烤煙不同生長期薊馬種類和發(fā)生規(guī)律分析

謝永輝，張留臣，王志江，歐陽進，詹莜國，朱法亮，張宏瑞，李正躍

1. 云南省煙草公司昆明市公司，昆明市盤龍區(qū)北京路523 號 650021

2. 中國煙草總公司云南省公司，昆明市盤龍區(qū)拓東路263 號 650021

3. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，昆明市盤龍區(qū)灃源路452 號 650201

纓翅目（Thysanoptera）昆蟲統(tǒng)稱薊馬（Thrips）。近年來，薊馬逐漸成為煙草生產(chǎn)上的主要害蟲之一[1-2]。薊馬除直接取食煙草葉片造成斑駁外，部分種類薊馬還能傳播番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）、煙草條紋病毒（Tobacco streak virus，TSV）、煙草環(huán)斑病毒（Tobacco ring spot virus，TRSV）等多種植物病毒[3]，其傳毒所造成的經(jīng)濟損失遠超過其直接取食造成的為害[4-5]。據(jù)報道，TSWV通常可導(dǎo)致作物減產(chǎn)30%～50%，嚴重時可達到70%，甚至絕收[6-7]，嚴重威脅著煙葉生產(chǎn)的穩(wěn)定發(fā)展。據(jù)作者初步調(diào)查，近年來昆明煙區(qū)由薊馬傳播的番茄斑萎病毒病對烤煙的危害逐年加重，嚴重時造成田間一定比例的煙株整株枯死絕收。長期以來，一般認為為害煙草的薊馬主要為煙薊馬（Thrips tabaci）[2]，而對昆明煙區(qū)烤煙上薊馬種類及其為害等情況尚無深入系統(tǒng)的研究報道，尤其是西花薊馬于2003 年入侵我國以來[8]，對烤煙上的薊馬為害等相關(guān)研究則鮮見報道。煙草是傳毒薊馬的主要寄主之一，為了明確昆明煙區(qū)煙草的薊馬種類及為害情況，進行了田間系統(tǒng)調(diào)查，旨在為煙草薊馬的綜合防治，尤其是煙草薊馬傳播的病毒病防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間、地點及部位

于2017—2018年選擇昆明市8個植煙縣（市、區(qū)），包括尋甸縣、石林縣、祿勸縣、宜良縣、嵩明縣、富民縣、晉寧區(qū)、安寧市，在烤煙苗期和大田期進行薊馬種類調(diào)查；于2017 年選擇昆明市石林縣在苗期和大田期進行薊馬和TSWV 病害發(fā)生規(guī)律調(diào)查。

1.2 調(diào)查方法

烤煙出苗至大田期煙株開花后進行薊馬種類調(diào)查（烤煙苗期和大田期尚未開花的煙株調(diào)查葉片，煙株開花后調(diào)查煙花）。采用五點取樣法選擇5個點調(diào)查煙株葉片和煙花上薊馬種類；隨機抽取3 個點（育苗棚/田塊）調(diào)查煙株受薊馬為害情況，每點隨機選取50 株分別調(diào)查受薊馬為害的株數(shù)（出現(xiàn)取食為害狀或發(fā)現(xiàn)薊馬均視為被為害），并記錄50株煙的薊馬總數(shù)；隨機抽取3 個點（育苗棚/田塊）調(diào)查煙株番茄斑萎病毒病危害情況，每點隨機選取50 株分別調(diào)查番茄斑萎病不同危害等級的煙株數(shù)。按照國標[9]病蟲害分級方法進行分級，并略有調(diào)整。具體規(guī)定：0級-全株無病斑；1 級-全株有1/10 以下的葉片有病斑；3級-全株有1/10 至1/5 的葉片有病斑；5 級-全株有1/5 至1/3 的葉片有病斑；7 級-全株1/3 至2/3 的葉片有病斑；9 級-全株2/3 以上的葉片有病斑（所有比例區(qū)間含后者，不含前者）。

