生產(chǎn)條件下谷子品種鹽堿耐性的差異及綜合評價

陳二影，秦嶺，楊延兵，黎飛飛，王潤豐，張華文，王海蓮，劉賓，孔清華，管延安,

生產(chǎn)條件下谷子品種鹽堿耐性的差異及綜合評價

陳二影1，秦嶺1，楊延兵1，黎飛飛1，王潤豐1，張華文1，王海蓮1，劉賓1，孔清華2，管延安1,2

（1山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所/山東省特色作物工程實驗室，濟南 250100；2山東師范大學，濟南 250014）

【】明確生產(chǎn)條件下不同谷子品種的耐鹽堿性差異，確定谷子大田耐鹽堿性鑒定方法和指標。以華北夏谷區(qū)主推的8個谷子新品種為材料，設(shè)置東營濱海鹽堿地條件和濟南試驗地正常條件處理，進行谷子大田耐鹽堿性研究。在鹽堿地和對照正常條件下，參試谷子品種產(chǎn)量均表現(xiàn)出顯著差異，變異系數(shù)分別為39.1%和13.0%。與對照相比，鹽堿地條件下，各品種產(chǎn)量均顯著降低，產(chǎn)量鹽害率變幅為20.7%—63.4%，變異系數(shù)為48.4%；鹽堿地條件下，所有品種單穗重、單穗粒重、千粒重、出谷率、株高、SPAD、地上部同化物質(zhì)積累量和收獲指數(shù)均降低；鹽堿地花前同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量提高，平均增幅為34.4%，花后同化物質(zhì)的積累量降低，平均降幅為42.7%。產(chǎn)量鹽害率與單穗重（=-0.937）、單穗粒重（=-0.933）、干物質(zhì)重（=-0.895）、花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運量（=-0.935）、花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運率（=-0.880）、花前轉(zhuǎn)運同化物質(zhì)對籽粒貢獻率（=-0.859）、花后同化物質(zhì)積累量（=-0.909）和開花期地上部含水量（=-0.834）均呈顯著負相關(guān)，與花后同化物質(zhì)積累量對籽粒貢獻率（=0.859）呈極顯著正相關(guān)，而與出谷率和千粒重間無顯著相關(guān)性。通過主成分分析，確定了單穗重、單穗粒重、干物質(zhì)重和地上部含水量可以作為耐鹽堿性鑒定指標，且通過主成分分析和隸屬函數(shù)進行了谷子耐鹽堿性的綜合評價，濟谷22和濟谷21的綜合得分值最高。在鹽堿地條件下，不同谷子品種存在耐鹽堿性差異，單穗重、單穗粒重、干物質(zhì)重和地上部含水量可以作為大田耐鹽堿性的鑒定指標，濟谷22和濟谷21為耐鹽堿性品種；在鹽堿地條件下，不同谷子品種花前同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量提高，且花前轉(zhuǎn)運同化物質(zhì)對籽粒的貢獻率和開花期地上部含水量均與鹽害率呈顯著負相關(guān)，因此，提高開花期地上部各器官的含水量和花前轉(zhuǎn)運同化物對籽粒的貢獻率是提高鹽堿地條件下谷子產(chǎn)量的重要手段。

