大洲島海杧果群落及其物種多樣性特征

呂林玲 陳慧 李偉杰 楊海建 戴波 黃良明 鄭希龍

摘 ?要 ?通過野外實地調查對海南省萬寧市大洲島的海杧果群落特征及其物種多樣性進行研究，以期為海杧果的種質保護、海防林物種的合理搭配及紅樹林生態(tài)恢復提供參考。結果表明：調查樣方內有維管束植物62種，隸屬于37科58屬。喬木層的優(yōu)勢種為海杧果，重要值為36.45%;灌木層的優(yōu)勢種為矮紫金牛，重要值為8.31%;草本層的優(yōu)勢種為觀音草，重要值為25.53%。種子植物區(qū)系成分以熱帶成分占優(yōu)勢，泛熱帶分布的科屬最多，分別為27科、17屬。群落物種豐富度Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度Pielou指數(shù)排序均為灌木層>喬木層>草本層，優(yōu)勢度Simpson指數(shù)為灌木層>草本層>喬木層。本調查明確了大洲島海杧果群落的伴生物種及該群落特征，可為紅樹林生態(tài)恢復及海防林建設提供參考。

關鍵詞 ?大洲島;海杧果;紅樹林;區(qū)系特征;物種多樣性

中圖分類號 ?Q948.15 ? ? ?文獻標識碼 ?A

Abstract ?In this study， the features and species diversity of the Cerbera manghas communities in Dazhou Island， Wanning， Hainan were studied based on field investigation， in order to provide references for the germplasm conservation， the reasonable matching of coast shelter-forest species and the ecological restoration of mangrove forest. There were 62 species in 58 genera and 37 families of vascular plants in the quadrats. Cerbera manghas， Ardisia humilis， and Peristrophe bivalvis occupied the predominant position in the tree layer （36.45% of Importance Value （IV））， shrub layer （8.31% of IV） and herb layer （25.53% of IV） respectively. Flora of seed plant was dominant with tropic zone. The pantropic type was the most widely distributed form， with 27 families and 17 genera. The Margalefs index， Shannon-Wiener index and Pielous index order of all layers in the community was shrub layer>tree layer>herb layer. The pattern of the Simpson index was shrub layer>herb layer>tree layer.

Keywords ?Dazhou Island; Cerbera manghas; mangrove forest; flora characteristics; species diversity

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.024

海杧果（Cerbera manghas L.）為夾竹桃科Apocynaceae海杧果屬Cerbera L.植物，在海南又被稱為黃金茄、牛金茄、黃金調、牛心荔。其因果實似芒果，生于海岸邊，故得名海杧果，分布于中國廣東省、海南省、廣西壯族自治區(qū)、臺灣省;柬埔寨、印度尼西亞等東南亞國家，日本、澳大利亞也有分布[1-3]。海杧果的樹皮、葉、乳汁多有藥用，制成藥劑可用于催吐、下瀉、墮胎，有一定的藥用價值，但服用量過大能致死，且其果皮、種子有劇毒，應慎用[4-5];此外，國內外已有許多學者對海杧果的化學成分及生物學活性進行了研究，發(fā)現(xiàn)其具有一定的抗癌作用[2， 6-10]。紅樹林是海岸帶重要的植被類型之一，有防風護堤、維護海岸生態(tài)平衡等多方面作用[11]，而海杧果是半紅樹植物，其耐鹽堿、喜熱，因此多生于高潮可及的海岸帶，亦有防風護林作用。陸彥盼等[12]為保護海杧果種質資源，對瓊北地區(qū)的海杧果群落進行了調查，并對種群內各種表型性狀進行分析，但小面積的離岸島與面積廣闊的海南本島相比，環(huán)境差異較大，目前對海南省本島外離岸島嶼的海杧果群落的研究還較少。群落多樣性是生物群落的重要特征，反映群落自身特征及其與環(huán)境之間的相互關系[13]。研究植物群落的多樣性是研究植物群落在組成結構、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)的豐富多彩的差異[14]，而物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)是表征群落特征的重要指標，在反映植物群落的結構類型、演替階段和穩(wěn)定程度等方面具有重要意義[15]。因此本文通過分析處于海南省萬寧市東南部的大洲島上的海杧果群落多樣性特征，了解其種群的生長規(guī)律，以期為海杧果的種質保護、海防林物種的合理搭配及紅樹林生態(tài)恢復提供基礎的參考依據(jù)。