1.2.1 薊馬標本的采集與制作

直接采集煙株葉片上的薊馬標本，用直接裝袋法（將整個煙花裝進自封袋，帶到室內(nèi)收集薊馬）采集煙花上的薊馬標本。參考張宏瑞等[10]介紹的方法制作薊馬玻片標本。

1.2.2 薊馬標本的種類鑒定

薊馬種類的鑒定參考《中國經(jīng)濟昆蟲志》[11]和《Thysanoptera: an identification guide》[12]等分類資料，常見種類在體視顯微鏡[SZN745TR，舜宇光學(xué)科技（集團）有限公司]下直接鑒定，不易鑒定的標本制作成載玻片在高倍顯微鏡[DM2500 LED，徠卡顯微系統(tǒng)（上海）有限公司]下鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 和SPSS 18.0 進行試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，利用伯杰- 派克優(yōu)勢指數(shù)（Berger-Parker dominaceindex）評價薊馬的優(yōu)勢種。

計算公式：

式中：d 為優(yōu)勢指數(shù)；Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量；NT為全部種的種群數(shù)量總和。

2 結(jié)果與分析

2.1 烤煙不同生長期薊馬的種類

2017 年對昆明煙區(qū)烤煙上薊馬種類進行普查，在苗期葉片、大田期葉片和大田期煙花上共采集薊馬731頭。經(jīng)室內(nèi)鑒定，隸屬1科（薊馬科Thripidae）、2 屬（薊馬屬Thrips 和花薊馬屬Frankliniella）、7 種，其中西花薊馬（F. occidentalis）是烤煙上的絕對優(yōu)勢種，占標本總量的57.05%，其次是黃薊馬（T. flavus）占15.32%、花薊馬（F. intonsa）占11.35%、八節(jié)黃薊馬（T.flavidulus）占5.88%、棕櫚薊馬（T. palmi）占4.92%、煙薊馬（T. tabaci）占4.24%、黃胸薊馬（T. hawaiiensis）占1.23%，見圖1。以上7 種薊馬中能傳播番茄斑萎病毒（TSWV）病的有4種，分別為西花薊馬、花薊馬、棕櫚薊馬和煙薊馬。

2.1.1 烤煙苗期葉片上的薊馬種類分析

苗期烤煙葉片上共采集薊馬221頭，占采集標本總量的30.23%，見圖2。經(jīng)室內(nèi)鑒定，隸屬1 科（薊馬科）、2 屬（薊馬屬和花薊馬屬）、6 種，其中西花薊馬是烤煙苗期葉片上的絕對優(yōu)勢種，占標本總量的57.92%，其次是黃薊馬占14.48%、煙薊馬占9.95%、花薊馬占8.14%、八節(jié)黃薊馬占4.98%、棕櫚薊馬占4.52%，見圖3。

2.1.2 烤煙大田期葉片上的薊馬種類分析

圖1 為害烤煙的不同薊馬種類、數(shù)量比例Fig.1 Species and proportion of thrips that damaged flue-cured tobacco

圖2 烤煙苗期和大田期煙花與葉片上的薊馬數(shù)量比例Fig.2 Thrips proportion on flowers and leaves of flue-cured tobacco at seedling and field growth stages

圖3 苗期烤煙葉片上的薊馬種類數(shù)量比例Fig.3 Proportion of thrips species on leaves of flue-cured tobacco at seedling stage

大田期烤煙葉片上共采集薊馬102頭，占采集標本總量的13.95%，見圖2。經(jīng)室內(nèi)鑒定，隸屬1 科（薊馬科）、2 屬（薊馬屬和花薊馬屬）、5 種，其中西花薊馬是烤煙大田期煙株葉片上的絕對優(yōu)勢種，占標本總量的62.75%，其次是花薊馬占12.75%、棕櫚薊馬占9.8%、八節(jié)黃薊馬占7.84%、煙薊馬占6.86%，見圖4。

圖4 大田期烤煙葉片上的薊馬種類數(shù)量比例Fig.4 Proportion of thrips species on leaves of flue-cured tobacco at field growth stages

