飼料利用率的深層次解讀

劉正旭 唐彩琰

摘? 要：豬和肉雞產(chǎn)業(yè)是歐洲經(jīng)濟(jì)的重要組成部分，持續(xù)優(yōu)化飼料利用率是實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要環(huán)節(jié)。ECO-FCE項(xiàng)目就是基于這個(gè)目的建立起來(lái)的。

關(guān)鍵詞：飼料利用率;腸道健康;酶制劑;育種

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2019）11-0006-03

規(guī)?；瘎?dòng)物養(yǎng)殖體系在滿足持續(xù)增長(zhǎng)的人口營(yíng)養(yǎng)需求方面起著關(guān)鍵作用，我們需要確保動(dòng)物養(yǎng)殖體系的可持續(xù)發(fā)展。這意味著要保證動(dòng)物養(yǎng)殖者有合理的投資收益率，同時(shí)確保環(huán)保友好及動(dòng)物福利達(dá)標(biāo)。由于能源與飼料價(jià)格的升高，以及消費(fèi)者對(duì)低價(jià)格產(chǎn)品的期待，養(yǎng)殖者的投資收益率遭受持續(xù)挑戰(zhàn)。

ECO-FCE，即歐盟提出的FP7項(xiàng)目（2013-2017年），該項(xiàng)目運(yùn)用“生物組學(xué)”技術(shù)和新型系統(tǒng)生物學(xué)技術(shù)加深對(duì)豬和肉雞飼料利用率生物機(jī)制的理解。本項(xiàng)目還致力于運(yùn)用營(yíng)養(yǎng)和遺傳學(xué)方法改善飼料利用率和生態(tài)足跡。項(xiàng)目團(tuán)隊(duì)匯集了18個(gè)相關(guān)的合作組織，涉及單胃營(yíng)養(yǎng)、遺傳育種、（宏觀）基因組學(xué)、統(tǒng)計(jì)建模、產(chǎn)品質(zhì)量、動(dòng)物生產(chǎn)以及動(dòng)物健康與福利等專業(yè)領(lǐng)域。本項(xiàng)目的一大主要優(yōu)勢(shì)在于它在充分理解現(xiàn)代化養(yǎng)殖生產(chǎn)狀況的基礎(chǔ)上，結(jié)合了當(dāng)前最前沿的科學(xué)技術(shù)，這點(diǎn)可以通過(guò)深度參與項(xiàng)目的行業(yè)合作方體現(xiàn)出來(lái)。本文綜述了ECO-FCE項(xiàng)目在關(guān)鍵領(lǐng)域的一些新發(fā)現(xiàn)。

1? 生命早期的影響

運(yùn)用卵內(nèi)接種技術(shù)移植有益菌，可以改善孵化后雛雞的腸道穩(wěn)定和免疫機(jī)能。參與ECO-FCE項(xiàng)目的波蘭科學(xué)家測(cè)試了兩種新型合生素（symbiotic）的效果：S1（唾液乳桿菌IBB3154+低聚半乳糖）和S2（植物乳桿菌+棉子糖家族寡糖）。結(jié)果表明，這兩種合生素對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的影響很小，但在卵內(nèi)分別使用S1和S2處理，改善了42日齡雞腸道的微生物區(qū)系。十二指腸和空腸形態(tài)發(fā)生顯著變化，這兩個(gè)腸段是雞營(yíng)養(yǎng)吸收的主要場(chǎng)所，因此在整個(gè)腸道中至關(guān)重要。S1主要激活了免疫相關(guān)通路，而S2則激活了代謝通路。使用合生素還影響了胰腺的酶活性以及腸道內(nèi)容物中酶的含量?？傮w而言，本研究表明卵內(nèi)接種合生素可以作為改善動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能的潛在手段。愛爾蘭研究人員在豬上做了類似研究，他們從具有高飼料利用率的育肥豬上獲取糞便提取物，并將其接種到繁殖母豬與仔豬。但最終結(jié)果未能表明該方法可改善豬的生產(chǎn)性能和飼料利用率。

有關(guān)生命早期干預(yù)的其他研究表明，調(diào)整磷攝入量（即降低幼齡期飼料中的磷含量）可以有效提高肉雞磷利用率。在仔豬方面，研究人員用L-精氨酸和L-肉毒堿補(bǔ)飼低初生重仔豬，未發(fā)現(xiàn)有益作用。有趣的是，該研究表明在病豬欄對(duì)弱仔豬進(jìn)行專門的人工護(hù)理可以有效改善其存活率。