1 ?研究區(qū)域環(huán)境概況

大洲島又名燕窩島，也稱獨洲嶺、獨珠嶺，地處海南省萬寧市東南部，位于東經(jīng)1100126～ 1102940，北緯183919～184126，距萬寧縣城15 km，與烏場港隔海相望（圖1）。大洲島為海南省沿海面積最大的離岸島嶼，海島陸地面積4.2 km2，主峰高約289 m。該區(qū)域屬熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫24.8 ℃，雨量充沛，年平均降水量2166 mm，陽光充足，年平均日照時數(shù)達2108.9 h。大洲島植被豐富，且因其較早設立保護區(qū)，島內植被保存較為完好，植被類型多樣，以常綠季雨林為主，有少部分沙生及沼生植被，植物區(qū)系則以熱帶成分居多。

中國的紅樹林主要分布于海南、廣東、香港、澳門、廣西、福建、臺灣及浙江等地[11]，海杧果僅在中國南方少數(shù)沿海省份有栽培。陸彥盼等[12]調查發(fā)現(xiàn)，海南省其他市縣的海杧果群落多生長于農田田埂、池塘邊上及濱海天然林地，且認為干擾情況較為嚴重，這與大洲島海杧果的生長環(huán)境有一定差異。大洲島沿岸地帶多為耐風蝕及海水侵蝕的花崗巖，常形成崎嶇的石灘，因此巖石的裸露程度較高，多在70%以上，而大洲島的海杧果群落沿該島的海岸帶分布，生長在海拔較低處。本文主要調查在大洲島前、后港地區(qū)集中分布的海杧果群落，分布區(qū)的最高海拔為61 m，最低海拔約3 m，大部分位于高潮可及地帶。

2 ?方法

2.1 ?調查方法

野外調查工作于2017年2—4月進行。在大洲島進行全面踏查后，選擇海杧果典型分布的地域，根據(jù)海島實際地理情況及海杧果生長狀況，設置樣方進行調查。其中，設置了5個10 m×10 m的喬木樣方。同時，在每個喬木樣方的中心設置1個5 m×5 m的灌木樣方，在喬木樣方的4個角落各設置1個1 m×1 m的草本樣方。樣方概況見表1。

根據(jù)方精云等[13]的植物群落清查的主要內容、方法和技術規(guī)范，用“每木記賬法”記錄：（1）胸高直徑（Diameter at Breast Height， DBH）≥3 cm的喬木樹種的種名、胸徑、株高以及冠幅;（2）灌木樹種的株數(shù)、株高以及蓋度;（3）草本植物的種數(shù)、蓋度和多度。

2.2 ?數(shù)據(jù)處理

2.2.1 ?群落重要值 ?群落重要值（Important Value， IV）是衡量不同群落間某一物種重要性的一個定量指標，本文物種的重要值參考方精云等[13]的計算方法進行統(tǒng)計，其中多度為某一物種在樣方中統(tǒng)計得到的株數(shù);頻度是指某一物種在所有樣方中出現(xiàn)的頻率;優(yōu)勢度指某一物種的胸高斷面積;蓋度指某一物種地上部分的垂直投影面積占樣方面積的百分比。

（1）喬木層重要值計算公式：

（2）灌木層及草本層重要值計算公式：

2.2.2 ?植物區(qū)系 ?根據(jù)李錫文[16]關于中國種子植物區(qū)系的劃分和吳征鎰[17]關于中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分，統(tǒng)計群落中植物科、屬的分布區(qū)類型。

2.2.3 ?群落多樣性指數(shù) ?本文采用Margalef指數(shù)[18]、Simpson指數(shù)[19]、Shannon-Wiener指數(shù)[20]、Pielou指數(shù)[20]4個指標來分析海杧果群落的α多樣性。

（1）豐富度Margalef指數(shù)計算公式：

（2）優(yōu)勢度Simpson指數(shù)計算公式：

（3）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算公式：

（4）Pielou均勻度指數(shù)計算公式：

式中，S為樣方的植物種類總和;Pi為種i的個體數(shù)占所有種個體數(shù)的比率;N為樣方所有物種的個體數(shù)之和。

3 ?結果與分析

3.1 ?群落特征

3.1.1 ?物種組成 ?調查發(fā)現(xiàn)，海杧果集中分布在大洲島前、后港兩岸的低海拔沿岸，群落中共有維管束植物62種（含種下分類，見表2），隸屬于37科58屬。其中，蕨類植物1科1屬1種，單子葉植物8科12屬12種，雙子葉植物28科45屬49種。