谷子；鹽堿地；同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運；地上部含水量；主成分分析

0 引言

【研究意義】鹽害是影響植物生長和發(fā)育的重要限制因素[1-3]，全球約有30%的土壤受鹽漬化影響[4]，并且呈逐年遞增的趨勢[5]。中國受鹽害的土地面積約有3 600萬hm2[6]。培育和鑒定耐鹽性強的作物品種，對于開發(fā)、利用鹽堿地和促進中國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義?！厩叭搜芯窟M展】谷子是起源于中國的傳統(tǒng)糧食作物，具有較強的抗旱和耐瘠薄能力[7-10]，同時谷子的耐鹽性較強，且存在品種間差異[11]。關(guān)于谷子耐鹽性的鑒定已在室內(nèi)試驗條件下于芽期和苗期開展了相關(guān)研究。室內(nèi)發(fā)芽鑒定試驗表明，鹽脅迫下不同谷子品種發(fā)芽率、根和芽長存在品種間差異[12]；低鹽濃度下谷子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和對照無顯著差異，高鹽濃度下，發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著降低[14]；混合鹽堿脅迫下谷子發(fā)芽率顯著降低，芽長、根長、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均隨著鹽堿濃度的提高而減小[15]。也有研究表明盆栽條件下谷子苗期株高和葉面積隨鹽濃度的提高而降低[12]，且葉片的葉綠素相對值（soil and plant analyzer development，SPAD）和光合速率亦降低[16]，而抗氧化酶活性在鹽脅迫下則顯著升高[17]。前人研究表明發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和相對芽長可作為谷子芽期耐鹽性的鑒定指標[18]，而幼苗根長和苗高可以作為谷子苗期耐鹽性的鑒定指標[19]。【本研究切入點】前人關(guān)于谷子耐鹽性的研究以室內(nèi)或盆栽條件為主，且主要集中在芽期和苗期開展，而關(guān)于谷子大田條件下全生育期耐鹽性的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以華北夏谷區(qū)育成的主推谷子品種為材料，在大田鹽堿條件下，通過對全生育期不同谷子品種耐鹽堿性的差異研究，明確大田條件下谷子耐鹽堿性的鑒定指標，為谷子耐鹽堿性的研究提供理論和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用華北夏谷區(qū)主推的8個不同類型谷子新品種為材料，包括山東省農(nóng)業(yè)科學院育成的灰米品種濟谷17、糯米品種濟谷18、優(yōu)質(zhì)黃米品種濟谷19、濟谷20、濟谷21和濟谷22、中國農(nóng)業(yè)科學院育成的優(yōu)質(zhì)黃米品種中谷2號和河北省農(nóng)林科學院育成的優(yōu)質(zhì)黃米品種冀谷39。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年在山東省農(nóng)業(yè)科學院東營試驗基地和濟南試驗基地進行，生育期內(nèi)，兩地的降雨量、平均溫度和日照時數(shù)分別為419.1 mm、26.0℃、637.8 h和401.1 mm、26.2℃、612.9 h，二者極為接近，且各因素的變化趨勢相似（圖1），可以排除氣象因素對試驗的干擾。兩地試驗田的基礎(chǔ)地力如表1所示，東營試驗地鹽堿含量為輕度鹽堿，土壤平均水溶性鹽含量為3.20 g·kg-1，pH7.8。兩處試驗均采用單因素完全隨機區(qū)組設(shè)計，8個品種重復3次，小區(qū)面積為5 m×10 m=50 m2，留苗密度均為60萬/hm2。氮、磷、鉀肥的用量分別為N 150 kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2、K2O 30 kg·hm-2，氮肥為尿素（含N 46%），磷肥為過磷酸鈣（含P2O514%），鉀肥為氯化鉀（含K2O 52%）。磷、鉀肥全部作為底肥一次性施入，氮肥50%底施，50%孕穗期追施。東營試驗地播種日期為6月16日，收獲日期為9月19日。濟南試驗地播種日期為6月18日，收獲日期為9月21日，全小區(qū)收獲進行計產(chǎn)。

圖1 兩試驗地6—9月份氣象因素

表1 兩試驗地的基礎(chǔ)地力

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質(zhì)的積累及轉(zhuǎn)運 于開花期和成熟期調(diào)查取樣，取3次重復，每重復取15株樣，開花期按葉、莖稈+葉鞘、穗分樣，成熟期按葉、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼和籽粒分樣，70℃烘干至恒重稱重，按以下公式計算各指標[20-22]：

各器官干物質(zhì)分配比例（%）=各器官的干物重/植株地上部干物重×100；

開花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量（g/plant）=開花期地上部干重—成熟期地上部營養(yǎng)器官干重；

開花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率（%）=開花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/開花期地上部干重×100；

開花后同化的干物質(zhì)輸入籽粒量（g/plant）=成熟期籽粒干重—開花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量；

開花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒產(chǎn)量的貢獻率（%）=開花前營養(yǎng)器官貯存干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干重×100；

開花后同化的干物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻率（%）=開花后同化的干物質(zhì)輸入籽粒量/成熟期籽粒干重×100。

1.3.2 旗葉葉綠素含量的測定 用便攜式葉綠素儀（SPAD-502Plus）選取晴天上午9：00—11：00在谷子生育中后期（花后20 d）測定旗葉葉綠素含量。

