節(jié)水管理的關(guān)鍵區(qū)間之一。

關(guān)鍵詞 ?干熱河谷;番茄;光合特性;土壤水分;閾值效應(yīng)

中圖分類號 ?Q945.79 ? ? ?文獻標識碼 ?A

Abstract ?Tomato plants were selected as the experimental material. Soil water gradients were obtained by the balances between water provision and consumption in experimental pots in a covered shed. The Li-6400 portable photosynthesis system was used to measure the photosynthetic efficiency parameters under different soil water conditions. It was found that the net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， water use efficiency （WUE） and photosynthetic parameters of tomato leaves had clear thresholds of soil moisture. Pn， Tr， WUE and stomatal limiting value （Ls） first increased and then decreased with decreasing soil water content， but their thresholds were different. The water saturation points of Pn and Tr were 18.18% and 20.68% respectively， the water efficiency point of WUE was 15.83%， and the maximum soil moisture of Ls was 10.74%. SOD activities of tomato roots and leaves increased significantly when soil water moisture was below 10.74%. The soil water of 10.74% was a critical point that the photosynthetic structure of tomato leaves was impaired， and it was also the maximum thershold point of soil water deficit allowed tomato seedling growth in the dry-hot valley. Soil moisture from 15.83% to 18.18% was classified as the intervals of high productivity and high efficiency; in this range， tomato had high photosynthetic capacity and efficient physiological characteristics for water consumption. This range of soil water meets to tomato production with high productivity and high efficiency in the dry-hot valley.

Keywords ?dry-hot valley; tomato; photosynthetic characters; soil moisture; threshold effect

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.025

光合參數(shù)是反映植物對逆境生理過程響應(yīng)的主要指標，通過研究植物光合作用與土壤水分的關(guān)系，有助于闡明植物在環(huán)境變化中的生理適應(yīng)性[1-2]。土壤水分是影響植物生理過程和植物分布的重要生態(tài)因子，對植物光合作用和水分利用效率的影響較大[3-5]。根據(jù)生態(tài)學的限值因子法則，水分過多或過少均影響其光合特性，植物光合生理過程對土壤水分的需求應(yīng)存在不同水平的閾值。近年來，國內(nèi)外水分生理學研究主要涉及不同水分虧缺程度下植物生理生化因子的變化及其對水分脅迫的適應(yīng)特征與機理等[2， 6-7]。

干熱河谷高溫少雨，蒸發(fā)量大，是我國西南地區(qū)典型的生態(tài)脆弱區(qū)。由于光熱資源充足，云南元謀干熱河谷具有“天然溫室”之美稱，是我國反季節(jié)蔬菜主要生產(chǎn)區(qū)之一，具有“金沙江邊大菜園”之稱。干熱河谷水資源短缺，水成為限制該區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要生態(tài)因子，導(dǎo)致干熱河谷成為典型的無灌溉就無農(nóng)業(yè)的灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)。發(fā)展高效節(jié)水灌溉農(nóng)業(yè)是干熱河谷農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要戰(zhàn)略措施，而研究灌溉土壤水分指標對制定區(qū)域高效節(jié)水灌溉制度和灌溉定額具有重要意義。番茄是元謀干熱河谷主要蔬菜之一，現(xiàn)有研究主要集中在番茄對水分脅迫強度和脅迫時間的生理響應(yīng)[8-9]，缺乏對番茄光合生理特征在多級水分梯度下的連續(xù)性變化的研究，番茄生長與土壤水分的定量關(guān)系及其光合生理過程也不明確，導(dǎo)致番茄生產(chǎn)過程中灌溉制度的制定缺乏理論指導(dǎo)。為了揭示干熱河谷生境番茄光合特性對土壤水分的響應(yīng)規(guī)律，確定維持番茄較高光合能力和水分利用效率的水分閾值，本研究以番茄為試驗材料，采用盆栽人工給水和自然耗水相結(jié)合的方法，測定不同水分梯度下番茄葉片光合參數(shù)及其水分閾值，評價土壤水分與番茄光合生理的關(guān)系，為干熱河谷番茄水分管理提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗區(qū)概況