3.1.2 ?科的組成特點 ?5種以上（含5種）的有1個科，占總科數(shù)的2.70%，為大戟科Euphorbiaceae，共6種;?？芃oraceae、蕓香科Rutaceae各有4種;棕櫚科Palmae、爵床科Acanthaceae、禾本科Gramineae、番荔枝科Annonaceae、無患子科Sapindaceae各3種，共占總數(shù)的23.81%;含2種的科有4科;僅含1種的科有25科，占總科數(shù)67.57%，共占總種數(shù)的39.68%。

3.1.3 ?屬的組成特點 ?僅含1種的屬有56屬，占總屬數(shù)的96.55%，因此組成該群落的物種科屬比較分散，含單種的科較多，含單種的屬最多。含2種以上的屬僅有榕屬Ficus、紫金牛屬Ardisia;其中榕屬植物最多，有4種，分別為榕樹Ficus microcarpa、雜色榕F. variegata、斜葉榕F. tinctoria subsp. gibbosa、筆管榕F. subpisocarpa。

3.1.4 ?群落特征值 ?喬木層有植物26種，551株;灌木33種，172株;草本13種。此外，記錄到的層間植物有16種，如兩面針Zanthoxylum nitidum、海南青牛膽Tinospora hainanensis、凹脈丁公藤Erycibe elliptilimba、赤蒼藤Erythropalum scandens等。群落外貌完整，樹冠連片生長，群落內植物層次分明。在喬木層中，海杧果占有主要地位，重要值為36.45%。其中，南島海杧果植株較高，為3～5 m。而北島海杧果群落由于處于風口處，植株較南島的矮，為2～4 m高。露兜樹Pandanus tectoriu和黃槿Hibiscus tiliaceus為群落中地位僅次于海杧果的喬木，重要值分別為9.12%、8.57%。灌木層中無明顯優(yōu)勢種，矮紫金牛Ardisia humilis、赤才Erioglossum rubiginosum分布較多，其中矮紫金牛的重要值最高，為8.31%。由于林下郁閉度高，草本種類較少，在群落中零散分布，主要有長葉腎蕨Nephrolepis biserrata、百足藤Pothos repens、草豆蔻Alpinia hainanensis、厚葉崖爬藤Tetrastigma pachyphyllum、馬?兒Zehneria indica 5種。

3.2 ?區(qū)系特征

3.2.1 ?種子植物科的區(qū)系成分分析 ?海杧果群落中，共有種子植物61種，隸屬于36科57屬，其中科的分布區(qū)類型有6個（表3）。世界分布科有3科，分別為百合科Liliaceae、禾本科、旋花科Convolvulaceae，占該群落中所有種子植物科的8.33%;北溫帶分布科僅有紫草科Boraginaceae，占該群落中所有種子植物科的2.78%;其余32科為熱帶分布科，占總科數(shù)的88.89%;說明海杧果群落的植物區(qū)系類型以熱帶區(qū)系為主，其中又以泛熱帶分布的科最多，有27科，占該群落中所有種子植物科的75.00%。

3.2.2 ?種子植物屬的區(qū)系成分分析 ?統(tǒng)計得到海杧果群落中種子植物屬的分布區(qū)類型有8個（表3）。熱帶分布成分占優(yōu)勢，共55屬，占該群落種子植物屬的96.49%，其中泛熱帶分布屬最多，有17屬，占該群落種子植物屬的29.82%;其次為熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的屬，有14屬，占24.56%;舊世界熱帶分布屬也有10屬，占17.54%，排在第3位。地中海區(qū)、西亞至中亞分布僅有1屬，為木犀欖屬Olea，中國喜馬拉雅（SH）分布僅有1屬，為矢竹屬Pseudosasa。屬級區(qū)系類型表明，海杧果群落中種子植物屬的區(qū)系成分以熱帶成分占優(yōu)勢，也存在少量其他分布類型。

3.3 ?群落中不同層級植被的物種多樣性分析

由圖2可知，大洲島海杧果群落中各層的物種豐富度Margalef指數(shù)（E）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）表現(xiàn)為：灌木層>喬木層>草本層，說明群落各層中灌木層的物種數(shù)最多，草本層的物種數(shù)最少，且灌木層優(yōu)勢地位較喬木層明顯，而草本層優(yōu)勢地位最低，這與灌木層種類及數(shù)量多有關，而且灌木層存在一定數(shù)量的喬木種類的幼苗，表明此群落有實生苗不斷補充更新，屬于增長型群落。