1.3.3 各器官含水量的計算 于開花期和成熟期調(diào)查取樣，取3次重復，每重復取15株樣，按葉、莖稈+葉鞘、穗分樣，稱取鮮重，各器官70℃烘干至恒重進行稱重，按以下公式進行各器官含水量的計算：

葉含水量（%）=（葉鮮重—葉干重）/葉鮮重×100；

莖鞘含水量（%）=（莖鞘鮮重—莖鞘干重）/莖鞘鮮重×100；

穗含水量（%）=（穗鮮重—穗干重）/穗鮮重×100；

總含水量（%）=（地上部各器官總鮮重—地上部各器官總干重）/地上部各器官總鮮重×100。

1.3.4 鹽害率的計算

產(chǎn)量鹽害率（%）=（對照產(chǎn)量—鹽堿地產(chǎn)量）/對照產(chǎn)量×100

單穗重鹽害率（%）=（對照單穗重—鹽堿地單穗重）/對照單穗重×100

單穗粒重鹽害率（%）=（對照單穗粒重—鹽堿地單穗粒重）/對照單穗粒重×100

出谷率鹽害率（%）=（對照出谷率—鹽堿地出谷率）/對照出谷率×100

千粒重鹽害率（%）=（對照千粒重—鹽堿地千粒重）/對照千粒重×100

干物重鹽害率（%）=（對照干物重—鹽堿地干物重）/對照干物重×100

收獲指數(shù)鹽害率（%）=（對照收獲指數(shù)–鹽堿地收獲指數(shù)）/對照收獲指數(shù)×100

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)處理，SPSS18.0進行方差分析、主成分分析和相關(guān)性分析，Sigmaplot10.0作圖。采用隸屬函數(shù)對性狀指標進行綜合評價，按以下公式進行計算：

(X)= (X-min)/(max-min)=1,2,3…., n （1）

式中，(X)表示第個綜合指標的隸屬函數(shù)值，X表示第個綜合指標值，max表示第個綜合指標的最大值，min表示第個綜合指標的最小值。

W=p/∑m j=1P=1,2,3…., n （2）

式中，j表示第個綜合指標在所有綜合指標中權(quán)重，P為品種第個綜合指標的貢獻率。

式中，表示各品種耐鹽堿能力的綜合評價值。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)量及相關(guān)性狀

不同谷子品種產(chǎn)量在東營鹽堿地和濟南試驗地條件下均表現(xiàn)出品種間差異，東營鹽堿地變幅為2 095.2—4 293.0 kg·hm-2，變異系數(shù)為39.1%（圖2）；濟南試驗地變幅為4 824.2—6 467.0 kg·hm-2，變異系數(shù)為13.0%，表明鹽堿地條件下，品種間產(chǎn)量的變異更大。8個谷子品種的產(chǎn)量鹽害率存在品種間差異，變幅為20.7%—63.4%，變異系數(shù)為48.4%。8個谷子品種以濟谷22的產(chǎn)量鹽害率最低，濟谷21次之，濟谷18最高。

不同谷子品種除出谷率外，各農(nóng)藝性狀在地點、品種及兩者間的交互作用下均存在顯著性（表2）。8個谷子品種的單穗重、單穗粒重、千粒重、干物重、株高和收獲指數(shù)在濟南和東營試驗地的變異系數(shù)分別為13.5%、13.5%、3.1%、15.0%、20.8%、7.1%和39.1%、39.5%、7.2%、33.5%、40.0%、11.3%。表明在鹽堿地條件下各性狀的變異更大。與濟南試驗地（對照）相比，8個谷子品種的各農(nóng)藝性狀值均有不同程度的降低（表3）。單穗重、單穗粒重、千粒重和干物重的鹽害率以濟谷22和濟谷21的最低。各性狀的鹽害率以單穗重和單穗粒重鹽害率的變異最大（單穗重= 35.2%，單穗粒重=35.3%），出谷率鹽害率的變異最?。ǔ龉嚷?3.7%）。