云南元謀干熱河谷地處滇中高原北部，東經(jīng)101?35′～102?06′，北緯25?23′～26?06′，平均海拔1350 m。年均溫21.9 ℃，無霜期305～331 d，年降雨量611.3 mm，蒸發(fā)量是降雨量的5～6倍。光熱資源充足，年平均日照時數(shù)為7.3 h/d。土壤為砂壤土，土壤容重1.44 g/cm3，田間持水量為19.42%，pH 6.4，土壤有機碳0.61%，全氮0.05%，堿解氮39 mg/kg，全磷0.188 g/kg，有效磷30.38 mg/kg，全鉀7.44 g/kg，速效鉀129 mg/kg。

1.2 ?試驗材料和設(shè)計

本研究于2016年10月7日—11月4日在云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所遮雨棚內(nèi)開展。采用盆栽試驗法，試驗塑料盆長15 cm、寬15 cm、高15 cm。采集元謀干熱河谷農(nóng)田0～40 cm土層土壤，自然風干，過2 mm土樣篩。然后稱重裝盆，每個盆裝約1 kg土，并記錄實際質(zhì)量數(shù)據(jù)，共裝15盆。從當?shù)赜绻举徺I品種名稱為“拉比”的標準番茄苗，選擇子葉完整、莖稈粗壯、葉片深綠、無病斑、無蟲害、節(jié)間短、株高在16～18 cm、5～6片真葉的番茄幼苗移栽，每盆種植1株，進行正常水分管理。待番茄度過緩苗期，恢復(fù)正常生長時，選擇長勢一致的10盆番茄，其中5盆為對照組，正常澆水。另外5盆番茄一次性灌水至土壤水分飽和，第2天開始監(jiān)測自然耗水過程，每天稱重，獲取土壤水分含量（W），并進行光合參數(shù)測定，獲得系列水分梯度以及水分梯度下的光合特征值。直到植株萎蔫時停止，水分處理歷時8 d。植株萎蔫時分別采集試驗組和對照組的番茄根、莖和葉片測定各器官丙二醛含量和保護酶系統(tǒng)。番茄生育期純氮施用量為9 g/株、P2O5 8 g/株、K2O 17 g/株，其中50%純氮、60%P2O5、30%K2O作為底肥，苗期追施10%純氮、12%P2O5、8%K2O，花果期追施40%純氮、28%P2O5、62%K2O。

1.3 ?方法

光合參數(shù)的測定：利用Li-6400便攜式光合儀對番茄的光合生理指標以及響應(yīng)的生態(tài)環(huán)境要素進行測定，測定時間為9： 00—11： 00，測定每盆番茄新展開的葉子，從上往下數(shù)第3片葉子。光照強度控制為1500 μmol/（m2?s），儀器自動記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等生理參數(shù)以及大氣溫度、濕度、光合輻射等生態(tài)環(huán)境因子。葉片水分利用效率WUE=Pn/Tr;氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca，其中Ci/Ca為胞間CO2濃度與環(huán)境CO2濃度的比值，由光合儀直接獲取。

丙二醛含量和保護酶系統(tǒng)的測定：丙二醛（MDA），硫代巴比妥酸法;超氧化物歧化酶（SOD），氮藍四唑法;過氧化物酶（POD），愈創(chuàng)木酚比色法;過氧化氫酶（CAT），紫外吸收法。

土壤水分含量測定采用稱重法，土壤水分測定時間與光合作用觀測時間一致。

1.4 ?土壤水分閾值分級

基于光合作用的土壤水分有效性分級，采用限值求解法[10]。主要依據(jù)光合生理指標與土壤水分含量之間的定量關(guān)系，通過數(shù)學模型求解光合參數(shù)的水分低限值和高限值，對土壤水分有效性進行劃分。引入積分求解Pn和WUE的平均值，再用數(shù)學模型求解2個參數(shù)平均值對應(yīng)的水分點作為中等光合效率和中等水分利用效率的分界值。將Pn和WUE獲得最高、最低及平均值的土壤水分臨界值作為土壤水分有效性分界點，結(jié)合Pn和WUE隨土壤水分的響應(yīng)規(guī)律，建立以Pn和WUE大小為標準的光合效率水分閾值分級。光合作用是作物產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，因此，該分級標準采用番茄葉片Pn和WUE的土壤水分臨界效應(yīng)值，并賦予其明確生產(chǎn)意義，用Pn和WUE代替農(nóng)業(yè)中的產(chǎn)和效的概念。