由圖3可知海杧果群落中各層的優(yōu)勢度（D）指數(shù)大小為：灌木層>喬木層>草本層，結果進一步說明灌木層優(yōu)勢地位較喬木層明顯，且該層植物分布最均勻，最小的為草本層，這是因為群落蔭蔽度高，林下草本少，多數(shù)樣方內無草本存在;Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）大小為：灌木層>草本層>喬木層，喬木層的均勻度指數(shù)最小，說明其在群落中分布不均，但是其林冠連接緊密。

4 ?討論

4.1 ?群落組成特征分析

大洲島的海杧果群落其群落較為完整，群落中層次分明、結構合理，喬木、灌木、草本及層間植物均占一定比例，人為干擾較少。其植株高度等高或遠高于其附近的其他物種，因此樹冠層能吸收到充足陽光，生長旺盛，但樹冠連接緊密而使林下蔭蔽度較高，造成林下草本較少。本次記錄到海杧果群落內有維管束植物62種，分別屬于37科58屬。

據(jù)楊盛昌等[11]、何斌源等[21]統(tǒng)計，中國的原生紅樹植物分別為38種和36種（含1變種），但是并未詳細記錄紅樹植物群落的伴生植物。在海南省本島的紅樹林里，海杧果一般為作為伴生物種小面積存在，且其所在的紅樹林物種一般以桐花樹、木欖、鹵蕨等真紅樹植物為主，非紅樹物種較少[22-24]，但大洲島上分布的海杧果面積較大，獨立成林，且林下植物豐富。大洲島海杧果群落為自然群落，屬于半紅樹林植被型，其生長環(huán)境長年風力較大，每年7—11月偶有臺風侵襲，但該群落仍生長茂盛，說明群落的抗風能力較強。除了喬木層的優(yōu)勢種海杧果外，其重要的伴生物種黃槿及露兜樹為海南省海岸帶常見植物，抗風能力亦極強。紅樹林的主要作用之一便是作為沿海地區(qū)的緩沖帶，減少極端天氣造成的損失，半紅樹植物。明確本群落的物種組成，可為進行紅樹林群落的修復或人工栽培時的合理布置各層級物種、搭配伴生物種提供一定的參考。

4.2 ?群落區(qū)系特征

大洲島海杧果群落植物區(qū)系類型比較簡單，科、屬的分布類型皆以熱帶成分占優(yōu)勢，其中熱帶性質分布科占88.89%，熱帶性質分布科屬占96.49%，其中又以泛熱帶分布的科屬最多，分別有27科、17屬，其余分布類型較少;群落中種類較多的大戟科、?？?、蕓香科、棕櫚科、爵床科及榕屬、紫金牛屬皆為泛熱帶分布類型;此外，大戟科、?？圃谡麄€大洲島亦是優(yōu)勢科，分布的種類皆有20種以上，對大洲島植物區(qū)系的發(fā)展具有重要作用。其區(qū)系特征與蔡開朗等[25]在三亞市鐵爐港紅樹林自然保護區(qū)的調查結果一致，亦是熱帶區(qū)系為主，其中又以泛熱帶成分占優(yōu)，并且有少數(shù)溫帶分布型。此外，區(qū)系調查結果與張永夏等[26]、秦新生等[27]、張榮京等[28]在海南地區(qū)開展的其他非紅樹植物群落區(qū)系的調查結果亦相似，皆以熱帶性質分布型為主;總體看來，大洲島海杧果群落區(qū)系與海南省本島植物區(qū)系一致，這與大洲島地處熱帶北緣地區(qū)的地理位置相符。群落中無中國特有屬分布，反映了大洲島植物區(qū)系分化的歷史較短[29]。