圖2 不同谷子品種的產(chǎn)量和鹽害率

表2 不同谷子品種產(chǎn)量構(gòu)成因素

WPP：單穗重；GWPP：單穗粒重；PGWPP：出谷率；TKW：千粒重；SBW：干物重；PH：株高；HI：收獲指數(shù)。不同小寫字母表示處理間在0.05水平下差異顯著，**表示處理間在0.01水平下差異顯著，*表示處理間在0.05水平下差異顯著。下同

WPP: weight per panicle; GWPP: Grain weight per panicle; PGWPP: Percentage of grain weight per panicle; TKW: Thousand kernel weight; SBW: shoot biomass weight; PH: plant height; HI: harvest index. Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level,**indicates significant differences among treatments at 0.01 level,*indicates significant differences among treatments at 0.05 level. The same as below

表3 不同谷子品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的鹽害率

SIRWPP：單穗重鹽害率；SIRGWPP：單穗粒重鹽害率；SIRPGWPP：出谷率鹽害率；SIRTKW：千粒重鹽害率；SIRSBW：干物重鹽害率；SIRPH：株高鹽害率；SIRHI：籽粒收獲指數(shù)鹽害。下同

SIRWPP: salt injury rate of weight per panicle; SIRGWPP: salt injury rate of grain weight per panicle; SIRPGWPP:salt injury rate of percentage of grain weight per panicle; SIRTKW: salt injury rate of thousand kernel weight; SIRSBW: salt injury rate of shoot biomass weight; SIRPH: salt injury rate of plant height; SIRHI: salt injury rate of harvest index. The same as below

不同谷子品種生育后期旗葉的葉綠素含量（SPAD）在對照和鹽堿地條件下均表現(xiàn)出差異（圖3），對照和鹽堿地的變異系數(shù)分別為8.5%和9.4%。與對照相比，鹽堿地各品種SPAD均降低，各品種SPAD鹽害率的變幅為12.7%—21.5%，變異系數(shù)為38.1%。以濟谷22、濟谷21、濟谷20和濟谷17的鹽害率較低，顯著低于其他品種。

2.2 同化物質(zhì)的積累及轉(zhuǎn)運

與濟南試驗地相比，東營鹽堿地8個品種開花期的平均葉重、莖稈重和總重均降低（圖4），降幅分別為10.0%、17.0%和10.8%；平均穗重則提高，增幅為5.2%。各器官的分配比例均以莖最高，葉次之，穗比例最低，但品種間葉、莖、穗所占比例無顯著差異。成熟期各品種平均葉重、莖重、穗重和總重鹽堿地與對照相比均降低（圖5），降幅分別為5.6%、4.9%、37.6%和21.2%，以穗重降幅最高。與對照相比，東營鹽堿地條件下各品種莖和葉所占比例提高，增幅分別為14.1%和14.9%，穗重比例降低，降幅為15.3%。

圖3 不同谷子品種的旗葉SPAD值和鹽害率

圖4 不同谷子品種開花期地上部同化物質(zhì)的積累量及分配比例

各品種間花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運、花后同化物質(zhì)的積累及對籽粒的貢獻在不同品種、地點和兩者的交互作用下均存在顯著差異（表4）。與濟南試驗地相比，8個谷子品種的平均花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和對籽粒的貢獻率在鹽堿地條件下提高，增幅分別為34.4%、37.0%和44.6%，各品種間比較以濟谷22、濟谷21、濟谷20和濟谷17增幅最高。各品種花后同化物質(zhì)積累量和對產(chǎn)量的貢獻率在在鹽堿地條件下與對照相比均降低，平均降幅分別為42.7%和20.3%。

2.3 地上部各器官含水量

開花期，鹽堿地不同品種地上部的含水量存在顯著差異（圖6），變幅為69.1%—76.8%，品種間變異系數(shù)為2.4%，各品種間比較以濟谷21含量最高，濟谷18最低。開花期地上部各器官含水量為莖>葉>穗，變異系數(shù)分別為1.6%、1.9%和6.9%。各品種間穗含水量以濟谷21最高。成熟期，不同品種地上部含水量的變幅為35.4%—49.2%，以冀谷39的含水量最高，濟谷20的含水量最低，變異系數(shù)為6.0%（圖7）。不同品種地上部各器官含水量為莖>葉>穗，且存在品種間差異，變異系數(shù)分別3.6%、11.8%和12.1%，以穗含水量的變異最大。不同品種間穗的含水量比較以濟谷20的含水量最低，以冀谷39的含水量最高。

