鳳陽山針闊混交林主要優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)特征

周紅敏 ，瞿 虹，彭 輝，潘雅妮，蔣 敏，呂赟薇，季如春

（1.龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700；2.龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700；3.鳳陽山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，浙江 龍泉 323700；4.龍泉市國土局，浙江 龍泉 323700）

植物群落的空間分布特征一直是植物群落研究的重點之一[1-2]。森林空間結(jié)構(gòu)是森林生長過程的重要驅(qū)動因子[3-4]，對森林的功能體現(xiàn)和發(fā)展趨勢具有不可替代的作用。有研究指出，只有充分考慮林分空間細(xì)節(jié)特征，才能更好地維持和改善森林的環(huán)境和生態(tài)條件[5]。林分空間結(jié)構(gòu)決定林木間的競爭態(tài)勢及其生態(tài)位，在很大程度上決定林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性[6-10]。在一個群落中，優(yōu)勢種作為群落演替的內(nèi)在驅(qū)動力，最能體現(xiàn)一個群落內(nèi)部的空間結(jié)構(gòu)和格局的形成過程[11]。目前，對浙江省鳳陽山森林生態(tài)系統(tǒng)的研究多集中于群落生物多樣性等方面[12-15]，其中對鳳陽山的天然林空間結(jié)構(gòu)的研究也僅限于一元分布[16]，對該區(qū)域針闊混交林優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)的二元分布研究尚未見報道。本研究通過分析喬木層主要優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)特征，判斷該群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)動態(tài)特征和和演替趨勢，為今后深入研究整個群落的種群分布格局和物種多樣性維持機制提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于浙江省鳳陽山國家級自然保護(hù)區(qū)，119°06′～ 119°15′ E，27°46′～ 27°58′ N，面積151 km2，屬武夷山系洞宮山山脈的中段，坡度一般在30°左右，懸崖峭壁多處可見。土壤以黃壤土為主。保護(hù)區(qū)內(nèi)年日照1 515.5 h，平均相對濕度80%，年平均氣溫12.3℃，年降水量2 438.2 mm，年蒸發(fā)量1 171.0 mm。主要植被類型以天然分布的針闊混交林、常綠闊葉林、竹林為主，長勢較好，覆蓋度大[17]，分布有紅豆杉Taxus chinensis，南方紅豆杉T.chinensisvar.mairei，伯樂樹Bretschneidera sinensis，白豆杉Pseudotaxus chienii等珍貴樹種[18]。研究樣地位于鳳陽山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，主要樹種有木荷Schima superba，黃山松Pinus taiwanensis，褐葉青岡Cyclobalanopsisstewardiana，多脈青岡C.multinervis，格藥柃Eurya muricata等。

2 研究方法

在全面踏查的基礎(chǔ)上，于2015 年7 月在鳳陽山保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇具有代表性，當(dāng)前潛在干擾小的林分中設(shè)立1個面積為50 m×100 m 的固定樣地，利用TOPCON 全站儀對樣地內(nèi)胸徑（DBH）≥5 cm、樹高（H）≥2 m 的樹木定位并全面調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容為胸徑、樹號、樹種、樹高等。樣地海拔1 200 m，坡度30°，坡向東南。為避免邊界效應(yīng)對空間結(jié)構(gòu)分析的影響，設(shè)置了5 m 的緩沖區(qū)，核心區(qū)的面積為40 m×90 m。調(diào)查顯示樣地內(nèi)DBH≥5 cm 的林木個體有1 952 株，共63 種，隸屬于22 科23 屬。

利用林分空間分析軟件Winkelmass 計算針闊混交林及優(yōu)勢種群的角尺度（用來描述相鄰樹木圍繞參照樹i的均勻性，Uniform angle index，W）[19]，混交度（混交林中樹種空間隔離程度，Mingling，M）和大小比數(shù)（描述林木大小的分化程度，Dominance，U）[20]3 個空間結(jié)構(gòu)參數(shù)。采用樹種優(yōu)勢度指數(shù)替代傳統(tǒng)經(jīng)典的重要值（Important value，簡稱IV）指標(biāo)分析樹種的空間優(yōu)勢[21]，其表達(dá)式為：

式中，DSP為樹種優(yōu)勢度；Pr為相對顯著度；為樹種大小比數(shù)。樹種優(yōu)勢度的值在0～ 1 之間。接近1 表示為樹種非常具有空間優(yōu)勢，接近0 表示幾乎沒有優(yōu)勢。