4.3 ?群落多樣性特征

一個群落的生態(tài)優(yōu)勢度越小，均勻度越大、豐富度指數(shù)越大，則該群落的多樣性就越高[30]。本次調查發(fā)現(xiàn)，群落中除草本層外，喬木層、灌木層的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)均大于2.0，而群落中灌木層的各項指數(shù)均最高，這是因為灌木種類中還包含了喬木幼樹，而且大洲島常年大風，喬木層受臺風等因素的影響，植株數(shù)量被制約，而林下草本由于群落蔭蔽度高這一原因，種類及數(shù)量都較少，因此其各項指數(shù)較低，但草本層的Pielou均勻度指數(shù)較喬木層高，可能是因為草本樣方中多數(shù)無草本分布，因此造成平均度高這一現(xiàn)象。宋賢利等[31]總結前人研究，認為群落的物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)在一定意義上能夠說明群落的結構類型。本研究中群落層次的多樣性格局大致表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層;海杧果在喬木層與灌木層均有分布，表明海杧果群落可正常更新演替，該群落正處于屬于增長演替階段，尚未發(fā)展成頂級群落。

4.4 ?大洲島與海南瓊北地區(qū)海杧果群落特征比較

據(jù)陸彥盼等[12]的調查，瓊北地區(qū)的海杧果多生長在農田、池塘邊及濱海林地等土層較厚的地方，而大洲島上的海杧果多生長于巖石裸露程度達70%以上的區(qū)域，部分生于海岸沙地，且處于臺風或大風時常肆虐的海岸帶區(qū)域;這說明海杧果對環(huán)境的適應性較強，且有良好的抗風能力。從分布海拔來看，瓊北地區(qū)及大洲島地區(qū)的海杧果種群均主要生長在海拔較低的地區(qū)，但在大洲島，海拔分布上限可達61 m。大洲島上的海杧果植株長勢良好，平均高度約為4.5 m，而瓊北各地區(qū)的植株高度差異較大，主要與其立地條件相關，立地條件好的情況下樹高甚至可達12 m。此外，海南省瓊北地區(qū)的海杧果群落由于未得到重視，遭受到嚴重的人工干擾及破壞，因此其種群破碎化嚴重，植株分布不均勻，成片分布的種群較少;而在大洲島上分布的海杧果群落雖然不多，但是其種群生長較為集中，這與其生長于離岸島，人為干擾較少，且位于保護區(qū)內，受到一定的保護有關，上述現(xiàn)象說明人工保護對其種群發(fā)展、恢復極其重要。

海南省紅樹林比其他省區(qū)的紅樹林植物生態(tài)多樣性更加豐富[32]，真紅樹專一長于潮間帶，而半紅樹既能生于潮間帶，亦能生長于非鹽漬土上[33]，而海杧果是喬木類型的半紅樹植物，其優(yōu)良的環(huán)境適應性、良好抗風的性能使其可以作為海防林替代樹種，且其株形優(yōu)美，觀賞價值高，作為海岸園林景觀樹種沿海岸帶種植亦是不錯的選擇;因此海杧果種群的保護工作應該得到重視，目前海南省本島的海杧果群落受到的關注度低，種群的許多特性仍有待進一步研究。

致 ?謝 ?大洲島國家級海洋生態(tài)自然保護區(qū)的鐘昌芬、吳英弘、卓云川等人對我們在大洲島上的生活及工作提供了幫助，福建農林大學黃柳菁博士為本文的寫作提供了建設性的意見，特致謝意！

參考文獻

[1] 廣東省植物研究所. 海南植物志：第3卷[M]. 北京： 科學出版社， 1974： 228-229.

[2] 李海燕. 海杧果化學成分研究[D]. ?？冢?海南大學， 2010.

[3] Flora of China Editorial Committee. Flora of China： Vol.16[M]. Beijing： Science Press and Missouri Botanical Garden Press， 1995，164-165.

[4] 中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志：第63卷[M]. 北京： 科學出版社， 1977： 33-35.

[5] 陳封懷. 廣東植物志：第1卷[M]. 廣州： 廣東科技出版社， 1987： 431-432.

[6] Gaillard Y， Pepin G. Poisoning by plant material： review of human cases and analytical determination of main toxins by high performance liquid chromatography （tandem） mass spectrometry[J]. Journal of Chromatography B： Biomedical Sciences and Applications， 1999， 733（1-2）： 181-229.

[7] Wang Y S， He L， Wang Q J. Study on the chemical composition and its pharmacology of the medicinal mangrove plant[J]. Chinese Journal of Marine Drugs， 2004， 23（2）： 26-31.

[8] 張小坡， 裴月湖， 劉明生， 等. 海杧果葉中有機酸類成分研究[J]. 中草藥， 2010， 41（11）： 1763-1765.

[9] 李海燕， 王茂媛， 鄧必玉， 等. 海杧果莖的揮發(fā)性成分研究[J]. 時珍國醫(yī)國藥， 2010， 21（7）： 1676-1677.

