新疆地區(qū)不同番茄品種的光合特異性比較及高光效品種篩選

李玉姍，宋 羽，馬 艷，吳 曉

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)機械化研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】作物生物學產(chǎn)量的90%～95%是來自于葉片光合作用的產(chǎn)物,葉片光合作用強弱是番茄產(chǎn)量積累的重要因素，尤其是番茄中上部的功能葉片光合作用最強；在葉片光合作用中，葉綠素是葉片光合作用的重要色素，對作物干物質(zhì)的積累有很大的影響；其它光合參數(shù)指標，如葉片凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率等都對作物產(chǎn)量有重要影響。新疆是我國重要的番茄生產(chǎn)基地，隨著市場的需求增大，引進番茄品種較多，適應(yīng)性亦參差不齊。選育出適于當?shù)胤N植的高光效品種，對逐步建立適于新疆地區(qū)栽培利用的高光效番茄種質(zhì)資源庫，對促使番茄有效利用光合作用、促使光合產(chǎn)物最大化，提高番茄產(chǎn)量及其品質(zhì)有實際意義?！厩叭搜芯窟M展】目前有很多作物如水稻[1]、大豆[2]、油菜[3]、馬鈴薯[4]等都進行了高光效作物品種的篩選，也為番茄高光效品種的篩選奠定基礎(chǔ)。關(guān)于番茄光合特異性比較，大多研究是在日光溫室中通過改變外部環(huán)境因素如增加CO2濃度、延長光照時間等方式來提高番茄的光合效率[5-6]。Reda E.A. Moghaieb等通過番茄光合速率的大小來評價轉(zhuǎn)基因番茄的耐鹽性，光合速率越大則番茄的耐鹽性也越好，高光效品種對番茄耐鹽性也有一定的提升[7]。王海龍等[8]通過對不同番茄品種的光合特異性進行比較后，得出番茄凈光合速率、胞間 CO2濃度、氣孔導度等在番茄植株的上、中、下部位差異明顯，上部葉片光合作用明顯強于中下部?！颈狙芯壳腥朦c】通過比較番茄光合特異性差異，篩選適于新疆地區(qū)種植的高光效番茄品種還未見文獻報道。對新疆地區(qū)不同番茄品種的光合特異性進行比較，利用主成分分析和聚類分析方法，篩選出一些適于本地種植的高光效番茄品種。【擬解決的關(guān)鍵問題】對現(xiàn)有新疆地區(qū)保存的92個番茄品種進行高光效番茄品種篩選，為建立新疆地區(qū)高光效番茄種質(zhì)資源庫的建立、優(yōu)質(zhì)基因的挖掘和育種等提供理論和材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