1.5 ?數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0軟件對光合參數(shù)與土壤水分進行回歸分析，通過數(shù)學模型求解，得最大凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等，并對水分脅迫下不同器官保護酶活性進行方差分析和顯著性檢驗。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?番茄葉片凈光合速率和蒸騰速率的水分響應(yīng)特征

適宜土壤水分條件下，番茄葉片Pn和Tr均先隨著土壤水分含量增加而增加，先后達到最高水平后2者均下降（圖1）。這表明凈光合速率和蒸騰速率對土壤水分具有閾值效應(yīng)。Pn（P<0.01）和Tr（P<0.01）對土壤水分的響應(yīng)過程均符合二次方程模型，由模型可以求解Pn和Tr最大值時的土壤水分含量分別為18.18%和20.58%。Pn為0時對應(yīng)的土壤水分為2.30%。根據(jù)擬合方程的積分式求得Pn平均值對應(yīng)的土壤水分含量為27.05%和9.30%，Tr平均值對應(yīng)的土壤水分含量為29.72%和11.64%。由此確定番茄葉片光合和蒸騰中等以上水平的土壤水分含量分別為9.30%～ 27.05%和11.64%～29.72%。這表明土壤水分含量過高或過低都影響番茄凈光合速率和蒸騰速率，進而影響番茄產(chǎn)量。

2.2 ?番茄葉片水分利用效率的水分響應(yīng)特征

番茄葉片WUE隨土壤水分含量的增加先增加后降低，WUE對土壤水分的響應(yīng)過程符合二次方程模型（P<0.01），由此模型可以求解WUE最大值時的土壤水分含量為15.93%。根據(jù)擬合方程的積分式求得WUE平均值對應(yīng)的土壤水分含量分別為23.42%和8.58%，由此確定番茄葉片水分利用效率中等以上水平的土壤水分為8.58%～ 23.42%。表明低土壤水分和高土壤水分條件下番茄葉片水分利用效率都有降低趨勢，造成農(nóng)業(yè)水資源浪費。

2.3 ?番茄葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值的水分響應(yīng)特征

番茄葉片氣孔導(dǎo)度Gs（P<0.01）、Ls（P<0.05）和Ci（P<0.05）的土壤水分響應(yīng)過程均符合二次方程模型，Gs和Ls最大時土壤水分含量分別為25.33%和10.40%，Ci最低時土壤含水率為9.45%（圖2）。土壤水分含量高于10.40%時，隨土壤水分含量的增加，Gs和Ci表現(xiàn)為上升趨勢，而Ls表現(xiàn)為下降趨勢，即水分條件轉(zhuǎn)好時番茄葉片凈光合速率上升主要受氣孔運動控制。而土壤水分含量低于10.40%時，隨土壤水分含量降低，Gs和Ls表現(xiàn)為下降，而Ci表現(xiàn)為上升趨勢，此時番茄葉片凈光合速率下降主要由非氣孔限制引起。在實測值土壤水分含量為10.74%時，出現(xiàn)Ci最低值和Ls最高值，這與模型計算值10.40%很接近，即土壤水分含量為10.74%是干熱河谷番茄葉片凈光合速率下降由氣孔限制轉(zhuǎn)為非氣孔限制的轉(zhuǎn)折點。

2.4 ?番茄各器官保護酶系統(tǒng)對短期水分脅迫的響應(yīng)特征

土壤水分持續(xù)降低過程中，土壤水分含量由光合氣孔限制轉(zhuǎn)折點10.74%逐漸降至4.24%，此時番茄植株發(fā)生萎蔫，歷時3 d。對土壤水分含量降至光合作用非氣孔限制點之后番茄植株抗氧化系統(tǒng)變化特征深入分析結(jié)果顯示，與對照組（CK）植株相比，萎蔫時（W<10.74%）植株各器官保護酶系統(tǒng)發(fā)生不同程度的變化（表1）。萎蔫時番茄根系的丙二醛含量、SOD活性、CAT活性和POD活性均降低，但變化趨勢不顯著，短期低土壤水分脅迫對番茄根系的保護酶系統(tǒng)沒有產(chǎn)生明顯影響。莖除了POD活性降低外，其他保護酶系統(tǒng)指標均升高，其中SOD活性（P<0.05）顯著提高8.4%。葉片的丙二醛含量、SOD活性、CAT活性和POD活性均升高，其中SOD（P<0.05）顯著提高22%。