[10] 王祝年， 李海燕， 王建榮， 等. 海杧果化學成分與藥理活性研究進展[J]. 中草藥， 2009， 40（12）： 2011-2014.

[11] 楊盛昌， 陸文勛， 鄒 ?禎， 等. 中國紅樹林濕地： 分布、種類組成及其保護[J]. 亞熱帶植物科學， 2017， 46（4）： 301-310.

[12] 陸彥盼， 呂 ?冰， 趙 ?威， 等. 海南瓊北地區(qū)海杧果種質資源調查與分析[J]. 林業(yè)資源管理， 2015， 6： 160-164.

[13] 方精云， 王襄平， 沈澤昊， 等. 植物群落清查的主要內容、方法和技術規(guī)范[J]. 生物多樣性， 2009， 17（6）： 533-548.

[14] 黃忠良， 孔國輝， 何道泉. 鼎湖山植物群落多樣性的研究[J]. 生態(tài)學報， 2000， 20（2）： 193-198.

[15] 王伯蓀， 余世孝， 彭少麟， 等. 植物群落學實驗手冊[M]. 廣州： 廣東高等教育出版社， 1996.

[16] 李錫文. 中國種子植物區(qū)系統(tǒng)計分析[J].云南植物研究， 1996， 18（4）： 363-384.

[17] 吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區(qū)類型[J]. 云南植物研究， 1991（SIV）： 111-139.

[18] Magurran A E. Ecological diversity and its measurement[M]. New Jersey： Princeton University Press， 1988.

[19] Simpson E H. Measurement of diversity [J]. Nature， 1949， 163（4148）： 688.

[20] 錢迎倩， 馬克平. 生物多樣性研究的原理與方法[M]. 北京： 中國科學技術出版社， 1994： 141-165.

[21] 何斌源， 范航清， 王 ?瑁， 等. 中國紅樹林濕地物種多樣性及其形成[J]. 生態(tài)學報， 2007， 27（11）： 4859-4870.

[22] 邱 ?霓， 徐頌軍， 邱彭華， 等. 南沙濕地公園紅樹林物種多樣性與空間分布格局[J]. 生態(tài)環(huán)境學報， 2017， 26（1）： 27-35.

[23] 吳 ?瑞， 陳曉慧， 陳丹丹， 等. 海南省新英灣紅樹林資源現(xiàn)狀調查分析[J]. 熱帶農業(yè)科學， 2016， 36（8）： 35-37， 44.

[24] 林 ?生， 林惠宇. 海南東寨港國家級自然保護區(qū)及其周邊陸域植物資源與植被調查研究[J]. 熱帶作物學報， 2018， 39（2）： 398-404.

[25] 蔡開朗， 劉 ?俊， 曾德華. 三亞市鐵爐港紅樹林自然保護區(qū)種子植物區(qū)系分析[J]. 湖南林業(yè)科技， 2018， 45（5）： 73-77， 81.

[26] 張永夏， 張榮京， 邢福武， 等. 海南萬寧青皮林群落多樣性特征研究[J]. 西北植物學報， 2007（7）： 1454-1460.

[27] 秦新生， 張榮京， 邢福武. 海南石灰?guī)r地區(qū)的種子植物區(qū)系[J]. 華南農業(yè)大學學報， 2014， 35（3）： 90-99.

[28] 張榮京， 秦新生， 陳紅鋒， 等. 海南俄賢嶺石灰?guī)r山地海南大戟灌叢群落研究[J]. 廣西植物， 2007（5）： 725-729.

[29] 贠建全， 鄧雙文， 陳紅鋒. 廣東荷包島維管束植物區(qū)系特征分析[J]. 植物科學學報， 2017， 35（1）： 30-38.

[30] 莫耐波， 謝云珍， 覃康平， 等. 珍稀瀕危植物瑤山苣苔伴生群落特征[J]. 廣西林業(yè)科學， 2012， 41（3）： 242-247.

[31] 宋賢利， 邢福武， 易綺婓， 等. 澳門松山陰香群落特征及物種多樣性研究[J]. 福建林業(yè)科技， 2013， 40（3）： 1-7.

[32] 中國植被編輯委員會. 中國植被[M]. 北京： 科學出版社， 1995： 402-405.

[33] 林 ?鵬. 中國紅樹林研究進展[J]. 廈門大學學報（自然科學版）， 2001， 40（2）： 592-603.