4種觀賞苔蘚植物適應(yīng)不同水體環(huán)境的生理分析

李圓圓 李倩 李丹丹 于晶

摘 要： 苔蘚植物是園林綠化和園藝觀賞的重要種類，在城市綠化和水族箱裝飾市場(chǎng)上有良好的應(yīng)用前景.在不同光照時(shí)長和溫度條件下，對(duì)大灰蘚（Hypnum plumaeforme Wilson.）、東亞澤蘚（Philonotis turneriana （Schwgr.） Mitt.）、刺葉檜蘚（Pyrrhobryum spiniforme （Hedw.） Mitt.）和美姿羽苔（Plagiochila pulcherrima Horik.）4種陸生苔蘚植物在沉水環(huán)境中的水體適應(yīng)能力進(jìn)行了評(píng)估，同時(shí)研究了4種苔蘚植物對(duì)模擬的不同水族箱水體條件的生理響應(yīng).研究結(jié)果表明這4種苔蘚均適合生長在20 ℃左右的水環(huán)境中，其中大灰蘚和刺葉檜蘚適宜12 h以上全光照的水族環(huán)境，東亞澤蘚和美姿羽苔需要24 h全光照的水族環(huán)境，該環(huán)境下4種苔蘚的葉綠素含量均表現(xiàn)為明顯上升，丙二醛和脯氨酸含量都無顯著變化.

關(guān)鍵詞： 陸生苔蘚; 沉水環(huán)境; 生理指標(biāo); 水族應(yīng)用

中圖分類號(hào)： Q 945.3 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)： 1000-5137（2019）05-0581-10

Abstract： Bryophytes are important plant resources of landscaping and ornamental horticulture.They have good application prospects in urban greening and aquarium decoration market.We studied the water adaptability of four terrestrial bryophytes，including Hypnum plumaeforme Wilson.， Philonotis turneriana （Schwgr.） Mitt.，Pyrrhobryum spiniforme （Hedw.） Mitt.and Plagiochila pulcherrima Horik.under different light duration and temperature conditions.At the same time，the physiological responses of the four bryophyte species on simulated aquarium water conditions were studied.The results showed that the four bryophyte species were suitable for growing in the water environment at about 20 ℃.Among them，H.plumaeforme and P.spiniforme were suitable for the aquarium environment with full light for more than 12 hours per day，and the aquarium environment with full light for 24 hours per day was needed for P.turneriana and P.pulcherrima.The chlorophyll content of the four species of bryophytes increased significantly，but the contents of malondialdehyde （MDA） and proline （Pro） did not change significantly in this environment.

Key words： terrestrial bryophyte; submerged environment; physiological index; aquarium applications

0 引 言

苔蘚植物是起源于泥盆紀(jì)的古老陸生生物種群之一，距今大約37億年[1]，是一類由水生向陸生過渡的、以孢子繁殖的高等植物[2].全世界有苔蘚植物191科，1 230屬，21200余種[3]，在物種數(shù)量上僅次于被子植物，其分布十分廣泛[4].苔蘚植物是植物演替的“先鋒植物”，是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分[5]，在水土保持、維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)等方面都有其獨(dú)特地位[6].

城市自然環(huán)境問題很早就受到了關(guān)注，OKE[7]和STREUTKER[8]在研究中發(fā)現(xiàn)，因全球變暖，大部分城市溫度逐漸升高，使得城市中的濕度、溫度等環(huán)境因子也在變化.這些變化使得城市中植物的生境也發(fā)生了相應(yīng)的改變，尤其是苔蘚植物的分布及其群落生態(tài)結(jié)構(gòu)，并在適應(yīng)環(huán)境的過程中逐漸產(chǎn)生耐受性[9].

苔蘚植物形態(tài)特殊，觀賞性很強(qiáng)，是水族應(yīng)用中重要的類群.在形態(tài)學(xué)上，苔蘚植物與陸生的維管植物相比，無專門的吸收和輸導(dǎo)組織，更類似于水生維管植物[10].從進(jìn)化上，苔蘚植物被認(rèn)為是一類由水生向陸生過渡的植物類群，有可能現(xiàn)有的陸生苔蘚植物更易引種栽培到水生環(huán)境[11].