圖5 不同谷子品種成熟期地上部同化物質(zhì)的積累量及分配比例

圖6 不同谷子品種開花期地上部含水量

表4 不同谷子同化物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運及對籽粒貢獻率

ATAPA：花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運量；ATRPA：花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運率；CRTAPA：花前轉(zhuǎn)運同化物質(zhì)對籽粒貢獻率；AAAPA：花后同化物質(zhì)積累量；CRAAPA：花后同化物質(zhì)積累量對籽粒貢獻率。下同

ATAPA: assimilate translocation amount pre-anthesis; ATRPA: assimilate translocation rate pre-anthesis; CRTAPA: contribution rate of translocated assimilate pre-anthesis to grain; AAAPA: assimilate accumulation amount post-anthesis; CRAAPA: contribution rate of accumulated assimilate post-anthesis to grain. The same as below

2.4 不同谷子品種鹽堿地下各性狀的相關(guān)性

產(chǎn)量鹽害率與單穗重、單穗粒重、干物質(zhì)重、花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率、對籽粒貢獻率、花后同化物質(zhì)積累量和開花期地上部含水量均呈顯著或極顯著負相關(guān)（表5），相關(guān)系數(shù)分別為-0.937、-0.933、-0.895、-0.935、-0.880、-0.859、-0.909和-0.834；與花后同化物質(zhì)積累量對籽粒貢獻率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.859；而與出谷率和千粒重相關(guān)性不顯著。單穗重和單穗粒重分別與干物重（=0.977，=0.978）、花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運量（=0.987，=0.988）、轉(zhuǎn)運率（=0.879，=0.879）、對籽粒貢獻率（=0.866，=0.868）、花后同化物質(zhì)積累量（=0.989，=0.988）和開花期地上部含水量（=0.828，=0. 830）呈極顯著或顯著正相關(guān)，與花后同化物質(zhì)積累量對籽粒貢獻率（=-0.866，=-0.868）和成熟期地上部含水量（=-0.794，=-0.794）呈極顯著和顯著負相關(guān)。生育后期旗葉的SPAD值與花后同化物質(zhì)的積累量呈顯著正相關(guān)（=0.758）。

2.5 不同谷子品種耐鹽堿性的綜合評價

從15個特征值中，選取特征值和貢獻率較大的3個主成分（表6）。第I主成分的特征值為11.17，貢獻率為74.50%，主要與產(chǎn)量鹽害率、單穗重、單穗粒重、干物重、同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運/積累和對籽粒貢獻、開花期和成熟期地上部含水量有較大相關(guān)，主要反映與產(chǎn)量鹽害相關(guān)性狀。第Ⅱ主成分的特征值為1.48，貢獻率為9.84%，主要與千粒重和SPAD值有較大相關(guān)。第Ⅲ主成分的特征值為1.03，貢獻率為6.86%，主要與籽粒收獲指數(shù)有關(guān)。

表5 鹽堿脅迫下各性狀的相關(guān)性分析

SIRY：產(chǎn)量鹽害率；SWCAA：開花期地上部含水量；SWCAM：成熟期地上部含水量。下同

SIRY: injury rate of yield; SWCAA: shoot water content at anthesis; SWCAM: shoot water content at maturity. The same as below

圖7 不同谷子品種成熟期地上部含水量

表6 主成分的特征值、貢獻率和載荷矩陣

根據(jù)主成分的貢獻率，利用公式計算出3個主成分的權(quán)重分別為0.817、0.108和0.075，同時通過主成分的綜合得分值利用公式計算出綜合性狀指標的隸屬函數(shù)值，根據(jù)各主成分的權(quán)重利用公式計算出綜合得分值并排序，由表7可知濟谷22的綜合得分值最高，濟谷21次之，為耐鹽堿型品種。

