果糧間作模式下果樹遮陰程度對小麥籽粒產量和主要營養(yǎng)指標的影響

謝 輝,張 雯, 張宏芝, 王 敏，韓守安，鐘海霞，唐如鍇

(1.新疆農業(yè)科學院園藝作物研究所,烏魯木齊 830091; 2.新疆農業(yè)科學院核技術生物技術研究所,烏魯木齊 830091;3.新疆農業(yè)大學食品科學與藥學學院,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】果糧間作種植模式是新疆南疆地區(qū)農業(yè)生產的主要模式之一，目前新疆南部地區(qū)至少50%的農用耕地用于種植果樹[1]，70%左右的糧食、棉花等大田作物長期與果樹間作[2]。隨著樹齡的增加，樹冠不斷擴大，果樹遮陰程度不斷加重，導致間作區(qū)域光環(huán)境條件不斷惡化[3]。光照與作物生長生長發(fā)育、產量和品質形成關系密切[4]，由于樹體陰影隨太陽運動軌跡而不斷變化，間作作物全天不同時段處于遮陰與全日照交替的環(huán)境中，對間作作物產量和品質的影響與陰雨造成的弱光條件存在一定差異,研究果樹遮陰對冬小麥籽粒產量和品質的影響南疆農業(yè)生產果糧間作模式有實際意義。【前人研究進展】光照與作物產量和品質形成密切相關，前人研究結果表明，弱光條件下作物籽粒干物質積累降低，對粒重和產量有較大影響[12]。淀粉是小麥籽粒胚乳中主要的貯藏物質[17]，淀粉含量與組分對面粉的營養(yǎng)和加工品質均有較大影響，環(huán)境條件和栽培措施對直鏈淀粉和支鏈淀粉含量及其比值存在顯著影響[19]。灌漿期弱光對籽粒碳水化合物積累的影響大于氮素積累，弱光導致籽粒氮含量相對升高[22-24]，不同蛋白質組分對弱光的響應程度存在較大差異。 【本研究切入點】目前有關弱光對作物產量和品質影響的研究主要集中在花后陰雨天氣造成的影響方面[5]，研究手段也主要是通過人工遮陰實現[6,7]，鮮有涉及間作模式下樹體遮陰所造成的弱光環(huán)境對作物籽粒品質影響的研究。研究果樹遮陰程度對間作冬小麥產量及主要營養(yǎng)指標的影響?！緮M解決的關鍵問題】以新疆南疆扁桃-冬小麥間作模式為研究對象，設置不同處理，研究冬小麥產量構成指標對果樹遮陰的響應程度，為果糧間作種植模式的選擇和優(yōu)化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試小麥籽粒樣品采集自間作條帶中部具兩側樹干距離均為4 m，小麥蠟熟期其收集樹干正對位置0.5×1(m)樣方內所有小麥作為1個小區(qū)，3組重復，室內拷種脫粒，常溫條件儲存2個月后，使用磨樣機粉碎，過100目篩后收集待測。

1.1 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗地點喀什地區(qū)莎車縣阿熱勒鄉(xiāng)十四村扁桃-冬小麥間作園，間作小麥品種為新冬20號，沿樹行種植，行距20 cm，播種密度525×104粒/hm2，整個生育期灌水5次。扁桃品種為晚豐2001年定植，株行距3 m×7 m，南北行向。以大田種植冬小麥為對照，不同遮陰強度通過樹形修剪進行處理輕度遮陰處理，樹形為小冠形，樹高3～3.5 m，冠幅2.5～3 m，間作區(qū)域日平均光照強度為自然光強度的75%左右，重度遮陰處理，樹形為疏散分層形，樹高6～6.5 m，冠幅5～6 m，間作區(qū)域日平均光照強度為自然光強度的30%左右。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 籽粒淀粉組分及含量

采用雙波長分光光度法[8]測定總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量，并計算直/支比。

1.2.2.2 籽粒蛋白質組分及含量

蛋白質組分采用連續(xù)提取法，含量測定采用半微量凱氏定氮法，以含氮量乘以5.7計算籽粒蛋白質含量[9]。

參照何照范《糧油籽粒品質及其分析技術》[10]，依次用蒸餾水、10%NaCl 、70%乙醇、0.2%NaOH提取，每一步提取3次，3次提取液混合，定容至25 mL。采用雙縮脲一異丙醇法測定蛋白組分含量。