2.1.3 烤煙大田期煙花上的薊馬種類分析

大田期烤煙煙花上共采集薊馬408頭，占采集標本總量的55.81%，見圖2。經(jīng)室內(nèi)鑒定，隸屬1 科（薊馬科）、2 屬（薊馬屬和花薊馬屬）、7 種，其中西花薊馬是烤煙大田期煙花上的絕對優(yōu)勢種，占標本總量的55.15%，其次是黃薊馬占19.61%、花薊馬占12.75%、八節(jié)黃薊馬占5.88%、棕櫚薊馬占3.92%、黃胸薊馬占2.21%、煙薊馬占0.49%，見圖5。

圖5 烤煙大田期煙花上的薊馬種類數(shù)量比例Fig.5 Proportion of thrips species on flowers of flue-cured tobacco at field growth stages

2.2 烤煙不同生長期薊馬的發(fā)生為害規(guī)律

昆明煙區(qū)薊馬種群動態(tài)和烤煙受薊馬和番茄斑萎病毒病危害情況的調(diào)查結(jié)果見表1。從表1 中可以看出，苗期隨著薊馬對烤煙的為害株率的逐步升高，烤煙受番茄斑萎病毒病的危害株率和危害程度也明顯升高，表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)關(guān)系。而在烤煙大田期卻沒有表現(xiàn)出關(guān)聯(lián)性。

2.2.1 烤煙薊馬種群動態(tài)及為害情況

在整個烤煙生長期，薊馬種群密度和為害株率總體表現(xiàn)為苗期逐步升高，最高平均每50 株蟲量達28.33 頭，苗期平均單株蟲量達0.34 頭。而大田期呈現(xiàn)出下降趨勢，開花期又急速增加，每50株蟲量最高升至480 頭，開花期平均烤煙單株蟲量達8.14 頭，蟲株率達100%。由此可見，煙草薊馬在烤煙上的為害狀況與其他作物一致，表現(xiàn)出明顯的趨花性。說明在非開花期薊馬更趨向為害幼嫩的煙苗，在大田非開花期的烤煙上薊馬種群密度較低，每50 株蟲量平均不足3頭（圖6、表1），因此該時期烤煙上很少發(fā)現(xiàn)薊馬活動，也說明薊馬不偏好取食大田期的烤煙葉片。

2.2.2 TSWV 病害發(fā)生動態(tài)及危害情況分析

在整個烤煙生長期受TSWV 危害，病株率總體表現(xiàn)為逐步升高，苗期升高較明顯，大田期上升緩慢，最高達6%；烤煙病情指數(shù)也逐步提高，最高達4.22?？緹熞圃院螅筇锲赥SWV 病害和薊馬的發(fā)生趨勢表現(xiàn)明顯不一致，甚至在某些時期呈現(xiàn)出相反的趨勢（圖7、表1）。

表1 不同烤煙生長期的薊馬種群動態(tài)及煙株受害情況①Tab.1 Population dynamics of thrips and damage degree of flue-cured tobacco at different growth stages

圖6 薊馬和TSWV 對生長期烤煙的危害株率分析Fig.6 Proportion of flue-cured tobacco plants injured by thrips and TSWV at growth stages

3 討論

3.1 烤煙不同生長期薊馬的種類

本試驗中發(fā)現(xiàn)，西花薊馬為昆明煙區(qū)整個烤煙生長期的絕對優(yōu)勢薊馬種類。而2014年對烤煙移栽后至團棵期昆明部分煙區(qū)煙田薊馬種類的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當時優(yōu)勢種為八節(jié)黃薊馬[13]，僅經(jīng)過了3～4 年時間西花薊馬已成為昆明煙區(qū)整個烤煙生長期的絕對優(yōu)勢薊馬種類，其蔓延速度之快，始料未及。可能是由于當時調(diào)查范圍過小，僅涉及少量縣區(qū)且調(diào)查的時間較短等原因所致。云南昆明早在2000年首屆國際花卉節(jié)舉辦之時就曾截獲到外來入侵害蟲西花薊馬[14]，之后有學(xué)者于2003年在北京市郊大棚辣椒上發(fā)現(xiàn)了大量西花薊馬[8]，在云南、湖南等省也有發(fā)現(xiàn)[15-16]，目前已在多地發(fā)生，寄主植物范圍多達62 科250多種[17]，且有進一步蔓延的趨勢。昆明作為花卉的重要種植和集散地，西花薊馬常年發(fā)生也是其成為昆明烤煙上優(yōu)勢種的重要原因之一。