以番茄92個品種為供試材料，均由新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所提供。表1

表1 供試品種名稱及來源
Table 1 Names and Sources of Varieties for Testing

序號Number品種名稱Variety來源Origin序號Number品種名稱Variety來源Origin1豐收黃柿子烏縣安寧渠6隊47粉紅湖南省農(nóng)業(yè)科學院2金珠港廣東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所48金萍遼寧省旅大市農(nóng)科所3早撒仙石河子市園林研究所49普里查特北京林業(yè)大學園林學院4池大仙河南開封市蔬菜科學研究所50玫瑰113遼寧省營口市熊岳農(nóng)場5加比例昌吉州51小平頂(紅)石河子6真善美石河子二二四團52卡濱不詳7查登早熟河南開封市蔬菜科學研究所53北碚四川省農(nóng)業(yè)科學院8紅圓頭山西省農(nóng)業(yè)科學院54二除縣早生黑龍江省農(nóng)科院黑河農(nóng)科所9丹麥伊犁哈薩克自治州塔什庫爾縣55華南3號江西省農(nóng)業(yè)科學院10早紅江蘇省農(nóng)業(yè)科學院56大紅袍甘肅省蘭州市11矮性花紅山西省農(nóng)業(yè)科學院57訂農(nóng)100號廣東省汕頭市澄海12早雀鉆浙江省農(nóng)業(yè)科學院58東農(nóng)大粉吉林省農(nóng)業(yè)科學院13金黃番茄山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學研究院59健康紅江西省農(nóng)業(yè)科學院14美大紅河北省農(nóng)林科學院蔬菜花卉研究所60濟南大粉山東省淮坊市農(nóng)業(yè)科學院15禿尖粉中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所61哈密黃柿子哈密市城郊鄉(xiāng)16大黃一號石河子121團62加拿大八號石河子市園林研究所17高比斯海爾舍木山西省農(nóng)業(yè)科學院63TyymmakamANnenmbeb中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所18友誼新疆石河子蔬菜研究所64天津大粉天津市蔬菜研究所19華南180廣東省農(nóng)業(yè)科學院65新番2號新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所20綠頂天津市蔬菜研究所66甘早黃柿子烏魯木齊縣種子公司21正定粉紅天津市蔬菜研究所67矮秧番茄遼寧省旅大市農(nóng)科所22植木桃色天津市蔬菜研究所68紅塔番茄江西省農(nóng)業(yè)科學院23矮紅金江蘇省農(nóng)業(yè)科學院69錦農(nóng)矮秧天津市蔬菜研究所24柳代早生河南開封市蔬菜科學研究所70瑪斯達2號喀什市25洋紅番茄上海浦東71格里克斯天津市蔬菜研究所26早柿子天津市蔬菜研究所72粉紅自封頂上海市農(nóng)業(yè)科學院27比專河南開封市蔬菜科學研究所73天津矮粉中國農(nóng)業(yè)大學28疏研11號中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所74粉紅早生新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所29比松江西省農(nóng)業(yè)科學院75北京早紅喀什市疏附縣

續(xù)表1 供試品種名稱及來源
Table 1 Names and Sources of Varieties for Testing

序號Number品種名稱Variety來源Origin序號Number品種名稱Variety來源Origin30Rorkaiyefebpufamhi中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所76早粉2號石河子143團31新豐2號新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院77黑圓一號石河子143團32瑪格羅博俄羅斯78紅瓦倫特中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所33華東棗紅江蘇省農(nóng)業(yè)科學院79荷蘭85號喀什疏附縣34鄭州矮秧北京市四季青鎮(zhèn)80伊犁大洋柿子伊犁哈薩克自治州35新豐4號新疆農(nóng)業(yè)大學81青口中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所36小秧3號湖北省黃崗市82粉紅甜肉中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所37北光遼寧省旅大市農(nóng)科所83荷蘭5號石河子143團38蘋果青中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所84北京10號伊犁哈薩克自治州39華南462廣東省農(nóng)業(yè)科學院85荷蘭5-4喀什疏附縣40牛奶江西省農(nóng)業(yè)科學院86保加利亞4號喀什疏附縣41摩雷33號遼寧省旅大市農(nóng)科所87蘇聯(lián)番茄新疆農(nóng)業(yè)科學院42黔園湖北省黃崗市88北京中粉番茄北京43瓦爾特石河子市園林研究所896613番茄不詳44華南東粉廣東省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所菜所90大同紅番茄山西大同45一片紅上海市農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所91金皇后番茄不詳二塊子烏魯木齊市郊區(qū)92酒泉桃番茄甘肅酒泉

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗于2018年在新疆農(nóng)業(yè)科學院品種資源研究所安寧渠綜合試驗場進行，番茄采用穴盤育苗，待植株長至3葉1心時定植，于6月10日移栽至大田。

試驗采用隨機區(qū)組排列，以每個番茄品種為一個處理，92個品種共設(shè)92個處理，每個處理種植12株，采用地膜覆蓋式栽培，株距45 cm,行距50 cm一膜雙行；苗高40 cm左右時開始綁蔓，其他栽培管理同常規(guī)。在番茄結(jié)果期每個處理選取長勢一致健壯的3個單株，每個單株選取中上部3個功能葉片進行光合特性相關(guān)指標的測定。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 葉綠素含量

采用SPAD-502葉綠素儀對92個番茄中上部功能葉片(每個品種選3株，每株3片葉)進行測量，每個葉片測量3次取平均值，以SPAD值來表示葉片葉綠素含量。

1.2.2.2 光合特征參數(shù)