世界上種植和欣賞水草的歷史由來已久，能應(yīng)用于水族箱培植的品種有很多.隨著近年來水族產(chǎn)業(yè)的繁榮，中國觀賞水草產(chǎn)業(yè)也逐漸發(fā)展起來，但中國本土觀賞水草在水族箱中的應(yīng)用品種很少，中國觀賞水草研究起步較晚，大多要引進(jìn)，“忽視本土，盲目引種”的觀念普遍存在[12].目前市場(chǎng)上常見的多為水生苔蘚植物，如匐燈蘚屬 （Plagiomnium T.J.Kop.）、灰蘚屬 （Hypnu Hedw.） 等耐濕性強(qiáng)的苔蘚，常被種植在水族缸的“山石”、“瀑布”等周圍，作為主景或點(diǎn)綴[13].中國有著非常豐富的水生苔蘚資源，但人們卻一直忽略了對(duì)水生觀賞苔蘚資源的研究和開發(fā)利用[3].

本文作者研究了大灰蘚 （Hypnum plumaeforme Wilson.）、東亞澤蘚 [Philonotis turneriana （Schwgr.） Mitt.]、刺葉檜蘚 [Pyrrhobryum spiniforme（Hedw.）Mitt.]和美姿羽苔 （Plagiochila pulcherrima Horik.） 4種苔蘚植物在不同光照時(shí)長和溫度的水體條件下，葉綠素含量和細(xì)胞內(nèi)生理生化指標(biāo)方面的變化，探討了苔蘚植物對(duì)水體環(huán)境的適應(yīng)能力.

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)材料于2012年3月，采自于苔蘚資源豐富的浙江鳳陽山（東經(jīng)119°06′— 119°15′，北緯27°46′—27°58′），苔蘚種類名稱和植株照片分別如表1和圖1所示.

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)儀器與藥品

實(shí)驗(yàn)儀器（型號(hào)、生產(chǎn)廠商）如表2所示.

藥品：95%（體積分?jǐn)?shù)）酒精、石英砂、碳酸鈣粉、蒸餾水、三氯乙酸、硫代巴比妥酸、氫氧化鈉、冰醋酸、甲苯、酸性茚三酮、磺基水楊酸.

1.2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1）將每種實(shí)驗(yàn)材料反復(fù)清洗后取長勢(shì)一致的苔蘚分別置于長30 cm、寬20 cm、高25 cm的透明玻璃水缸內(nèi)，鋪滿底層，加入自來水至4/5缸體，若材料上浮，便用魚線捆綁在鐵絲網(wǎng)格上，并放入少量洗凈的小石子使其沉在水底.材料在光照強(qiáng)度為3000～4000 lx的24 h光照、正常水體、室溫下生長2周后，轉(zhuǎn)至不同的水環(huán)境.

2） 水體溫度對(duì)苔蘚生長的影響：在正常水體環(huán)境、24 h全光照下（光照強(qiáng)度為3000～4000 lx），設(shè)定3組溫度梯度，分別為10，20，30 ℃，用純凈冰塊和加熱棒調(diào)節(jié)溫度.

3）光照條件對(duì)苔蘚生長的影響：在正常室溫和水體環(huán)境下，設(shè)定3組光照時(shí)長（光照強(qiáng)度為3000～4000 lx），分別為24 h全光照、12 h光照、6 h光照，用遮光布進(jìn)行調(diào)節(jié).

4）每隔1周取樣測(cè)定葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量，每種處理3次重復(fù)，實(shí)驗(yàn)周期為6周.其中葉綠素、丙二醛含量的測(cè)定參考了李合生等[14]的方法，脯氨酸含量的測(cè)定參考了張殿忠等[15]的“磺基水楊酸法”.

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007和SPSS 22進(jìn)行單因素方差分析和最小顯著性差異法（LSD）分析，檢驗(yàn)處理間的差異顯著性.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水族箱環(huán)境對(duì)大灰蘚生長的影響

2.1.1 光照長短對(duì)水體環(huán)境中大灰蘚生理指標(biāo)的影響

大灰蘚在不同光照條件的水體環(huán)境下培養(yǎng)6周，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸測(cè)定結(jié)果如圖2～4所示.