二元分布采用R 3.5.0 軟件計算，用Excel 2013 作圖。

3 結(jié)果與分析

整體林分的平均角尺度為0.556，為聚集分布狀態(tài)，很均勻狀態(tài)的林木數(shù)量很少。林分中處于優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)和絕對劣態(tài)的林木比例均為20%左右，平均大小比數(shù)為0.497，林分整體處于中庸?fàn)顟B(tài)。林分的平均混交度為0.715，說明整體林分處于中度混交向強度混交過渡狀態(tài)。

3.1 鳳陽山針闊混交林中優(yōu)勢種的空間結(jié)構(gòu)特征

對樣地中空間優(yōu)勢度排名前10 的樹種進(jìn)行空間結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布分析，見表1。從表1 中可以看出，木荷的平均角尺度為0.505 5，屬于隨機分布，黃山松的為0.517 8，屬于輕微的聚集分布。云錦杜鵑Rhododendron fortunei、多脈青岡等8 種優(yōu)勢種的角尺度集中在0.592 6～ 0.651 9 之間，均屬于聚集分布。常見優(yōu)勢種的大小比數(shù)差異較大，黃山松的大小比數(shù)值最小為0.127 2，說明在林分中個體最大，優(yōu)勢度最高。多脈青岡、木荷、褐葉青岡、小葉白辛樹Pterostyrax corymbosus處于中庸偏優(yōu)勢生長狀態(tài)。云錦杜鵑、格藥柃、髭脈榿葉樹Clethra barbinervis、野茉莉Styrax japonicus和鹿角杜鵑Rhododendron latoucheae處于中庸偏劣態(tài)的生長狀態(tài)，其中鹿角杜鵑的大小比數(shù)值最大，在林分中個體最小，處于劣勢。黃山松和多脈青岡處于強度混交狀態(tài)，其余樹種木荷、云錦杜鵑、褐葉青岡等處于中度偏強度混交狀態(tài)。

表1 鳳陽山針闊混交林前10 個優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)Table 1 Spatial structure parameters of the top 10 dominant tree species in natural coniferous and broad-leaved mixed forests in Fengyangshan National Reserve

3.2 優(yōu)勢種群的二元分布

在樣地林分中黃山松和木荷具有最明顯的空間優(yōu)勢，因此，對黃山松和木荷的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布進(jìn)行重點分析。

3.2.1 黃山松種群二元分布 由黃山松種群的二元分布圖可以看出，在混交度和大小比數(shù)兩兩聯(lián)合組成的25 個結(jié)構(gòu)組合中（圖1A），有12 個結(jié)構(gòu)組合中頻率值為0。以中度混交軸（M=0.50）和中庸軸（U=0.50）為界，大致劃分為混交較差且優(yōu)勢、混交良好且優(yōu)勢、混交較差且劣勢，混交良好且劣勢4 種類型。這4 個類型的林木個體株數(shù)比大致為1：14：2：5。在零度混交等級上，各大小比數(shù)頻率值均為0，即樣地中沒有零度混交狀態(tài)的林木；在弱度和中度混交等級上，各大小比數(shù)頻率值僅占9.5%。在絕對劣勢狀態(tài)下的黃山松株數(shù)為0，說明黃山松種群個體在林分中無被壓木存在，樣地中黃山松多為大徑級個體。

圖1 黃山松種群二元分布Figure 1 Bivariate distribution of spatial structure of P.taiwanensis

從圖1B 可以看出，在相同混交等級上，隨著角尺度的增大，頻率值表現(xiàn)為先增大后減小，整體表現(xiàn)為正態(tài)分布。在角尺度為W=0.5 時，頻率值最大，為59.17%，說明一半以上的黃山松個體在林分中處于隨機分布狀態(tài)。在很均勻等級上，混交度各等級的頻率值均為0，在M=0 和M=0.25 與各個角尺度組成的10 個結(jié)構(gòu)組合中，除W=0.25，M=0.25；W=0.5，M=0.25 和W=1，M=0.25 三個結(jié)構(gòu)組合有少量林木，其余7 個結(jié)構(gòu)組合的頻率值均為0。說明黃山松個體在林分中只有極少數(shù)處于低度混交狀態(tài)。在W=0.5，M=0.75 和W=0.5，M=1 兩個結(jié)構(gòu)組合的頻率值為53.25%，均值是其余22 個結(jié)構(gòu)組合均值的13.1 倍。

除絕對劣勢狀態(tài)外，各大小比數(shù)的最大頻率均出現(xiàn)在隨機分布狀態(tài)的組合上。最大頻率值（44.38%）出現(xiàn)在結(jié)構(gòu)組合U=0，W=0.5 上，即林分中黃山松個體大部分處于絕對優(yōu)勢且隨機分布狀態(tài)。各等級大小比數(shù)存在較大差異，黃山松個體在絕對優(yōu)勢和優(yōu)勢的頻率值分別為68.05%和17.16%，在劣勢狀態(tài)的林木個體在4%左右，在絕對劣勢的頻率值為0，說明林分中沒有處于絕對劣勢狀態(tài)的黃山松個體。