采用美國LI-COR 公司(LI-COR Co. Ltd., Lincoln, Nebraska, USA)生產(chǎn)的 LI-6400XT 便攜式光合儀，于2018年9月15日，天氣狀況晴好的11:00～12:00，選擇位于番茄中上部的3片功能葉，在自然光條件下測定葉片凈光合速率(Netphotosynthetic rate,Pn,μmol/(m2·s))、氣孔導度(Stomatal conductance,Gs,mmol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,Ci,umol/mol)和蒸騰速率(Transpiration rate,Tr,mmol/(m2·s))；利用以上指標計算水分利用效率(Water use efficiency,WUE)和蒸騰比率(Transpiration ratio,TR)，即WUE=Pn/Tr，TR=Tr/Pn，CE=Pn/Ci[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和分析采用 Microsoft Excel 和SPSS20.0 相結(jié)合的方法，所測番茄的光合特異性指標進行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同番茄品種間光合參數(shù)的差異

研究表明,92個番茄品種spad值分布在50.08～67.16，spad值最大的是黔園(67.16)，最小的是柳代早生(50.08)，變異系數(shù)達6.45%；葉片凈光合速率(Pn)分布在3.33～23.58，葉片凈光合速率值最大的是粉紅甜肉(23.58)，最小的是早撒仙(3.33)，變異系數(shù)達33.11%；葉片氣孔導度(Gs)分布在0.025～0.424，氣孔導度最大的是黑圓1號(0.424)，最小的是訂農(nóng)100號，變異系數(shù)達36.98%；胞間CO2濃度分布在70.00～318.24，胞間CO2濃度最大的是Rorkaiyefeb pufamhi(318.24)，最小的是訂農(nóng)100號,變異系數(shù)達13.43%；葉片蒸騰速率(Tr)分布在1.13～8.91，蒸騰速率最大的是新豐4號(8.91)，最小的是1.13，變異系數(shù)達30.1%；葉片水分利用效率(WUE)分布在1.45～4.21，水分利用效率最大的是訂農(nóng)100號(4.21)，最小的是早撒仙(1.45)，變異系數(shù)達23.07%；葉片蒸騰比率(TR)分布在0.555～0.992，蒸騰比率最大的是早撒仙(0.992)，最小的是荷蘭85號(0.555)，變異系數(shù)達11.35%。7個光合相關(guān)性狀中SPAD值的番茄品種間變異系數(shù)最小(6.45%)，其他6個光合特征參數(shù)變異系數(shù)都大于10%，不同番茄品種間光合特征參數(shù)變異類型豐富多樣。表2

表2 不同番茄品種光合參數(shù)差異比較
Table 2 Comparison of Photosynthetic Parameters of Different Tomato Varieties

序號Number品種名稱varietySPAD值Chlorophyllcontent凈光合速率(Pn)Net-photo-synthetic-net(μmol/(m2·s))氣孔導度(Gs)Stomatal-conductance(mmol/(m2·s))胞間CO2濃度(Ci)Intercellular-CO2-concentration(μmol/mol)蒸騰速率(Tr)Transpir-ation-rate(mmol/(m2·s))水分利用率(WUE)Wateruseefficiency(μmol/mmol)蒸騰(TR)Transpirationratio1豐收黃柿子58.5418.050.196220.415.423.390.6182金珠港57.864.360.167269.053.241.520.8143早撒仙52.593.330.101292.772.221.450.9924池大仙60.073.590.062243.21.632.030.5955加比例59.344.150.068234.731.922.160.6976真善美66.034.980.108253.572.951.760.7557查登早熟63.85.590.093236.422.72.010.7208紅圓頭53.217.540.118233.123.152.310.6129丹麥62.410.840.178242.563.952.780.60510早紅5911.340.168232.63.743.010.62011矮性花紅57.8911.250.198243.714.262.670.61012早雀鉆568.980.184257.253.762.370.67713金黃番茄62.710.750.187289.53.373.410.71314美大紅55.7314.310.207259.034.043.550.63515禿尖粉59.7310.830.172273.93.6830.59416大黃一號64.0311.050.179286.774.42.480.67917高比斯海爾舍木58.367.620.144299.183.562.140.67118友誼61.2714.490.264284.995.582.570.67519華南18063.8212.730.301304.565.382.380.63820綠頂57.3811.520.192276.674.242.730.63121正定粉紅63.0213.540.26290.895.52.450.67322植木桃色57.297.470.178314.413.961.880.66623矮紅金53.7113.170.289301.956.491.980.89524柳代早生50.0814.550.284280.466.172.320.60525洋紅番茄54.6413.430.172238.14.882.840.665