表7 各品種的綜合性狀指標、權(quán)重、μ(X)及綜合評價值

3 討論

3.1 鹽堿脅迫對谷子產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

8個谷子品種在濟南試驗地和東營鹽堿地產(chǎn)量均表現(xiàn)出顯著品種間差異，變異系數(shù)分別為13.0%和27.7%，表明在大田鹽堿脅迫條件下不同谷子品種產(chǎn)量差異更大。不同谷子品種產(chǎn)量鹽害率存在差異，變異系數(shù)為48.4%，這與不同水稻[23]和棉花[24]品種在鹽堿條件下產(chǎn)量存在差異一致。不同品種間比較，以濟谷22產(chǎn)量鹽害率最低，濟谷21次之，顯著低于濟谷18、濟谷19和冀谷39。鹽堿脅迫下，與對照相比，不同谷子品種的單穗重、單穗粒重、出谷率、千粒重、株高、葉綠素含量、地上部同化物質(zhì)的積累量和收獲指數(shù)均降低，且存在品種間的差異，這與鹽堿地條件下不同高粱[25]和小麥[26]品種產(chǎn)量構(gòu)成因素及相關(guān)農(nóng)藝性狀存在差異研究結(jié)果相似。不同品種間比較，濟谷22和濟谷21鹽堿地下的單穗重、單穗粒重和地上部同化物質(zhì)的積累量均顯著高于濟谷18、濟谷19和冀谷39，與產(chǎn)量鹽害率表現(xiàn)出相反的趨勢，表明鹽堿地條件下具有較高單穗重、單穗粒重和高干物質(zhì)積累的品種的鹽害率較低。

3.2 鹽堿脅迫對谷子地上部同化物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運的影響

東營鹽堿地條件下8個谷子品種開花期和成熟期地上部同化物質(zhì)的積累量均存在顯著差異，以濟谷22和濟谷21最高，濟谷20、濟谷17和中谷2號次之，濟谷18、濟谷19和冀谷39最低，與產(chǎn)量變化表現(xiàn)出相同趨勢。這與在鹽堿地條件下不同菊芋[27]、小麥[28]和甘薯[29]等品種地上部同化物質(zhì)積累存在差異相似。與對照相比鹽堿地下開花期穗部比例提高，莖部比例降低。與對照相比，成熟期不同谷子品種平均葉重、莖重、穗重和單株重均降低，以穗重降幅最大，表明鹽堿地對谷子成熟期穗重的影響最大，這與在菊芋[27]上研究認為鹽脅迫對塊莖的影響大于地上部營養(yǎng)器官的結(jié)果一致。在不同品種間比較，濟谷22和濟谷21在鹽堿地下穗重的降幅顯著低于品種濟谷18、濟谷19和冀谷39，這是濟谷22和濟谷21鹽堿地下具有較低鹽害率的重要特征。

花后同化物質(zhì)的積累和花前同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運是決定作物產(chǎn)量的重要因素[30-31]。鹽堿地條件下花前同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量和花后同化物質(zhì)的積累量變異最大。與對照相比，鹽堿地下不同谷子品種花后同化物質(zhì)的積累量降低，但花前同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量提高。表明鹽堿地主要降低了花后同化物質(zhì)的積累量，但提高了花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及其對籽粒貢獻率，這與前人研究認為在逆境條件下能夠提高花前同化物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)運[32-33]結(jié)果一致。不同品種間比較，濟谷22和濟谷21花前同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和對籽粒貢獻率均顯著高于濟谷19、濟谷18和冀谷39，這說明在鹽堿地下提高花前轉(zhuǎn)運同化物質(zhì)對籽粒的貢獻是耐鹽堿型品種的一個重要特征。

3.3 鹽堿脅迫對谷子地上部各器官含水量的影響

地上部植株的含水量是反映植株耐鹽性的重要指標[34]。鹽堿地下8個谷子品種地上部開花期和成熟期含水量均存在品種間差異，變異系數(shù)分別為2.4%和6.0%，以成熟期的變異最大。開花期濟谷22和濟谷21的莖、葉、穗和總含水量均顯著高于品種濟谷19、濟谷18和冀谷39，這說明開花期地上部能夠積累更多的水分從而提高耐鹽性，這與前人認為較高的相對含水量高的品種具有較強的耐鹽性一致[35]；而成熟期除莖含水量外，濟谷22和濟谷21的葉、穗和總含水量均低于濟谷19、濟谷18和冀谷39，這與成熟期后不同品種進行快速的同化物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)運存在差異有關(guān)。因此，地上部含水量可作為谷子大田耐鹽堿性鑒定的重要指標。

