圖靈斑圖：生命的圖案

徐寧

生命的形成充滿了奧秘。數(shù)萬億個(gè)常見原子以不可思議的模式組合，居然形成了能夠呼吸、運(yùn)動(dòng)和思考的人類。一種特殊機(jī)制能從無序中創(chuàng)造有序，讓生命逐漸誕生，并由簡(jiǎn)單向復(fù)雜演化……

圖靈發(fā)現(xiàn)大自然畫筆

第一個(gè)發(fā)現(xiàn)這個(gè)機(jī)制的人是英國(guó)數(shù)學(xué)家，被譽(yù)為“計(jì)算機(jī)之父”的艾倫·圖靈。圖靈在觀察魚胚胎發(fā)育時(shí)發(fā)現(xiàn)，胚胎初期階段所有細(xì)胞形態(tài)完全相同。但接下來，胚胎中不同部位的細(xì)胞突然開始各自聚攏，并朝不同形態(tài)發(fā)展。圖靈想知道是什么機(jī)制讓原本對(duì)稱的球狀胚胎發(fā)育成不對(duì)稱的胚胎，他想知道是什么打破了胚胎的對(duì)稱性。1952年，圖靈發(fā)表了人類科學(xué)史上第一篇用數(shù)學(xué)模型解釋胚胎形成不對(duì)稱紋樣的論文。在論文中，圖靈用二階拋物方程模擬了生物體內(nèi)發(fā)生的這種“自組織”現(xiàn)象。

雖然圖靈的方程式很難懂，但內(nèi)核卻很簡(jiǎn)單：假設(shè)溶液中有兩種分子，分別稱作“激活劑”和“抑制劑”，它們像墨水一樣在溶液中擴(kuò)散。激活劑能促進(jìn)激活劑和抑制劑的合成過程，而抑制劑則抑制合成過程。圖靈不清楚胚胎中的這兩種物質(zhì)到底是什么，可能是激素，也可能是基因，但他相信打破胚胎發(fā)育對(duì)稱性，讓胚胎自發(fā)形成特殊圖案的就是這兩種因子，并將其統(tǒng)稱為“形態(tài)發(fā)生素”。

如果把激活劑比作兔子，那么抑制劑就好像狐貍。兔子多了，狐貍的食物也多，狐貍的數(shù)量會(huì)增加。但如果狐貍太多，把兔子吃光了，狐貍的數(shù)量最終依然會(huì)下降。這兩者的數(shù)量之比是動(dòng)態(tài)變化的。圖靈認(rèn)為，兔子和狐貍數(shù)量增加，它們所占的棲息地面積也會(huì)增加。為了獲得足夠的食物，狐貍會(huì)彼此分散開來，避免與同類競(jìng)爭(zhēng)。狐貍向外遷徙的速度要大于兔子遷徙的速度。用不了多久，狐貍會(huì)優(yōu)先占據(jù)外圍區(qū)域，共同將兔子包圍起來。最終，就形成了一個(gè)個(gè)圓形的激活劑（兔子）區(qū)域，和圍繞這些圓形圖案的抑制劑（狐貍）區(qū)域。如果“兔子”的數(shù)量超過了周圍的“狐貍”，在動(dòng)物皮膚上就會(huì)出現(xiàn)一些諸如色素沉積的變化。圖靈認(rèn)為，通過不斷重復(fù)這個(gè)過程，就能形成重復(fù)的同樣斑紋。