續(xù)表2 不同番茄品種光合參數(shù)差異比較
Table 2 Comparison of Photosynthetic Parameters of Different Tomato Varieties

續(xù)表2 不同番茄品種光合參數(shù)差異比較
Table 2 Comparison of Photosynthetic Parameters of Different Tomato Varieties

序號Number品種名稱varietySPAD值Chlorophyllcontent凈光合速率(Pn)Net-photo-synthetic-net(μmol/(m2·s))氣孔導度(Gs)Stomatal-conductance(mmol/(m2·s))胞間CO2濃度(Ci)Intercellular-CO2-concentration(μmol/mol)蒸騰速率(Tr)Transpir-ation-rate(mmol/(m2·s))水分利用率(WUE)Wateruseefficiency(μmol/mmol)蒸騰(TR)Transpirationratio63TyymmakamANnenmbeb57.237.450.166292.554.41.880.85564天津大粉59.7412.120.341313.497.381.640.77965新番2號59.311.140.327296.516.991.790.68466甘早黃柿子61.1614.530.298282.626.822.120.63867矮秧番茄53.3812.020.284301.067.111.70.75068紅塔番茄53.89.640.244310.966.181.60.92169錦農(nóng)矮秧54.713.840.272278.96.352.180.70270瑪斯達2號64.2713.120.242283.94.213.210.57271格里克斯63.2115.570.151192.874.963.20.57172粉紅自封頂57.7915.020.231265.534.693.250.65273天津矮粉60.0716.060.3283.695.462.980.60374粉紅早生61.1911.50.206285.54.882.390.67675北京早紅60.8116.710.336271.836.92.450.63976早粉2號58.1215.770.248256.76.012.630.61477黑圓一號63.3916.580.424290.927.852.160.67878紅瓦倫特62.1418.830.288234.896.512.940.60079荷蘭85號65.8719.770.286242.396.593.020.55580伊犁大洋柿子59.1220.970.326253.97.222.920.65681青口59.216.180.173188.115.133.460.59182粉紅甜肉62.4623.580.383251.927.793.030.61583荷蘭5號59.9820.020.23212.236.093.320.63284北京10號51.9919.810.386277.988.12.430.62885荷蘭5-460.7619.750.332253.396.830.63786保加利亞4號58.6615.430.186235.495.133.070.60187蘇聯(lián)番茄60.8612.810.191273.194.183.060.62788北京中粉番茄55.4617.830.335288.786.32.840.657896613番茄65.0417.630.271265.85.992.950.60090大同紅番茄60.417.660.225242.845.673.160.57491金皇后番茄63.5914.60.204250.985.6592酒泉桃番茄60.0915.230.302290.536.592.320.679最大值(MAX)67.1623.580.424318.248.914.210.992最小值(MIN)50.083.330.02570.001.131.450.555標準差3.854.390.08535.251.670.570.076均值59.7013.250.229262.425.552.450.667變異系數(shù)(CV)6.45%33.11%36.98%13.43%30.10%23.07%11.35%

2.2 不同番茄品種葉片光合指標相關(guān)性

研究表明,92個番茄品種葉片的光合參數(shù)相關(guān)性情況，SPAD值與氣孔導度(Gs)和蒸騰比率(TR)呈顯著負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別是-0.233和-0.268)，與胞間CO2濃度(Ci)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)-0.364)，與蒸騰速率(Tr)呈負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)-0.205)，與水分利用效率(WUE)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)0.308)，與凈光合速率(Pn)也呈正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)0.005)。凈光合速率(Pn)與氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別為0.734、0.757和0.425)，與蒸騰比率(TR)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)-0.369)，與胞間CO2濃度(Ci)也呈負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)為-0.002)。氣孔導度(Gs)與胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別為0.516和0.897)，與水分利用效率(WUE)和蒸騰比率(TR)都呈負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別是-0.12和-0.037)。胞間CO2濃度(Ci)與蒸騰速率(Tr)和蒸騰比率(TR)都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別為0.405和0.287)，與水分利用效率(WUE)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)-0.657)。蒸騰速率(Tr)與水分利用效率(WUE)呈顯著負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)為0.21)，與蒸騰比率(TR)也呈負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)為0.06)。水分利用效率(WUE)與蒸騰比率(TR)呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)為-0.587)。表3