由圖2～4可知：當(dāng)光照時(shí)長為6 h時(shí)，大灰蘚的葉綠素含量在第2周有明顯下降，丙二醛、脯氨酸的含量隨大灰蘚沉水培養(yǎng)時(shí)間延長有顯著增長;當(dāng)光照時(shí)長為12 h時(shí)，其葉綠素含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長有所下降，丙二醛和脯氨酸的含量無明顯變化;當(dāng)光照時(shí)長為24 h時(shí)，其葉綠素含量在第2周有所下降，之后又隨培養(yǎng)時(shí)間延長出現(xiàn)緩慢上升，丙二醛、脯氨酸的含量均下降.由此可得出結(jié)論：光照時(shí)間的長短對(duì)沉水環(huán)境中大灰蘚的生長有明顯影響，要保證大灰蘚的正常生長光照時(shí)長達(dá)到12 h以上.

2.1.2 溫度對(duì)水體環(huán)境中大灰蘚生理指標(biāo)的影響

大灰蘚在不同水溫條件下培養(yǎng)6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量的測(cè)定結(jié)果如圖5～7所示.

由圖5～7可知：當(dāng)水溫為10 ℃時(shí)，大灰蘚的葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，丙二醛和脯氨酸含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長無明顯變化，可見大灰蘚在10 ℃的水溫下長勢(shì)不良，光合能力受到限制;當(dāng)水溫為20 ℃時(shí)，其葉綠素含量在第3周呈現(xiàn)明顯上升，丙二醛和脯氨酸含量在第6周時(shí)則下降，表明20 ℃的水溫適于大灰蘚的生長;而當(dāng)水溫為30 ℃時(shí)，其葉綠素含量在第2周就明顯下降，丙二醛和脯氨酸的含量隨著培養(yǎng)時(shí)間延長均增加，說明大灰蘚的生長明顯受到高溫脅迫.

2.2 不同水族箱環(huán)境對(duì)東亞澤蘚生長的影響

2.2.1 光照長短對(duì)水體環(huán)境中東亞澤蘚生理指標(biāo)的影響

東亞澤蘚在不同光照條件的沉水環(huán)境下培養(yǎng)6周期間，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量如圖8～10所示.

由圖8～10可知：在不同光照時(shí)長下東亞澤蘚的葉綠素含量在第3周呈現(xiàn)顯著差異;當(dāng)光照時(shí)長為6 h和12 h時(shí)，其葉綠素含量明顯下降，丙二醛含量則明顯上升;當(dāng)光照時(shí)長為6 h時(shí)，其脯氨酸含量在第6周時(shí)比對(duì)照有所上升，說明當(dāng)光照時(shí)長為6 h和12 h時(shí)，東亞澤蘚的生長明顯受到抑制;24 h全光照條件下，其葉綠素含量隨培養(yǎng)時(shí)間的延長明顯上升，丙二醛含量無明顯變化，脯氨酸含量則呈下降趨勢(shì).由此可知，對(duì)東亞澤蘚，24 h全光照最適宜其生長.

2.2.2 溫度對(duì)水體環(huán)境中東亞澤蘚生理指標(biāo)的影響

東亞澤蘚在不同水溫條件下培養(yǎng)6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量的測(cè)定結(jié)果如圖11～13所示.

由圖11～13可知：當(dāng)水溫為20 ℃時(shí)，東亞澤蘚葉綠素含量在第3周開始明顯上升，第6周達(dá)到最高，丙二醛含量無明顯變化，脯氨酸含量明顯下降;但當(dāng)水溫為10 ℃和30 ℃時(shí)，葉綠素含量呈下降趨勢(shì);當(dāng)水溫為30 ℃時(shí)，丙二醛和脯氨酸含量均增加;當(dāng)水溫為10 ℃時(shí)，其脯氨酸含量沒有隨培養(yǎng)時(shí)間延長呈現(xiàn)明顯積累，但丙二醛含量也明顯上升.由此可見，東亞澤蘚的最適宜生長溫度為20 ℃左右，溫度過高或過低對(duì)其生長狀況極為不利.