3.2.2 木荷種群二元分布 圖2A 為木荷混交度和大小比數(shù)的二元分布，圖中可以看出，混交度和大小比數(shù)組成的25 個結(jié)構(gòu)組合中均有木荷個體分布，大部分林木分布在中高度混交等級（M=0.5→1）和中低度大小比數(shù)等級（U=0→0.5）結(jié)構(gòu)組合上，占木荷種群的74.9%。最大頻率值（15.13%）出現(xiàn)在M=1，U=0 的結(jié)構(gòu)組合上，說明木荷在林分中處于極強度混交且絕對優(yōu)勢狀態(tài)的林木個體數(shù)量最多。在低度混交度等級（M=0 和M=0.25），不同優(yōu)劣程度的林木株數(shù)較少且差異不大；在中高度混交等級（M=0.5→1），不同優(yōu)劣程度的林木數(shù)量較多且存在較大差異，處于絕對劣勢的木荷林木數(shù)量最少。

圖2B 為木荷種群混交度和角尺度的二元分布，以中度混交軸（M=0.5）和隨機分布軸（W=0.5）為界，把林木劃分為混交較差且均勻、混交良好且均勻、混交較差且聚集，混交良好且聚集4 種類型，比值大致為1：8.8：1.5：12。結(jié)構(gòu)組合M=0.75，W=0.5 的頻率值最大，為19.56%，其次為M=1，W=0.5，頻率值為16.97%，第三為M=0.5，W=0.5，頻率值為15.5%，說明以木荷為參照樹構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元中相鄰木處于中強度混交且隨機分布。在W=0.5，M=0.5；W=0.5，M=0.75 和W=0.5，M=1 三個結(jié)構(gòu)組合的頻率值為52.03%，均值是其余22 個結(jié)構(gòu)組合均值的7.9 倍。

圖2 木荷種群二元分布Figure 2 Bivariate distribution of spatial structure of S.superba

圖2C 為木荷種群大小比數(shù)和角尺度的二元分布，在同一大小比數(shù)等級上，頻率值隨著角尺度的增大而增大，為正態(tài)分布，在W=0.5 時，頻率值最大。在W=0 時，只有U=0.25 時有林木存在，僅為0.74%，其余優(yōu)劣狀態(tài)頻率值為0，說明木荷個體在林分中處于很均勻分布的林木較少。結(jié)構(gòu)組合U=0，W=0.5 的頻率值最大，占木荷種群的為17.71%，其次為結(jié)構(gòu)組合U=0.25，W=0.5，占木荷種群的12.54%，說明林分中1/3 的林木處于優(yōu)勢且隨機分布狀態(tài)。在W=0 時，各等級大小比數(shù)頻率值相差0.74%；在W=0.25 時，各等級大小比數(shù)頻率值相差5.16%；在W=0.5 時，各等級大小比數(shù)頻率值相差12.17%；在W=0.75 時，各等級大小比數(shù)頻率值相差5.17%；在W=0 時，各等級大小比數(shù)頻率值相差6.27%；在很均勻狀態(tài)，不同優(yōu)劣程度的林木株數(shù)差異不大；在W=0.25→1 的分布狀態(tài)，不同優(yōu)劣程度的林木株數(shù)差別明顯。

4 結(jié)論

4.1 優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

一個樹種的空間分布是其受多種環(huán)境因子共同作用后的綜合反映，如當(dāng)個體間存在激烈競爭時，林木個體多成均勻分布；個體共存的空間關(guān)系多表現(xiàn)為聚集分布；而當(dāng)個體互相獨立時則呈現(xiàn)隨機分布[22]。本研究分析了鳳陽山針闊混交林樣地前10 個優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)一元分布特征，除木荷為隨機分布外，其余優(yōu)勢種的角尺度集中在0.517 8～ 0.651 9 區(qū)間，均屬于聚集分布。其中黃山松的大小比數(shù)值最小，在林分中處于最大優(yōu)勢；而鹿角杜鵑的最大，在林分中處于劣勢。黃山松和多脈青岡處于強度混交狀態(tài)，其余樹種木荷、云錦杜鵑、褐葉青岡、多脈青岡、格藥柃、小葉白辛樹、髭脈榿葉樹、野茉莉、鹿角杜鵑處于中度偏強度混交狀態(tài)。云錦杜鵑、格藥柃、鹿角杜鵑的個體數(shù)量雖然很多，但在林分中以灌木或小喬木居多，大多處于林木下層，在群落中的優(yōu)勢度較低。各樹種的隔離程度較高，說明群落的空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，有利于群落穩(wěn)定發(fā)展并趨于正態(tài)演替。