1.2.2.3 籽粒氨基酸組分及含量測定

根據GB/T5009.124-2003方法，采用日立L-8900氨基酸自動分析儀測定17種氨基酸(除色氨酸)和總氨基酸含量(mg/g)。

1.2.2.4 籽粒氨基酸評分

采用FAO/WHO/UNU模式((2007)計算氨基酸評分值[11]。氨基酸得分指待測蛋白質中某種必需氨基酸與“理想”蛋白質中相應必需氨基酸的比值，“理想”蛋白質含有各種必需氨基酸，且各必需氨基酸含量完全能滿足人體的需求。得分最低的氨基酸為第一限制性氨基酸，由于限制性氨基酸含量相對較低，導致其他必需氨基酸在體內不能被充分利用而浪費，第一限制性氨基酸的得分即為該待測樣品的氨基酸評分值。表1

表1 FAO/WHO/LTNLT氨基酸評分模式中“理想”蛋白質的必需氨基酸含量
Table 1 Essential amino acid content of "ideal" protein in FAO/WHO/LTNLT amino acid scoring model

亮氨酸Leu纈氨酸Val異亮氨酸Ile蘇氨酸THr賴氨酸Lys蛋氨酸+胱氨酸Met+Cys苯丙氨酸+酪氨酸Phe+TyrFAO/WHO/UNU模式63423127522646

1.3 數據處理

使用Excel2010和SAS數理統(tǒng)計軟件進行數據處理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 果糧間作模式下樹體遮陰程度對籽粒和淀粉產量及其構成指標的影響

研究表明,間作模式中不用遮陰條件下小麥籽粒產量及構成指標間存在較大差異，輕度遮陰條件在單位面積產量最高達到734.12 g/m2，對照和重度遮陰條件分別提高了17.67%和276.65%，3個處理差異均達到極顯著性水平；千粒重和穗粒數兩個指標不同處理間的變化趨勢與單位面積籽粒產量一致，單位面積有效穗數總體趨勢與單位面積產量一致，但輕度遮陰與對照間的差異也達到極顯著性水平。

間作模式中不用遮陰條件下小麥籽粒淀粉含量之間有存在較大差異，直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量均表現為輕度遮陰>重度遮陰>對照，輕度遮陰直鏈淀粉和總淀粉含量極顯著高于重度遮陰和對照，重度遮陰顯著高于對照；輕度遮陰支鏈淀粉含量與對照的差異達到顯著性水平；輕度遮陰直鏈淀粉/支鏈淀粉、直鏈淀粉/總淀粉和支鏈淀粉/總淀粉與其它兩個處理的差異均達到極顯著性水平。3個處理單位面積淀粉產量間存在較大差異，其中輕度遮陰處理最高分別較對照和重度遮陰提高41.65%和321.87%，3個處理間的差異均達到極顯著性水平。表2

表2 果糧間作不同遮陰條件下小麥籽粒和淀粉產量及構成指標間差異
Table 2 Differences of Grain and starch yield and composition Indexes of Wheat under different shading conditions

項目Item對照Contrast輕度遮陰Mildshade重度遮陰Severeshading千粒重Thousandkernerweight(g)40.38±0.68Aa41.68±0.34Aa27.03±2.84Bb穗粒數(粒/穗)Numberofgrainsperpanicle(grain/panicle)25.33±1.45Aa25.93±0.27Aa18.73±1.39Bb單位面積有效穗數(穗/m2)Effectivepaniclenumberperunitarea(panicle/m2)610.98±7.86Bb679.26±12.67Aa384.99±14.24Cc單位面積產量Yieldperunitarea(g/m2)624.93±20.2Bb734.12±22.56Aa194.91±16.78Cc直鏈淀粉Amylose(%)14.18±0.24Bc22.00±0.67Aa15.42±0.24Bb支鏈淀粉Amylopectin(%)50.30±1.74Ab55.42±1.82Aa53.70±1.26Aab總淀粉Totalstarch(%)64.48±1.71Bc77.42±2.28Aa69.12±1.02Bb單位面積淀粉產量Starchyieldperunitarea(g/m2)402.95±15.12Bb568.35±16.24Aa134.72±9.86Cc直鏈淀粉/支鏈淀粉Amylose/amylopectin0.28±0.01Bb0.40±0.01Aa0.29±0.01Bb直鏈淀粉/總淀粉Amylose/totalstarch0.22±0.01Bb0.28±0.01Aa0.22±0.01Bb支鏈淀粉/總淀粉Amylopectin/totalstarch0.78±0.01Aa0.72±0.01Bb0.78±0.01Aa

注：表中同系列數據不同大寫字母表示T在0.05水平上有差異(P<0.05)

Note:Different capital letters in the same column mean significant difference among treatments at (P< 0.05)