因?yàn)檫@套機(jī)制的核心是化學(xué)反應(yīng)和物質(zhì)在溶液中擴(kuò)散的過程，所以圖靈將這套機(jī)制命名為“反應(yīng)一擴(kuò)散系統(tǒng)”。為了證明這個(gè)理論，圖靈用數(shù)學(xué)分析法論證了在特定條件下，形態(tài)發(fā)生素能夠在含有多種化合物的溶液中互相反應(yīng)，創(chuàng)造出類似奶牛皮膚斑紋的特征化圖案。同時(shí)，只要初始狀態(tài)時(shí)激活劑數(shù)量略多于抑制劑，反應(yīng)區(qū)域總面積足夠大，最終可以得到類似獵豹身上的斑點(diǎn)圖案。如果反應(yīng)區(qū)域是像蛇皮膚一樣的細(xì)長(zhǎng)區(qū)域，最終可以得到帶狀圖案。如果激活劑的擴(kuò)散速度比抑制劑更快，斑點(diǎn)和斑點(diǎn)就會(huì)相互融合，形成腦珊瑚一樣的溝回圖案。今天，通過計(jì)算機(jī)模擬，科學(xué)家知道激活劑和抑制劑生成的圖案主要是斑點(diǎn)和條紋兩大類。此外，只要改變模型中的一個(gè)變量，比如激活劑和抑制劑的擴(kuò)散速度，或者反應(yīng)區(qū)域的總面積，就能得到包括圓點(diǎn)、條紋和六邊形在內(nèi)的幾乎所有自然界生物所擁有的圖案。這正是圖靈模型的奇妙之處。

BZ振蕩反應(yīng)

無巧不成書，同時(shí)期蘇聯(lián)科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了基于“反應(yīng)一擴(kuò)散系統(tǒng)”的奇特反應(yīng)。1958年，蘇聯(lián)生物化學(xué)家鮑里斯·別洛索夫構(gòu)思出了一種混合溶劑配方，能夠模擬糖酵解（酶分解葡萄糖）反應(yīng)的基本過程。在實(shí)際操作中，他發(fā)現(xiàn)混合溶劑居然在無色和黃色之間周期性振蕩。按照熱力學(xué)第二定律，溶液中的化學(xué)反應(yīng)只會(huì)朝著熱平衡狀態(tài)發(fā)展。因此，別洛索夫此項(xiàng)研究在當(dāng)時(shí)被當(dāng)作笑話。他兩次投稿都被退回，這讓他大受打擊。

1962年，蘇聯(lián)科學(xué)家安諾托里·扎鮑廷斯基對(duì)別洛索夫的溶液振蕩實(shí)驗(yàn)進(jìn)行了調(diào)整，他將溶液來回變換的顏色調(diào)整為了藍(lán)色和紅色。1967年，扎鮑廷斯基在一次國(guó)際化學(xué)大會(huì)上提出自己的發(fā)現(xiàn)。由于溶液的顏色振蕩變化十分顯眼，科學(xué)界再也無法對(duì)這個(gè)奇妙的反應(yīng)視而不見了。為了紀(jì)念發(fā)現(xiàn)者別洛索夫和改良者扎鮑廷斯基，這種來回振蕩的化學(xué)反應(yīng)被稱為“Bz振蕩反應(yīng)”。

Bz振蕩反應(yīng)并不是單個(gè)反應(yīng)，而是涉及多個(gè)反應(yīng)。反應(yīng)的某些中間產(chǎn)物會(huì)催化反應(yīng)本身，讓其加速，這相當(dāng)于激活劑。當(dāng)反應(yīng)持續(xù)進(jìn)行下去，某些具有催化作用的離子濃度下降，又會(huì)抑制反應(yīng)進(jìn)行，這相當(dāng)于抑制劑。經(jīng)過若干次振蕩后，如果不再次添加反應(yīng)物，溶液最終還是會(huì)達(dá)到平衡狀態(tài)。因?yàn)锽2振蕩反應(yīng)的前提條件是開放系統(tǒng)，而不是熱力學(xué)第二定律中規(guī)定的孤立系統(tǒng)，所以并沒有顛覆熱力學(xué)第二定律。更奇怪的是，如果Bz振蕩反應(yīng)是在未混合的溶液中進(jìn)行，那么，溶液將不會(huì)來回變換顏色，而是產(chǎn)生一系列規(guī)則的脈沖波紋圖樣，兩種顏色的波紋交替擴(kuò)散。在波紋交匯的區(qū)域，甚至產(chǎn)生了類似祥云紋的螺旋紋樣。