4.2 主要優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)二元分布特征

鳳陽山針闊混交林中主要優(yōu)勢樹種黃山松、木荷的混交度和大小比數(shù)、混交度和角尺度、大小比數(shù)和角尺度的二元分布特征大致相同，均呈現(xiàn)在同一優(yōu)劣等級或同一混交度等級上的林木多呈隨機分布，在低度混交狀態(tài)，林分中大多數(shù)林木大小分化不明顯，而在極強度混交狀態(tài)，林木大小分化十分顯著。這說明各樹種在幼苗階段數(shù)量較多，競爭相對激烈，生長受限，而大徑級個體由于生態(tài)位分化明顯，種間關(guān)系復(fù)雜，更加趨于協(xié)調(diào)互利關(guān)系[23]。樣地中一半以上的林木處于優(yōu)勢且高度混交狀態(tài)，尤其是黃山松，處于優(yōu)勢且高度混交狀態(tài)的林木高達(dá)81.66%。這說明樣地中黃山松多為大徑級個體。無論是樣地整體還是黃山松或木荷均表現(xiàn)為在同一優(yōu)劣等級上處于強度混交狀態(tài)的林木較多，說明林分中樹種多樣性高。此外黃山松、木荷混交度和大小比數(shù)的最大頻率值均出現(xiàn)在M=1，U=0 的結(jié)構(gòu)組合上，這說明大部分優(yōu)勢狀態(tài)的參照樹周圍最近4 株相鄰木為不同樹種，即大樹周圍混交度更高，大樹的鄰體格局呈現(xiàn)比幼樹更高的多樣性分布。

5 討論

鳳陽山國家級自然保護(hù)區(qū)是浙閩山地的重要組成部分，合理經(jīng)營針闊混交林是鳳陽山國家級自然保護(hù)區(qū)森林可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。在林分分布格局上，黃山松在林分中處于高度混交狀態(tài)，而且在林分中處于絕對優(yōu)勢，但其水平分布格局呈輕微的聚集分布。木荷處于隨機分布狀態(tài)，另外的優(yōu)勢樹種云錦杜鵑、多脈青岡、褐葉青岡等均處于聚集分布狀態(tài)。木荷、云錦杜鵑、鹿角杜鵑褐葉青岡、多脈青岡、格藥柃、小葉白辛樹、髭脈榿葉樹、野茉莉處于中→高混交狀態(tài)。黃山松空間大小相對處于優(yōu)勢。優(yōu)勢樹種中處于很均勻分布和很不均勻分布的林木個體較少，在隨機分布的頻率最大，說明鳳陽山針闊混交林的林分處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。一般情況下，林分演替進(jìn)化后，頂級群落的水平分布格局應(yīng)為隨機分布[19]。鳳陽山針闊混交林整體林分表現(xiàn)為聚集分布，說明鳳陽山針闊混交林的水平分布格局存在向隨機分布演替的趨勢。這對揭示鳳陽山針闊混交林的空間結(jié)構(gòu)特征，更好的認(rèn)識其結(jié)構(gòu)多樣性及其維持機制，進(jìn)而采取更科學(xué)有效的保護(hù)措施，具有重要理論和實踐意義。

鳳陽山針闊混交林物種多樣性高，空間結(jié)構(gòu)相對合理，處于比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。黃山松在林分中處于優(yōu)勢地位，位于林分的上層，對闊葉林幼樹起到了遮陰的作用，有利于闊葉樹的生長發(fā)育，因此對黃山松應(yīng)加以保護(hù)，做好病蟲害的預(yù)測預(yù)報工作，做到早發(fā)現(xiàn)，早防治。

林分的分布格局是推導(dǎo)群落生態(tài)學(xué)過程和共存機制的重要手段，林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布能夠同時提供樹種間隔離程度、分布格局及相互間的擠壓狀況等綜合的生境信息，而且操作簡單，容易理解，可為鳳陽山針闊混交林的空間結(jié)構(gòu)的綜合指標(biāo)評價及科學(xué)合理的經(jīng)營和保護(hù)等提供參考。此外，還需要對樣地進(jìn)行長期觀測，了解鳳陽山國家級自然保護(hù)區(qū)森林空間結(jié)構(gòu)的動態(tài)特征，最終實現(xiàn)對森林的可持續(xù)利用和科學(xué)保護(hù)。