2.2 果糧間作模式下樹體遮陰程度對籽粒蛋白質組分含量的影響

研究表明,間作不同遮陰條件下小麥各蛋白質組分含量間存在較大差異，與對照相比輕度遮陰條件下麥籽粒清蛋白無明顯差異；球蛋白顯著提高，差異達到極顯著水平；醇溶蛋白輕微提高，但未達到顯著性差異；谷蛋白顯著降低，差異達到極顯著水平；谷蛋白/醇溶蛋白降低差異達到極顯著水平。與對照相比重度遮陰條件下清蛋白含量降低，差異達到極顯著性水平；球蛋白和谷蛋白含量與對照無顯著差異；與對照相比醇溶蛋白大幅升高，達到對照的2.36倍，差異達到極顯著性水平；與對照相比谷蛋白/醇溶蛋白降低，差異達到極顯著性水平。表3

表3 果糧間作不同遮陰條件下小麥籽粒蛋白質組分含量差異
Table 3 Difference of protein content in wheat grain under different shading conditions (mg/g)

蛋白質組分Proteincomponent對照Contrast輕度遮陰Mildshade重度遮陰Severeshading清蛋白Albumin33.96±1.31Aa32.57±1.05Aa16.79±0.35Bb球蛋白Globin27.42±0.75Bb36.06±0.69Aa25.05±1.80Bb醇溶蛋白Alcoholsolubleprotein10.43±0.68Bb12.07±1.52Bb24.61±0.93Aa谷蛋白Glutelin35.23±0.88Aa29.19±0.86Bb35.68±1.93Aa谷蛋白/醇溶蛋白Glutenin/gliadin3.39±0.14Aa2.45±0.27Bb1.45±0.13Cc

研究表明,不同遮陰條件下小麥籽粒蛋白質組分占總蛋白比例間存在較大差異，與對照相比輕度遮陰條件下谷蛋白所占比例降低，差異達到極顯著水平；重度遮陰條件下球蛋白和醇溶蛋白占總蛋白比例升高，清蛋白占總蛋白比例降低，差異均達到極顯著性水平。表4

表4 果糧間作不同遮陰條件下小麥籽粒蛋白質組分占總蛋白質比例差異
Table 4 Differences in the proportion of protein components to total protein in wheat grains under different shading conditions (%)

蛋白質組分Proteincomponent對照Proteincomponent輕度遮陰Mildshade重度遮陰Severeshading清蛋白Albumin30.03±1.21Aa28.35±1.19Aa15.54±0.05Bb球蛋白Globin24.45±0.69Bb22.76±1.51Bb31.24±0.49Aa醇溶蛋白Alcoholsolubleprotein9.36±0.78Bb10.26±1.52Bb23.39±0.88Aa谷蛋白Glutelin31.39±1.12Aa25.35±0.70Bb33.55±2.34Aa

2.3 果糧間作模式下樹體遮陰程度對籽粒氨基酸各組分含量的影響

研究表明,遮陰程度對小麥籽粒氨基酸總量和各組分含量均存在較大影響，與對照相比輕度遮陰條件下必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸均不同程度降低，下降幅度依次為7.32%、10.13%和9.28%；與對照相比重度遮陰條件下必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸均不同程度提高，提高幅度依次為16.65%、16.45%和16.50%；其中各處理間的差異均達到極顯著性水平。與對照相比輕度遮陰條件下差異較大的必需氨基酸主要為苯丙氨酸，下降幅度達到27.31%；差異較大的非必需氨基酸主要為酪氨酸和脯氨酸，下降幅度依次達到40.50%和25.65%。與對照相比重度遮陰條件下差異較大的必需氨基酸主要為蛋氨酸、蘇氨酸、亮氨酸和異亮氨酸，提高幅度依次達到33.92%、23.30%、21.45%和19.54%；差異較大的非必須氨基酸主要為酪氨酸和胱氨酸，下降幅度依次達到71.07%和21.99%。表5

研究表明,不同遮陰條件氨基酸評分結果存在較大差異差異，對照除了苯丙氨酸+酪氨酸氨酸超過100分外，其它必需氨基酸評分均不滿100分，其中賴氨酸得分最低位47分；除了亮氨酸評分超過100分外，其它必需氨基酸評分均不滿100分，其中賴氨酸得分最低位47分；重度遮陰條件下各氨基酸評分均提高，其中亮氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸氨酸評分均超過100分，纈氨酸和蛋氨酸+胱氨酸的評分也均超過90分，評分最低的也為賴氨酸，得分52分。表6

表5 果糧間作不同遮陰條件下小麥籽粒各氨基酸含量差異
Table 5 Differences of amino acid contents in wheat grains under different shading conditions (mg/g)