3.4 不同谷子品種鹽堿地下各性狀的相關(guān)性分析和耐鹽堿性的綜合評價

關(guān)于谷子產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析前人已做了相關(guān)的研究，研究認為影響籽粒產(chǎn)量的主要因素是單穗重和單穗粒重[36-37]，出谷率[38]、千粒重[39]和地上部干物質(zhì)重[40]與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，但上述研究均在正常條件下進行。本研究表明在鹽堿地下，產(chǎn)量鹽害率與單穗重、單穗粒重和干物質(zhì)重呈顯著負相關(guān)，而與千粒重和出谷率無顯著相關(guān)性，表明在鹽堿地下影響產(chǎn)量的主要因素是單穗重和單穗粒重，千粒重和出谷率對產(chǎn)量鹽害率的影響不大?；ㄇ稗D(zhuǎn)運同化物質(zhì)對籽粒貢獻率和開花期地上部含水量與單穗重和單穗粒重呈顯著正相關(guān)，與產(chǎn)量鹽害率呈顯著負相關(guān)；花后同化物質(zhì)積累量對籽粒貢獻率與單穗重和單穗粒重呈顯著負相關(guān)，與產(chǎn)量鹽害率呈顯著正相關(guān)。表明提高花前轉(zhuǎn)運同化物質(zhì)對籽粒的貢獻和開花期地上部的含水量是減輕谷子鹽害的重要途徑。有研究表明產(chǎn)量與花后葉綠素SPAD值呈極顯著正相關(guān)[41]，本研究表明在鹽堿地下花后葉綠素SPAD值與產(chǎn)量鹽害率呈負相關(guān)性，但不顯著，而與花后同化物質(zhì)積累量呈顯著正相關(guān)，表明鹽堿地下花后葉綠素的含量對產(chǎn)量無直接性的影響，而主要作用于花后同化物質(zhì)的積累。

主成分分析是把不存在直接相關(guān)性狀的數(shù)據(jù)進行降維處理，從而達到綜合評價性狀目標的方法[42]。本研究15個特征值中，選取的3個主成分的累積貢獻率為91.2%，能有效的反應數(shù)據(jù)的變化趨勢。第I主成分主要反映與產(chǎn)量鹽害率相關(guān)的性狀，可以作為耐鹽性狀的鑒定指標，稱為鹽害因子。第Ⅱ主成分主要反映谷子的千粒重大小，可以稱為千粒重因子。第Ⅲ主成分主要與籽粒收獲指數(shù)有關(guān)，可以稱為籽粒收獲指數(shù)因子。同時通過主成分的綜合得分值及各主成分的權(quán)重，利用隸屬函數(shù)計算出各品種的綜合得分值，以濟谷22和濟谷21的綜合得分值較高，為耐鹽堿型品種。本研究選用的品種為華北夏谷山東地區(qū)表現(xiàn)較好的品種，具有生產(chǎn)代表性，但品種的數(shù)量有限，山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所雜糧創(chuàng)新團隊下一步會以更多不同遺傳類型的谷子品種進行生產(chǎn)條件下耐鹽堿的篩選和評價，以期獲得更多的耐鹽堿谷子品種。

本試驗為了明確大田鹽堿地條件下不同谷子品種耐鹽堿性的差異，需要在大田鹽堿地和空白對照條件下研究品種間的特性和差異，濱海鹽堿地均具有不同程度的鹽堿含量，故無法用其作為空白對照，因此本試驗選用無鹽害的濟南試驗點作為空白對照。但由于試驗地點的差異，可能由于土壤養(yǎng)分和氣象因素的差異對試驗產(chǎn)生一定的誤差，為了避免這種誤差，故選取土壤養(yǎng)分含量相似的兩試驗點，兩試驗點土壤養(yǎng)分中除全氮含量差異較大外，各養(yǎng)分含量差異均在誤差范圍內(nèi)，且土壤中被植物吸收利用的氮為速效氮，可以排除全氮的差異對試驗造成的影響。同時，兩試驗點生育期內(nèi)的氣象因素極為接近，排除了氣象因素對試驗造成的干擾。