已有相關(guān)文獻報道，西花薊馬是煙草TSV、TRSV和TSWV的重要傳毒媒介[3]，而為害昆明烤煙的7 種薊馬中有4 種如西花薊馬、花薊馬、棕櫚薊馬和煙薊馬是番茄斑萎病毒病的重要傳播媒介[18-21]，這也是昆明煙區(qū)近年來番茄斑萎病毒病逐年呈高發(fā)趨勢的主要原因。因此，煙葉生產(chǎn)上應(yīng)將西花薊馬作為昆明整個烤煙生長期薊馬類害蟲的主要靶標。

3.2 烤煙不同生長期薊馬的發(fā)生為害規(guī)律

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，薊馬和TSWV 病害的發(fā)生趨勢并不完全一致，原因可能是調(diào)查烤煙上的薊馬并非均帶有TSWV，或調(diào)查區(qū)域并非都有TSWV 病毒源；另外，一旦薊馬攜帶了TSWV，并在苗期侵染煙苗，則煙苗很可能感染TSWV，但是烤煙未在苗期發(fā)病，而可能在移栽后的大田期煙株上發(fā)病，甚至死亡。這也是烤煙上薊馬和TSWV的發(fā)生趨勢并不完全一致的主要原因。

另外，本試驗調(diào)查結(jié)果也表明，薊馬可為害烤煙生長的任何時期，但主要為害時期為苗期和開花期，其他時期薊馬種群數(shù)量極少，這與前人調(diào)查的薊馬主要為害團棵期至旺長期煙株的研究結(jié)果不同[22-23]，其原因可能是調(diào)查方法的差異所致。本試驗中主要是調(diào)查烤煙上的薊馬，所采用的方式是通過直接采集或采集煙花進行調(diào)查，這與前人借助粘蟲板調(diào)查的方式有本質(zhì)區(qū)別，粘蟲板可以粘住整個煙田、甚至煙田周圍所有寄主植物上的薊馬，表現(xiàn)出的種群密度與本試驗結(jié)果明顯不同。另外，考慮到開花期烤煙打頂抹杈的農(nóng)事操作，且已逐步進入大田管理中后期，該時期薊馬取食和傳毒造成的為害對烤煙的產(chǎn)質(zhì)量影響較小。因此，應(yīng)將苗期薊馬的防治作為烤煙生產(chǎn)上薊馬防治的重要環(huán)節(jié)，并結(jié)合本試驗結(jié)果將苗期西花薊馬的防治作為烤煙薊馬防治的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。但本試驗中薊馬的種群動態(tài)和TSWV危害僅為1年的調(diào)查結(jié)果，這有待多年份的進一步系統(tǒng)調(diào)查分析，以探明年度間受氣溫、降雨等自然因素影響所導(dǎo)致的動態(tài)差異。

4 結(jié)論

為害昆明煙區(qū)烤煙上的薊馬種類有7 種，隸屬1科、2 屬，其中西花薊馬、花薊馬、棕櫚薊馬和煙薊馬4 種是TSWV 的傳播媒介。西花薊馬是昆明煙區(qū)烤煙生長期的絕對優(yōu)勢薊馬種類，因此應(yīng)將其作為昆明烤煙薊馬類害蟲的主要靶標。在昆明煙區(qū)烤煙苗期TSWV的病株率和危害程度與其薊馬的為害株率呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系；而在大田期卻沒有表現(xiàn)出任何關(guān)聯(lián)性。薊馬主要為害烤煙苗期和開花期的煙株，而開花期煙株已打頂抹杈，因此應(yīng)將苗期薊馬的防治作為烤煙生產(chǎn)上薊馬防治的重要環(huán)節(jié)。