雖然Bz振蕩反應(yīng)的呈現(xiàn)形式和圖靈的靜態(tài)斑圖不同，但它們都基于相同的“反應(yīng)一擴(kuò)散系統(tǒng)”機(jī)制，兩者的區(qū)別只是物質(zhì)擴(kuò)散的相對(duì)速度不同。20世紀(jì)60年代末，俄羅斯裔化學(xué)家伊利亞·普里高津第一次發(fā)現(xiàn)了兩者之間的聯(lián)系，在此基礎(chǔ)上建立了“耗散結(jié)構(gòu)理論”，化解了物理學(xué)“熱寂說”和生物學(xué)“進(jìn)化論”間的矛盾，并因此獲得了1977年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

值得一提的是，1972年，德國(guó)馬普生化研究所的發(fā)育生物學(xué)家漢斯·曼因哈特和阿爾弗雷德·格恩赫在不知道圖靈研究成果的情況下，提出了類似圖靈模型的反應(yīng)模型。他們還指出，要形成圖案必須具備一個(gè)條件：抑制劑在溶液中的擴(kuò)散速度必須要比激活劑更快。

驗(yàn)證圖靈模型

20世紀(jì)80年代，美國(guó)生物學(xué)家詹姆斯·穆瑞發(fā)現(xiàn)，圖靈模型可以解釋自然界動(dòng)物身上的各種斑紋，如斑馬、長(zhǎng)頸鹿、海螺……形態(tài)發(fā)生素可以開啟或關(guān)閉刺激色素生成的基因通路。在哺乳動(dòng)物身上，主要是通過作用于生成黑色素的基因通路，由此可以產(chǎn)生從棕色到黑色的各種顏色。

生活在太平洋熱帶海域的主刺蓋魚的幼魚斑紋是波紋狀的，但當(dāng)它們成年后，條紋就變成了平行橫條。1995年，日本京都大學(xué)的近藤茂和康喜范發(fā)現(xiàn)，主刺蓋魚體表紋路的變化，也是“反應(yīng)一擴(kuò)散系統(tǒng)”造成的。2012年，牛津大學(xué)科學(xué)家菲利普·邁尼等人發(fā)現(xiàn)兩組“激活劑一抑制劑”同時(shí)進(jìn)行反應(yīng)，能夠生成豹皮上的半封閉圓環(huán)圖案。

圖靈模型對(duì)動(dòng)物的影響不僅僅表現(xiàn)在色素分布上。2006年，德國(guó)弗萊堡大學(xué)的托馬斯·沙爾克發(fā)現(xiàn)，小鼠皮膚上毛囊的分布密度就受圖靈模型的影響。在小鼠皮膚中，Wnt蛋白發(fā)揮了激活劑的作用，而Dkk蛋白則相當(dāng)于抑制劑。

2012年，研究人員對(duì)小鼠口腔上顎表面平行分布的八條“脊”進(jìn)行了研究（人類上顎也有這個(gè)構(gòu)造）。在小鼠胚胎階段，“成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子”作為脊的激活劑，“音猬因子”作為抑制劑，兩者配合形成了脊的紋路。研究人員發(fā)現(xiàn)，如果關(guān)閉音猬因子的表達(dá)，八條脊就變成了一個(gè)巨大的突起。改變其中一條脊的表達(dá)后，其他脊的生長(zhǎng)模式也改變了。同樣在2012年，研究人員發(fā)現(xiàn)小鼠胚胎形成趾的過程也符合圖靈模型。在胚胎發(fā)育的早期階段，爪子是一個(gè)完整的板狀組織。但漸漸地，有些細(xì)胞會(huì)形成趾，另一些細(xì)胞死亡并形成趾間空隙。

大自然中的圖靈模型

動(dòng)物在繁殖、競(jìng)爭(zhēng)和捕食過程中也會(huì)受“反應(yīng)一擴(kuò)散系統(tǒng)”的影響。西班牙物理學(xué)家理查德·索萊發(fā)現(xiàn)，海洋中浮游生物群落分布類似圖靈斑圖，這是因?yàn)楦∮紊锏拿芏仁芩鼈兊氖澄铩∮沃参锼绊?，這就好像兔子和狐貍的分布關(guān)系一樣。