2.3 不同水族箱環(huán)境對(duì)刺葉檜蘚生長的影響

2.3.1 光照長短對(duì)水體環(huán)境中刺葉檜蘚生理指標(biāo)的影響

刺葉檜蘚在不同光照條件的沉水環(huán)境下培養(yǎng)6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量如圖14～16所示.

由圖14～16可知：當(dāng)光照時(shí)長為6 h時(shí)，刺葉檜蘚的葉綠素含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，丙二醛和脯氨酸含量均有所增加;當(dāng)光照時(shí)長為12 h時(shí)，其葉綠素含量沒有隨培養(yǎng)時(shí)間延長出現(xiàn)顯著變化，丙二醛和脯氨酸含量則持續(xù)增長;當(dāng)受到24 h全光照時(shí)，刺葉檜蘚能在沉水環(huán)境中正常生長，其葉綠素含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)，丙二醛含量較對(duì)照組略有上升但脯氨酸含量出現(xiàn)緩慢下降.由此可知，刺葉檜蘚在沉水環(huán)境中需光照時(shí)長保持在12 h以上才能正常生長.

2.3.2 溫度對(duì)水體環(huán)境中刺葉檜蘚生理指標(biāo)的影響

刺葉檜蘚在不同水溫條件下培養(yǎng)6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量的測(cè)定結(jié)果如圖17～19所示.

由圖17～19可知：當(dāng)水溫為10 ℃時(shí)，在沉水環(huán)境中生長3周后，刺葉檜蘚的葉綠素含量開始下降，丙二醛和脯氨酸含量在第6周時(shí)均有所上升;當(dāng)水溫為20 ℃時(shí)，其葉綠素含量從第3周開始呈顯著上升趨勢(shì)，第6周后，其丙二醛含量較對(duì)照有所增長，而脯氨酸含量沒有顯著變化;當(dāng)水溫為30 ℃時(shí)，其葉綠素含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長持續(xù)下降，丙二醛和脯氨酸含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長持續(xù)增長，說明在高溫環(huán)境中刺葉檜蘚明顯受到脅迫.由此可知，刺葉檜蘚的最適生長水溫是20 ℃左右.

2.4 不同水族箱環(huán)境對(duì)美姿羽苔生長的影響

2.4.1 光照長短對(duì)水體環(huán)境中美姿羽苔生理指標(biāo)的影響

美姿羽苔在不同光照條件的沉水環(huán)境下培養(yǎng)6周后，其葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量如圖20～22所示.

由圖20～22圖可知：當(dāng)光照時(shí)長為6 h和12 h時(shí)，美姿羽苔的葉綠素含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長明顯下降，丙二醛和脯氨酸含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長呈上升趨勢(shì);在24 h全光照條件下，第3周時(shí)其葉綠素含量達(dá)到最高，隨后雖有所下降，但與對(duì)照相比，葉綠素含量依然有所增長.

2.4.1 溫度對(duì)水體環(huán)境中美姿羽苔生理指標(biāo)的影響

美姿羽苔在不同溫度條件的沉水環(huán)境下培養(yǎng)6周后，其葉綠素、丙二醛和氨酸含量如圖23～25所示.

由圖23～25可知：當(dāng)水溫為10 ℃時(shí)，美姿羽苔的葉綠素含量隨培養(yǎng)時(shí)間延長呈下降趨勢(shì)，丙二醛含量無明顯上升但脯氨酸含量呈緩慢上升的趨勢(shì);當(dāng)水溫為20 ℃時(shí)，葉綠素含量在第4周達(dá)到最大值，隨后雖有下降，但與對(duì)照相比依然增長;當(dāng)溫度為30 ℃時(shí)，第2周后美姿羽苔的葉綠素含量便出現(xiàn)顯著下降;丙二醛含量和脯氨酸含量則顯著上升，說明高溫對(duì)美姿羽苔產(chǎn)生了嚴(yán)重脅迫.