表3 不同番茄品種葉片的光和參數(shù)相關(guān)性
Table 3 Correlation analysis of light and parameters of leaves of different tomato varieties

SPAD值Chlorophyllcontent凈光合速率(Pn)Net-photosy-nthetic-net(μmol/(m2·s))氣孔導度(Gs)Stomatal-conductance(mmol/(m2·s))胞間CO2濃度(Ci)Intercellular-CO2-concentration(μmol/mol)蒸騰速率(Tr)Transpir-ation-rate(mmol/(m2·s))水分利用效率(WUE)Wateruseefficiency(μmol/mmol)蒸騰比率(TR)TranspirationratioSPAD值1凈光合速率(Pn)0.0051氣孔導度(Gs)-0.233?0.734??1胞間CO2濃度(Ci)-0.364??-0.0020.516??1蒸騰速率(Tr)-0.2050.757??0.897??0.405??1水分利用效率(WUE)0.308??0.425??-0.120-0.657??-0.210?1蒸騰比率(TR)-0.268?-0.369??-0.0370.287??-0.060-0.587??1

注:*在 0.05 水平上顯著相關(guān);**在 0.01 水平上顯著相關(guān)

Note:*,**Represent significance at the 0.05 and 0.01 levers，respectively

2.3 不同番茄品種光合參數(shù)的主成分

研究表明,KMO檢驗的統(tǒng)計數(shù)等于0.552，而Bartlett球形檢驗地概率值(Sig)為0.000，92個番茄品種7個光合特征參數(shù)適合主成分分析。表4

表4 KMO檢驗和 Bartlett 球形檢驗結(jié)果
Table 4 KMO test and Bartlett spherical test results

Kaiser-Meyer-Olkin度量Bartlett的球形度檢驗0.552近似卡方dfSig.544.386210.000

研究表明,特征值大于1的主成分主要有兩個，除第一和第二主成分外，其余主成分特征值都很低。第一主成分的特征值為2.871，貢獻率達41.007%，第一主成分中特征向量較大的是氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，反映的是光合作用中的氣孔因素和水分因素，故氣孔因子和水分因子可作為92份番茄品種光合參數(shù)的第一主成分。第二主成分的特征值為2.459，貢獻率達35.133%，其中特征向量較大的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，反映的是光合作用中的光合速率因素、氣孔因素和水分因素，故光合因子、氣孔因子和水分因子可作為特征參數(shù)的第二主成分。兩個主成分方差累計貢獻率達到76.14%，主成分分析中2個主成分綜合得分最高的是凈光合速率(Pn)，氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)綜合得分排在其后。凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)可作為判斷這92個番茄品種光合作用強弱或是否為高光效品種的光合特征參數(shù)。圖1，表5

表5 主成分分析的特征向量和特征根
Table 5 Eigenvectors and eigenvalues of PCA

光合參數(shù)Photosyntheticparameter主成分PrincipalcomponentY1Y2YSPAD值-0.1380.170.00292凈光合速率(Pn)0.2330.2870.19598氣孔導度(Gs)0.330.0740.1612胞間CO2濃度(Ci)0.222-0.2360.00842蒸騰速率(Tr)0.3250.0750.1595水分利用效率(WUE)-0.1040.3450.07811蒸騰比率(TR)0.011-0.331-0.11134特征值Eigenvalue2.8712.459貢獻率Proportion41.00735.133累積貢獻率Cumulative41.00776.14