2? 飼料原料和添加劑

ECO-FCE項(xiàng)目中的“體外回腸消化模型”技術(shù)可用于篩選不同飼料原料的外源酶制劑及添加劑。該技術(shù)對(duì)超過(guò)200種的原料與酶制劑組合進(jìn)行了檢測(cè)，原料包括了主要谷物（小麥、大麥和玉米）和蛋白原料（大豆、菜籽粕、豌豆及帶有溶解物的糟類谷物）。研究發(fā)現(xiàn)不同組合的酶制劑的活性有很大差異，β-葡聚糖酶和木聚糖酶在完整谷物中的反應(yīng)效率要高于其在谷物副產(chǎn)物中的，說(shuō)明處理后谷物副產(chǎn)物中的碳水化合物的消化需要不同的酶活力。另外，豆粕和豌豆中的半乳糖苷酶活性要高于菜籽粕和葵仁粕。進(jìn)一步的發(fā)酵試驗(yàn)確認(rèn)，低消化率原料的發(fā)酵程度更高、產(chǎn)氣量更大。

在此基礎(chǔ)上，ECO-FCE項(xiàng)目在飼喂試驗(yàn)中評(píng)估了酶制劑在限制能量和蛋白水平的日糧中的效果。不過(guò)，試驗(yàn)結(jié)果差異較大。α-半乳糖苷酶和木聚糖酶應(yīng)用于豆粕型日糧取得了成功，但是在不含大豆、含較多菜籽粕和較多帶有溶解物糟類谷物的豬飼料（木聚糖酶/β-葡聚糖酶和蛋白酶）和雞飼料（植酸酶和蛋白酶）中應(yīng)用酶制劑的效果不好。總之，體內(nèi)和體外試驗(yàn)都表明，酶制劑的使用要針對(duì)飼料原料有的放矢。該研究的另一個(gè)重要發(fā)現(xiàn)是，用高水平的菜籽粕和帶有溶解物的糟類谷物替代豆粕對(duì)豬或雞的生產(chǎn)性能沒有負(fù)面作用。

3? 驅(qū)動(dòng)差異的腸道相關(guān)因素

ECO-FCE項(xiàng)目的一個(gè)重要目標(biāo)是鑒定影響動(dòng)物飼料利用率高低的通用性腸道相關(guān)因素。當(dāng)然，我們認(rèn)識(shí)到這與環(huán)境密不可分。對(duì)于豬，奧地利、愛爾蘭等國(guó)的多家研究機(jī)構(gòu)使用常見的終端父系品種進(jìn)行了研究。針對(duì)不同地域的具有不同飼料利用率（以剩余飼料采食量[（Residual Feed Intake，RFI）度量]的豬群，上述研究機(jī)構(gòu)對(duì)它們的腸道結(jié)構(gòu)與微生物組成進(jìn)行了評(píng)估。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，豬群腸道微生物區(qū)系的豐度和多樣性受地域影響，但與剩余采食量無(wú)關(guān)。在歐洲同一個(gè)地域，不同RFI豬群的糞便、回腸和盲腸的微生物組成有一定差異，主要是相對(duì)豐度較低的微生物群體有差異。盡管不同地域使用的技術(shù)和動(dòng)物品種相同，但是幾乎沒有發(fā)現(xiàn)RFI相關(guān)的差異。因此，鑒定與飼料利用率有關(guān)的、各種環(huán)境通用的、可靠的腸道微生物標(biāo)記非常困難。不過(guò)，目前的研究確實(shí)發(fā)現(xiàn)了一些歐盟內(nèi)通用的微生物類群（脫鐵桿菌門的Mucispirillum屬，廣古菌門的黏膠球形菌和甲烷短桿菌，RF16科，瘤胃球菌科和藍(lán)藻細(xì)菌），研究這些微生物對(duì)飼料利用率的貢獻(xiàn)程度和功能，未來(lái)可能會(huì)非常有價(jià)值。奧地利的科學(xué)家應(yīng)用Ussing顯微技術(shù)細(xì)致研究了不同剩余飼料采食量豬群的腸道功能。他們發(fā)現(xiàn)，增加低剩余飼料采食量豬群的空腸黏膜通透性，可能有利于養(yǎng)分的消化利用。此外，空腸中與微生物-宿主互作相關(guān)的基因表達(dá)也有顯著差異，表明空腸中微生物刺激原的差異可能也造成了育肥豬剩余采食量的差異。

奧地利科學(xué)家在雞上做了類似的試驗(yàn)。結(jié)果顯示，該地域的雞群可以清晰地建立起與RFI相關(guān)的腸道菌群特征以及預(yù)測(cè)的代謝功能特征。但是，地域本身也有影響，因此難以細(xì)致地鑒定與RFI相關(guān)的特定腸道菌群以及特定代謝功能?？傊?，盡管不同地域的雞群有類似的剩余采食量，但是地域本身會(huì)影響RFI相關(guān)的回腸、盲腸和糞便的菌群組成。盡管有這些差異，我們?nèi)匀豢梢缘贸鋈缦陆Y(jié)論：腸道微生物區(qū)系對(duì)雞的剩余采食量有影響。關(guān)于雞群的腸道結(jié)構(gòu)，營(yíng)養(yǎng)首次通過(guò)的能量需求的不同，腸道通透性的增加以及空腸黏膜免疫激活狀況的不同，均與RFI差異有關(guān)。