2.5 ?番茄葉片光合效率的水分閾值分級

土壤水分低于2.30%時，Pn為0，不能形成產(chǎn)量，可以描述為無產(chǎn)無效水。高產(chǎn)高效水是指較高的Pn和WUE對應(yīng)的土壤水分，Pn和WUE最大值時的土壤水分含量分別為18.18%和15.83%，土壤水分含量在15.83%～18.18%范圍內(nèi)可以描述為高產(chǎn)高效水。中產(chǎn)中效水主要依據(jù)Pn和WUE與土壤水分之間的積分式求解得2個參數(shù)的平均值來確定的，土壤水分含量在9.30%～15.93%和18.18%～23.43%范圍內(nèi)可以描述為中產(chǎn)中效水。低產(chǎn)低效水以低于Pn和WUE平均值對應(yīng)的土壤水分來確定，土壤水分含量在2.30%～8.58%范圍內(nèi)可以描述為低產(chǎn)低效水。

3 ?討論

3.1 ?光合效率的土壤水分閾值效應(yīng)

水分脅迫對植物生長發(fā)育及光合作用影響較大，適宜的土壤水分條件下植物獲得最大光合效率，而土壤水分含量過高或者過低都會降低植物光合作用效率[11-12]。番茄葉片光合參數(shù)對土壤水分表現(xiàn)出明顯的臨界效應(yīng)，隨著土壤水分含量減少，Gs降低，限制了CO2進入葉片組織，表現(xiàn)為Ci降低，Ls上升，Pn和Tr也隨之降低，番茄葉片采取關(guān)閉氣孔的方式來減少蒸騰失水[13]。當10.74%

干旱脅迫誘發(fā)植物體內(nèi)產(chǎn)生更多活性氧，導(dǎo)致膜脂過氧化，造成氧化傷害[14]。而植物體內(nèi)活性氧自由基代謝失調(diào)而引發(fā)的生物膜結(jié)構(gòu)與功能的破壞，是光合作用非氣孔限制的主要原因[15]。因此，深入分析土壤水分含量降至光合非氣孔限制點之后番茄植株抗氧化系統(tǒng)變化特征，可以初步探討番茄葉片光合作用非氣孔限制的生理機制。當土壤水分含量由番茄葉片光合非氣孔限制臨界點10.74%逐漸降至萎蔫點4.24%時，番茄根系的丙二醛含量、SOD活性、CAT活性和POD活性變化均不顯著。短期的水分脅迫下，莖和葉MDA含量增加，差異不顯著，且莖和葉片SOD活性均顯著提高，分別提高8.4%和22%。這與安玉艷等[16]研究結(jié)果一致。這表明土壤含水率10.74%是干熱河谷番茄苗期葉片光合結(jié)構(gòu)損傷的臨界點，是干熱河谷番茄生長所允許的土壤水分最大虧缺程度，土壤長期處于此水分臨界值以下，膜系統(tǒng)容易遭受損傷，光合等生理過程受到明顯傷害。本研究還發(fā)現(xiàn)根系忍耐干旱脅迫的能力較強[17-18]，葉片最先呈現(xiàn)保護酶系統(tǒng)顯著變化，莖的保護酶系統(tǒng)對土壤水分虧缺的響應(yīng)程度介于根系和葉片之間。