3 討 論

通過對(duì)大灰蘚、東亞澤蘚、刺葉檜蘚、美姿羽苔在不同水族箱環(huán)境下生長適應(yīng)能力的研究，可以初步得出以下結(jié)論：

這4種苔蘚均適合生長在20 ℃左右的水環(huán)境中，在高溫下受到脅迫，低溫環(huán)境也不利于其生長.在3種不同光照處理?xiàng)l件下，大灰蘚、東亞澤蘚和刺葉檜蘚在光照時(shí)長為12 h時(shí)處于正常生長，且3種不同處理之間存在顯著性差異（p<0.05）.在20 ℃水溫環(huán)境下，大灰蘚的葉綠素含量明顯上升，丙二醛和脯氨酸含量在第6周時(shí)出現(xiàn)下降;當(dāng)光照時(shí)長為12 h時(shí)，其葉綠素含量有所下降，丙二醛和脯氨酸含量則無明顯變化.東亞澤蘚在24 h全光照條件和20 ℃水溫環(huán)境下，其葉綠素含量明顯上升，丙二醛含量無明顯變化，脯氨酸含量呈下降趨勢(shì).刺葉檜蘚要保持12 h以上的光照時(shí)長且在20 ℃左右的水溫環(huán)境下，其葉綠素含量顯著上升，丙二醛含量較對(duì)照有所增長，而脯氨酸含量無顯著變化.美姿羽苔在24 h光照時(shí)長和20 ℃的水溫環(huán)境下葉綠素含量達(dá)到最高，丙二醛和脯氨酸含量則無顯著變化.

逆境下植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的丙二醛，丙二醛是自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)的終產(chǎn)物，對(duì)植物體產(chǎn)生毒害作用[16].KUPPER等[17]發(fā)現(xiàn)重金屬可以誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生大量活性氧，其中超氧陰離子自由基會(huì)造成植物體內(nèi)葉綠素含量下降、光合色素合成受阻，從而抑制光合作用[18-19].光合色素能客觀反映植物光能利用率，可以作為判斷植物環(huán)境脅迫狀況的重要指標(biāo)[19-21].葉綠素含量與植被的光合能力、發(fā)育階段具有較好的相關(guān)性，它通常是光合作用能力和植被發(fā)育階段（特別是衰老階段）的指示器[22].植物體受到脅迫后葉綠素含量會(huì)受到嚴(yán)重影響.對(duì)于陸生植物來說，在水分脅迫過程中，葉綠素的含量往往下降[23].但是也有一些研究報(bào)道了某些植物（如復(fù)蘇植物）在水分脅迫過程中其葉綠素含量并沒有顯著降低[24-25].水分脅迫還會(huì)加劇植物光合作用的光抑制[26-27]，因此在逆境環(huán)境中葉綠體是最易受到破壞的細(xì)胞器之一，其結(jié)構(gòu)的正常與否是判斷植物細(xì)胞活性的一個(gè)重要指標(biāo)[28].

脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的組成成分，在逆境條件下，植物為了防御傷害，維持正常的生理生化功能，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量就會(huì)大量積累[29].在干旱、鹽漬、低溫等脅迫條件下，植物體內(nèi)脯氨酸含量的增加是植物對(duì)逆境脅迫的一種生理生化反應(yīng)[9].本研究發(fā)現(xiàn)：脯氨酸的積累和丙二醛含量也具有明顯的正相關(guān)，丙二醛大量增加時(shí)，表明體內(nèi)細(xì)胞受到較嚴(yán)重的破壞[30]，產(chǎn)生的丙二醛具有細(xì)胞毒性，會(huì)引起蛋白質(zhì)、核酸等生命物質(zhì)大分子的交聯(lián)聚合，從而對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用[31].而在水分脅迫下，苔蘚植物中丙二醛含量隨脅迫強(qiáng)度的增加而上升[32]，隨著水淹時(shí)間的延長，植物對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力下降，保護(hù)酶的活性降低[33-34].植物體葉片組織多種酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成逆境下植物葉片游離脯氨酸積累.因此，根據(jù)這些指標(biāo)的變化能夠了解苔蘚植物對(duì)水體環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力.

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（責(zé)任編輯：顧浩然）