圖1 碎石圖Figure 1 Gravel

2.3 不同番茄品種光合參數(shù)聚類

研究表明,在歐氏距離2.50處將其劃分為8個類群。第Ⅰ個類群中共有30個番茄品種，占33.33% ； 第Ⅱ類群中共有18個番茄品種，占20% ；第Ⅲ類群中共有4個番茄品種，占4.44%；第Ⅳ類群中共有5個番茄品種，占5.56% ；第Ⅴ類群中共有10個番茄品種，占11.11%；第Ⅵ類群中共有19個番茄品種，占21.11%；第Ⅶ類群中共有3個番茄品種，占3.33%；第Ⅷ類群中只有1個番茄品種，占1.11%。圖2

第Ⅰ個類群中蒸騰速率(Tr)的平均值最高(6.12)，氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰比率(TR)較高，葉片凈光合速率(Pn)表現(xiàn)一般，SPAD值和水分利用效率(WUE)較低；第Ⅱ類群中氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)較高，葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰比率(TR)表現(xiàn)一般，SPAD值和水分利用效率(WUE)較低；第Ⅲ類群中氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰比率(TR)最高，蒸騰速率(Tr)較高，SPAD值、葉片凈光合速率(Pn)和水分利用效率(WUE)較低；第Ⅳ類群中葉片凈光合速率(Pn)最高，SPAD值和水分利用效率(WUE)也較高，氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和蒸騰比率(TR)較低；第Ⅴ類群中葉片凈光合速率(Pn)較高，其他光合特征參數(shù)如SPAD值、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和蒸騰比率(TR)表現(xiàn)一般；第Ⅵ類群中SPAD值、葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和蒸騰比率(TR)值都較低；第Ⅶ類群中水分利用效率(WUE)、SPAD值和葉片凈光合速率(Pn)較高，氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和蒸騰比率(TR)較低；第Ⅷ類群中SPAD值和水分利用效率(WUE)最高，蒸騰比率(TR)也較高，葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)值最低。圖3

3 討 論

通過92個番茄種質(zhì)葉片光合特征參數(shù)的主成分分析選出了2個主成分，分別反映光合作用的氣孔因子、水分因子和光合因子(Pn、Gs、Tr和Ci),累計貢獻率達到76.14%；通過選出的主成分因子對高光效番茄種質(zhì)資源進行綜合分析。利用系統(tǒng)聚類分析將90個番茄種質(zhì)資源分為8大類群，其中第Ⅲ類群的4個番茄品種氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰比率(TR)最高，葉片凈光合速率(Pn)較低；第Ⅰ類群中30個番茄種質(zhì)的氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)都較高；這兩大類群中光合作用的氣孔因子和水分因子表現(xiàn)較好。通過對這兩個類群中番茄種質(zhì)的來源分析可知，第Ⅲ類群主要來自中國農(nóng)科院和天津農(nóng)科院；第Ⅰ類群中有超過1/3的番茄種質(zhì)是來源于新疆本地，其余為引自全國各地的地方品種， 第Ⅰ類群中的新疆本地品種和其它一些來自華北、東北、華中和華南的番茄種質(zhì)親緣關(guān)系相近 ；并且該類群中的黑圓一號在92個番茄種質(zhì)中的氣孔導度(Gs)最高，新豐4號的蒸騰速率最高，早撒仙的蒸騰比率也是最高，且這3個品種都是來源于新疆的本地品種。第Ⅷ類群中只有1個番茄種質(zhì)訂農(nóng)100號，該品種SPAD值和水分利用效率效率在92個番茄種質(zhì)中最高，凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr);該品種葉綠素含量較高、且節(jié)水抗旱能力較強，但是其它如氣孔、水分因子等表現(xiàn)不佳。光合作用是個是個復雜的代謝反應(yīng)，研究僅是對光合作用中的葉綠素含量和6個光合特征參數(shù)進行了分析，對新疆引進的92個番茄綜合光合作用較強的高光效品種進行篩選。

圖2 系統(tǒng)聚類

Fig.2SystematicClusteringDiagram

圖3 各類群光合特征參數(shù)比較
Fig.3 Comparison of Photosynthetic Characteristics of Different Groups