Gs、Tr、Pn和WUE均隨著土壤水分含量增加先增加后降低，這與郎瑩等[19]研究結(jié)果一致，這表明凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率對土壤水分具有閾值效應(yīng)。Gs、Tr、Pn和WUE最大值時的土壤水分含量分別為25.33%、20.68%、18.18%和15.83%，隨著土壤水分含量增加，番茄葉片最先達到WUE最大值，隨后Pn達到最大值，此時Gs和Tr都處于上升狀態(tài)，隨后Tr達到最高水平，最后Gs也達到最大值，這與裴斌等[20]研究結(jié)果一致。這表明隨著干旱的發(fā)生發(fā)展，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合速率和水分利用效率依次受到影響，而調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度是優(yōu)化光合與蒸騰關(guān)系以提高植物生理用水效率的重要策略。光合與蒸騰呈現(xiàn)非線性關(guān)系，光合速率最高時的蒸騰速率為臨界值，超出該值即為奢侈蒸騰[21]，當土壤水分含量過高時，植物葉片進行奢侈蒸騰[22]，造成農(nóng)業(yè)水資源浪費。有研究表明，氣孔導(dǎo)度受根系吸水速率與葉片蒸騰速率平衡的反饋制約，土壤水分含量成為影響葉片氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子[23]，通過適度調(diào)控土壤水分，抑制奢侈蒸騰并不影響光合生產(chǎn)，還能提高水分利用效率。因此，控制土壤水分含量不超過18.18%，有效控制番茄葉片奢侈蒸騰，提高單位蒸騰水的番茄產(chǎn)量。在一定土壤水分條件下，植物葉片還能通過犧牲部分光合能力以提高水分利用效率[24]，導(dǎo)致植物水分利用效率最高時土壤水分含量為15.83%，低于光合速率最高點。這表明15.83%～18.18%為干熱河谷番茄苗期高效節(jié)水管理適宜土壤水分含量參考值。氣孔是植物控制葉片與大氣之間碳水交換的重要門戶[25]，植物通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度來平衡、優(yōu)化光合作用和蒸騰速率的關(guān)系[26-28]。當土壤水分含量高于18.18%時，隨著土壤水分持續(xù)增加，凈光合速率降低。植物可能為了獲得生長所需碳而有限地消耗土壤水分，使葉片以有限的水分散失來獲得最大的CO2同化量，表現(xiàn)出氣孔最優(yōu)行為[13]，致使氣孔逐漸關(guān)閉以降低蒸騰失水，優(yōu)化光合作用和蒸騰速率的關(guān)系。氣孔關(guān)閉減少了CO2的吸收，光合能力隨之降低，但是番茄葉片降低Gs和Tr水分散失的同時降低Ci加強CO2同化，致使WUE達到最大值。

3.2 ?光合效率的土壤水分有效性分級及評價

依據(jù)維持Pn和WUE低限值、高限值和中等值進行光合效率水分閾值分級與評價。適宜土壤水分含量能夠提高植物光合速率和水分利用效率，黃土丘陵區(qū)土壤含水率在12.9%～20.5%和12.8%～19.5%時分別為山杏[5]和黃刺玫[1]“高產(chǎn)高效水”，黃河三角洲貝殼堤島旱柳“高產(chǎn)高效水”為16.5%～14.1%[8]。干熱河谷區(qū)土壤水分低于2.30%時為番茄無產(chǎn)無效水，在2.30%～8.58%時為低產(chǎn)低效水，在9.30%～15.93%和18.18%～23.43%時為中產(chǎn)中效水，在15.83%～18.18%時為高產(chǎn)高效水，此時番茄葉片獲得較高的光合能力，奢侈蒸騰受抑制，生理用水得到提高。與黃土丘陵區(qū)相比，元謀干熱河谷番茄高產(chǎn)高效水范圍較小;而與黃河三角洲相比，其范圍較大，這可能與番茄需水特性有關(guān)，也可能與干熱河谷土壤持水性有關(guān)。元謀干熱河谷土壤含水率12.69%～13.88%為甜玉米高產(chǎn)高效水[29]，明顯低于番茄高產(chǎn)高效水范圍，這主要與番茄的需水量較大有關(guān)。有研究表明，土壤水分含量在15.6%～20.4%時溫室番茄光合速率和水分利用效率較高[30]，此番茄光合適宜土壤水分上限值較本研究結(jié)果高，這可能是因為溫室內(nèi)CO2濃度較高，提高番茄最大CO2同化量，根據(jù)氣孔最優(yōu)行為調(diào)控氣孔導(dǎo)度，從而提高光合適宜土壤水分上限。因此，深入研究不同干旱區(qū)不同植物土壤水分閾值對當?shù)剞r(nóng)林業(yè)水分管理具有重要意義。

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