4 結(jié)論

不同谷子品種的產(chǎn)量及相關(guān)性狀在對照和鹽堿地下均存在顯著差異，鹽堿地下的變異更大；鹽堿地條件下不同谷子品種地上部各器官同化物質(zhì)的積累量均降低，而花前同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量提高；谷子產(chǎn)量鹽害率與開花期地上部含水量和花前轉(zhuǎn)運同化物質(zhì)對籽粒的貢獻率均呈顯著負相關(guān)，可以通過提高開花期地上部含水量和花前同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運降低鹽害率；單穗重、單穗粒重、地上部干物質(zhì)重和含水量可以作為大田條件下耐鹽堿性的鑒定指標，以濟谷22和濟谷21的耐鹽堿性最強。

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Variation and Comprehensive Evaluation of Salt and Alkali Tolerance of Different Foxtail Millet Cultivars under Production Conditions

Chen ErYing1, Qin Ling1,Yang YanBing1, Li FeiFei1, Wang RunFeng1, Zhang HuaWen1, Wang HaiLian1,Liu Bin1, Kong QingHua2, Guan YanAn1,2

（1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences/Featured Crops Engineering Laboratory of Shandong Province, Jinan 250100;2Shandong Normal University, Jinan 250014）

The objective of the experiment was to identify variation of salt and alkali tolerance of different foxtail millet cultivars under saline-alkali soil and normal soil, and to develop identification method and index.n this study, 8 newly developed elite foxtail millet cultivars in summer sowing region were used to explore the differences of salt and alkali tolerance among cultivars on saline-alkali soil and normal soil.The results showed that there was significant yield differences among cultivars at saline-alkali and control conditions, and the variable coefficients were 13.0% and 39.1%, respectively. Yields of 8 foxtail millet cultivars were reduced in different degree in saline-alkali soil compared with control. The range of yield salt injury rate among cultivars was 20.7%-63.4% and variable coefficient was 48.4%. There existed reduction in weight per panicle, grain weight per panicle, thousand seed weight, plant height, SPAD, shoot biomass and yield index of all cultivars in saline-alkali soil compared with control. Assimilate translocation amount pre-anthesis (ATAPA) was increased by 34.4% and accumulated assimilate amount post-anthesis (AAAPA) was reduced by 42.7% in saline-alkali soil compared with control. There had significantly positive correlation between salt injury rate of yield and contribution rate of accumulated assimilate post-anthesis to grain (CRAAPA) (=0.859), and had significantly negative correlation between salt injury rate of yield and weight per panicle (=0.859), grain weight per panicle (=0.859), shoot biomass (=-0.895), ATAPA (=-0.935), assimilate translocation rate pre-anthesis (ATRPA) (=-0.880), contribution rate of translocated assimilate pre-anthesis to grain (CRTAPA) (=-0.859), AAAPA (=-0.909) and shoot water content at anthesis (=-0.834). Weight per panicle, grain weight per panicle, shoot biomass and shoot water content were screened as salt and alkali tolerant indexes from principal component analysis, Jigu21 and Jigu22 were screened as high salt and alkali tolerant cultivars from principal component analysis and membership function8 foxtail millet cultivars had different salt and alkali tolerance in saline-alkali soil, and Jigu22 and Jigu21 were selected as the strong salt and alkali tolerant cultivars. Weight per panicle, grain weight per panicle, shoot biomass and shoot water content at anthesis were screened as salt and alkali tolerance indexes. ATAPA was increased and AAAPA was reduced in saline-alkali soil compared with control, and salt injury rate of yield negatively correlated with ATAPA and shoot water content at anthesis, which showed that improving shoot water content at anthesis and the contribution rate of translocated assimilate pre-anthesis to yield were important approaches to increase foxtail millet grain yield on saline-alkali soil.

foxtail millet; saline-alkali soil; transport assimilation; shoot water content; principal component analysis

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.010

2019-05-09；

2019-06-10

山東省自然科學基金（ZR2017YL010）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-06-13.5-A19）、山東省農(nóng)業(yè)科學院青年科研基金（2016YQN03）

陳二影，Tel：0531-66658115；E-mail：chenerying_001@163.com。通信作者管延安，Tel：0531-66658115；E-mail：Yguan65@163.com

（責任編輯 李莉）