2011年，法國(guó)昆蟲學(xué)家蓋伊·德奧萊發(fā)現(xiàn)，一些生活在地中海地區(qū)的收獲蟻會(huì)將巢穴中死去的同類的尸體抬到蟻穴入口附近，并堆積成類似圖靈斑圖的尸體堆。被運(yùn)來的新尸體先被隨意堆放在“墳場(chǎng)”，接下來工蟻會(huì)在數(shù)小時(shí)內(nèi)將隨意擺放的尸體堆積成整齊的尸體堆。螞蟻尸體被工蟻多次搬運(yùn)到其他區(qū)域，這個(gè)過程就像物質(zhì)在溶液中擴(kuò)散。工蟻撿起和放下尸體的概率主要由它們探測(cè)到的尸體密度來決定：周圍尸體密度越高，螞蟻撿起尸體的概率越小，放下尸體的概率越大。漸漸的，一些尸體堆會(huì)越來越大，另一些則會(huì)消失。一旦大尸體堆形成，它們的位置就固定下來，不會(huì)再變。

2009年，曼因哈特發(fā)現(xiàn)，沙漠中沙子漣漪紋路形成過程也類似于“激活劑一抑制劑”模型。在沙漠中，沙粒靠風(fēng)移動(dòng)，較多沙粒堆積的區(qū)域形成了脊。更高的脊容易從風(fēng)中捕獲沙粒，但同時(shí)也抑制了附近其他區(qū)域形成脊。這兩個(gè)過程之間的平衡讓沙子形成了均勻分布的漣漪圖案。

18世紀(jì)后期到19世紀(jì)初，萌發(fā)了“生命力論主義”。持這種觀點(diǎn)的人認(rèn)為，“生命力”是世間所有生命的源動(dòng)力。不僅如此，他們認(rèn)為有機(jī)物只能由生命創(chuàng)造。圖靈創(chuàng)立的“反應(yīng)一擴(kuò)散系統(tǒng)”有力駁斥了“生命力論”，它向人們展示了基本的物理、化學(xué)規(guī)律就能夠創(chuàng)造出有序、復(fù)雜的生命構(gòu)造。艾倫·圖靈應(yīng)該被我們記住，因?yàn)樗跀?shù)學(xué)上的遠(yuǎn)見讓我們多了一個(gè)看待自然的角度。

（責(zé)任編輯王川）

圖靈模型用于打擊犯罪

人類的社交行為和群體的移動(dòng)模式，也會(huì)無意之中展現(xiàn)出圖靈斑圖樣。犯罪活動(dòng)的分布就是一個(gè)典型例子。每座城市幾乎都有一些地區(qū)的犯罪發(fā)生頻率遠(yuǎn)超其他地區(qū)，這些區(qū)域被稱為犯罪熱點(diǎn)。美國(guó)加利福尼亞大學(xué)的數(shù)學(xué)家馬丁·碩特在洛杉磯警局和長(zhǎng)灘警局的犯罪活動(dòng)地圖數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，建立了一個(gè)犯罪擴(kuò)散模型。這個(gè)模型中有兩類犯罪熱點(diǎn)：“超臨界犯罪熱點(diǎn)”和“亞臨界犯罪熱點(diǎn)”。碩特解釋說，同一個(gè)地區(qū)的罪犯彼此之間會(huì)競(jìng)爭(zhēng)，一種犯罪也會(huì)催生其他犯罪，這相當(dāng)于“激活劑”。但長(zhǎng)期看來，警察打擊犯罪行為會(huì)抑制犯罪數(shù)量，所以警察活動(dòng)就像“抑制劑”。在某個(gè)地區(qū)加強(qiáng)警力部署可以有效地消除亞臨界犯罪熱點(diǎn)，但只能將超臨界犯罪熱點(diǎn)轉(zhuǎn)移到周圍區(qū)域。因此，這個(gè)模型可以告訴警方，在某一區(qū)域嚴(yán)格巡查能不能起到打擊罪犯的作用。模型還能在一定程度上預(yù)測(cè)犯罪熱點(diǎn)將在何處形成，并給出較為合理的巡邏路線方案。