4? 進(jìn)一步整體分析

上述研究還利用整體轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析技術(shù)對(duì)豬群和雞群的腸道組織進(jìn)行了深入挖掘。在針對(duì)不同剩余采食量選育的肉雞中，在十二指腸、空腸和回腸分別發(fā)現(xiàn)了172個(gè)、120個(gè)和81個(gè)差異表達(dá)基因。肝臟、腿肌和胸肌中，則分別發(fā)現(xiàn)了159個(gè)、186個(gè)和54個(gè)差異表達(dá)基因。因此，轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析表明不同RFI雞群與飼料利用率相關(guān)的大多數(shù)組織/器官的基因表達(dá)有不同特征。但是，這些差異化基因也與諸多繁雜的生物反應(yīng)過(guò)程相關(guān)。例如，腸道樣品的基因通路分析表明，這些基因與生長(zhǎng)、免疫功能、葡萄糖利用、轉(zhuǎn)運(yùn)以及脂質(zhì)代謝有關(guān)。在代謝及后續(xù)反應(yīng)組織水平，轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析表明剩余采食量與脂質(zhì)代謝相關(guān)基因有關(guān)聯(lián)，確認(rèn)了已知的飼料利用率與肌肉-脂肪比例之間的表型關(guān)聯(lián)。不同RFI豬群中的微陣列芯片轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析表明，肝臟中差異化表達(dá)基因最多（803個(gè)），其次是空腸（86個(gè)）、下丘腦（78個(gè)）和十二指腸（62個(gè)）。

總之，研究結(jié)果表明與飼料利用率有關(guān)的差異基因在不同層次的組織中有不同的情況，下丘腦較小的轉(zhuǎn)錄組學(xué)差異被依次級(jí)聯(lián)放大，最終在代謝組織如肝臟中造成巨大的基因表達(dá)差異。此外，結(jié)果證明小腸作為腸道屏障，具有特異性的消化吸收作用。

5? 基因模型

ECO-FCE項(xiàng)目的科學(xué)家還致力于研究不同模型，以設(shè)計(jì)更好的豬（雞）育種策略。首先，研究人員用貝葉斯方法對(duì)飼料轉(zhuǎn)化率（Feed Conversion Ratio，F(xiàn)CR）和RFI這兩個(gè)關(guān)鍵的飼料利用率指標(biāo)進(jìn)行了比較。研究者建立了RFI表型和基因型的貝葉斯估計(jì)育種值，F(xiàn)CR的貝葉斯估計(jì)育種值，作為針對(duì)RFI或FCR選育的直接和相關(guān)反應(yīng)的貝葉斯預(yù)測(cè)值。結(jié)果表明，針對(duì)FCR的選育導(dǎo)致了對(duì)生產(chǎn)性狀的不均衡選育。遺傳層面定義的剩余采食量則允許：1）均衡選育獨(dú)立于生產(chǎn)性能之外的采食量指標(biāo);2）整體育種程序中，更輕松和更好的其他性狀指標(biāo)權(quán)重實(shí)現(xiàn)。研究的結(jié)論是，通過(guò)聯(lián)合選育遺傳層面定義的剩余采食量和生產(chǎn)性能指標(biāo)，可以最好地實(shí)現(xiàn)飼料利用率改善。

第二個(gè)遺傳模型研究檢驗(yàn)了綜合型基因組模型選育的運(yùn)用狀況。研究表明，該基因組特征模型包含了足夠多的因變量，至少能解釋10%的基因組差異，且非因變量標(biāo)記的稀釋干擾程度達(dá)到最低。整體而言，以ECO-FCE項(xiàng)目所得大數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的基因組特征模型（GFBLUP）比標(biāo)準(zhǔn)的GBLUP模型有更強(qiáng)的預(yù)測(cè)能力。

原題名：Advancing the understanding of feed efficiency（英文）

原作者：Elizabeth Magowan博士（北愛爾蘭農(nóng)業(yè)食品與生物科學(xué)研究院）和Niamh OConnell博士（貝爾法斯特皇后大學(xué)全球食品安全研究院）

本文綜述的研究來(lái)源于2016年在貝爾法斯特舉行的EAAP大會(huì)中ECO-FCE研討內(nèi)容。此次研討會(huì)的手冊(cè)，包含了更多研究細(xì)節(jié)以及相關(guān)科學(xué)家，可以在ECO-FCE網(wǎng)站獲?。╳ww.eco-fce.eu）。