此前有很多作物都進行了光合特異性比較，各個作物中也初步篩選出一些光合作用強的高光效作物品種。例如在大豆光合特性及高光效品種篩選方面，牛寧等[2]通過探究黃淮海地區(qū)大豆種質(zhì)資源的凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率和光合氣體交換參數(shù)等指標選育出23 份大豆種質(zhì)，表現(xiàn)出高氣孔導度、高水分利用率和高光合效效率，這些品種可作為適合育種需要的高光效品種；張貴和等[4]對不同品種馬鈴薯的光合特性進行了比較分析，選出具有較高凈光合速率、特別耐陰、較低消耗、中等蒸騰速率、較高氣孔導度、中等初始羧化效率的個高光效品種(系)；油菜方面張耀文等[3]也表明選育高光效品種是提升油菜產(chǎn)量的重要途徑；小麥方面，陳坤梅等[10]對控制小麥的高光效的基因做了功能性驗證，在未來利用基因克隆或者基因編輯等技術(shù)將高光效基因用于其他品種中，對產(chǎn)量提高非常有效。在番茄光合特異性比較中，王海龍等[4]在四川對41個番茄品種進行了光合特異性分析，確定了番茄植株不同部位光合特性差異，光合作用上部大于中部大于下部。劉夢龍等[11]關(guān)中東部的早春茬番茄優(yōu)良品種進行了篩選，篩選出了適合關(guān)中地區(qū)推廣栽培的番茄品種。前人對番茄品種的光合特異性研究大都是在栽培條件下通過調(diào)控影響番茄光合作用的因素，例如加溫、補光、增施CO2等提高光合作用效率，進而提高產(chǎn)量[12-14]；在品種篩選方面，通過品比試驗、抗病性、農(nóng)藝性狀來篩選適于當?shù)厣a(chǎn)環(huán)境種植的番茄品種[15-17]。在篩選適于本地番茄種植的高光效品種方面，少有研究報道，并且前人的研究基本都是對當?shù)氐臍夂蛱攸c、生長環(huán)境開展光合特異性比較，篩選出的高光效品種不一定能適應(yīng)新疆地區(qū)栽培，只有在新疆進行番茄品種的光合特異性差異才能真正篩選出適于本地種植的高光效番茄品種。

4 結(jié) 論

研究通過對92個番茄種質(zhì)資源測定影響植物光合作用的葉綠素含量和6個光合特征參數(shù)進行描述性統(tǒng)計分析得出，這些光合特性中除葉綠素含量(SPAD值)在品種間變異系數(shù)較小，其它6個光合特性變異系數(shù)都大于10%，在品種間有豐富的遺傳變異類型。通過各個光合特性的相關(guān)性分析可知，SPAD值與Pn、WUE呈正相關(guān)，與Gs、Tr、Ci和TR呈負相關(guān)關(guān)系；Pn與Gs、Tr和WUE呈極顯著正相關(guān)；Gs與Ci、TR呈極顯著正相關(guān)；Ci與Tr和TR呈正相關(guān)，與WUE呈負相關(guān)。通過對這7個光合特征參數(shù)進行主成分分析選出2個累計貢獻率達到76.14%的主成分，結(jié)合主成分綜合得分選出光合特征參數(shù)中的Pn、Gs、Ci和TR等光合因子、氣孔因子、水分因子作為篩選高光效品種的重要因素。系統(tǒng)聚類分析將92個番茄種質(zhì)資源劃分為8個類群，第Ⅰ、Ⅲ類群的Gs、Ci和TR最高，這兩個類群氣孔因子、水分因子和胞間 CO2濃度綜合表現(xiàn)最佳；第Ⅰ類群的30個種質(zhì)資源有超過1/3來源于新疆本地，該類群中剩余種質(zhì)資源與本地品種親緣關(guān)系較近，第Ⅲ類群的4個番茄種質(zhì)資源主要來源于中國農(nóng)科院和天津農(nóng)科院；第Ⅰ、Ⅲ類群的34個番茄種質(zhì)資源具有高的氣孔導度、胞間 CO2濃度和蒸騰速率，綜合光合作用表現(xiàn)較好，篩選這2個類群可作為高光效番茄種質(zhì)資源。