氨基酸組分Aminoacidcomponent對照Contrast輕度遮陰Mildshade重度遮陰Severeshading必需氨基酸Essentialaminoacid亮氨酸Leu7.02±0.11Bb6.98±0.08Bb8.52±0.36Aa苯丙氨酸Phe5.20±0.05Ab3.78±0.12Bc5.46±0.04Aa纈氨酸Val4.01±0.08Bb3.66±0.13Bb4.59±0.20Aa異亮氨酸Ile3.01±0.11Bb3.03±0.16Bb3.60±0.16Aa蘇氨酸THr2.63±0.13Ab2.65±0.25Ab3.24±0.06Aa賴氨酸Lys2.75±0.09Ab2.62±0.18Ab3.13±0.13Aa蛋氨酸Met0.91±0.09Ab0.95±0.09A1.22±0.07Aa必需氨基酸之和ΣIAA25.53±0.08Bb23.66±0.72Cc29.78±0.28Aa非必需氨基酸Non-essentialaminoacid谷氨酸Glu27.34±0.74Bb25.24±0.35Bb31.30±1.25Aa脯氨酸Pro7.73±0.30Ab5.75±0.20Bc8.37±0.15Aa天門冬氨酸Asp4.46±0.18Bb4.54±0.35Bb5.48±0.09Aa絲氨酸Ser4.35±0.17ABb3.71±0.22Bc4.83±0.13Aa精氨酸Arg3.61±0.11Aab3.35±0.24Ab3.95±0.11Aa甘氨酸Gly3.60±0.14ABab3.30±0.23Bb4.06±0.18Aa丙氨酸Ala3.48±0.13Bb3.18±0.17Bb5.16±0.46Aa胱氨酸Cys1.26±0.09Bb1.11±0.05Bc1.54±0.04Aa酪氨酸Tyr0.60±0.04Bb0.35±0.03Cc1.02±0.05Aa組氨酸His2.14±0.06Aa2.08±0.29Aa2.46±0.09Aa非必需氨基酸之和ΣDAA58.55±0.18Bb52.62±1.75Cc68.18±2.13Aa總氨基酸之和ΣAA84.08±0.26Bb76.28±2.47Cc97.95±2.41Aa必需氨基酸/總氨基酸 ΣIAA/ΣAA0.30±0.00Aa0.31±0.00Aa0.30±0.00Aa

表6 果糧間作不同遮陰條件下小麥籽粒必需氨基酸得分
Table 6 Score of essential amino acids in wheat grains under different shading conditions

氨基酸Aminoacid對照Contrast輕度遮陰Mildshade重度遮陰Severeshading亮氨酸Leu99±1.9Bb103±2.2Bb117±4.8Aa纈氨酸Val85±2.2Ab81±3.6Ab95±4.4Aa異亮氨酸Ile87±3.4Ab91±5.6Aab101±5.3Aa蘇氨酸THr87±3.9Ab92±9.0Aab104±2.7Aa賴氨酸Lys47±1.4Aa47±3.5Aa52±2.5Aa蛋氨酸Met+胱氨酸Cys74±0.6Bb74±5.5Bb92±3.4Aa苯丙氨酸Phe+酪氨酸氨酸Tyr112±0.5Bb84±3.7Cc122±2.3Aa評分值Ratingvalue47±1.4Aa47±3.5Aa52±2.5Aa

3 討 論

3.1 遮陰程度對冬小麥籽粒產量及構成因素的影響

光是植物生長發(fā)育所必需的環(huán)境因子之一，光照強度與植株生長、形態(tài)建成及生理生化特性密切相關。研究結果表明，弱光會導致小麥光合物質產量降低，籽粒干物質積累降低，粒重和產量下降[12-14]。楊俊華等[15](2019)通過抽穗期-蠟熟期設置25%和50%遮陰強度，結果表明,小麥千粒重、穗粒數和單位面積產量隨遮陰強度的增加呈現下降趨勢。同時Evans[16]等研究發(fā)現當遮光強度不超過20%時小麥的產量基本不受影響。研究結果表明，果糧間作模式重度遮陰條件下(日均值為自然光照條件的30%)小麥單位面積產量極顯著降低，千粒重、穗粒數和單位面積有效穗數等產量構成指標均極顯著降低，與前人研究結果一致。但輕度遮陰條件下(日均值為自然光照條件的75%)單位面積產量及產量構成指標均有不同程度提高，其中單位面積有效穗數和產量與大田對照的差異均達到極顯著水平，該結論與前人研究結果不一致，分析認為前人研究多是通過拉遮陽網等措施模擬弱光條件，整日均處于相同的弱光條件，而間作遮陰條件下，存在全光照水平和遮陰水平的時間交替，產量提高的原因可能為短時間遮陰后恢復光照的光合補償效應有關。

3.2 遮陰程度對冬小麥籽粒淀粉產量和組成的影響

淀粉是小麥籽粒胚乳中主要的貯藏物質[17]。小麥胚乳淀粉分子結構分為直鏈淀粉(Am)和支鏈淀粉(Ap)兩種類型，二者的含量及比值是長期以來衡量淀粉品質的最常用指標，支鏈淀粉含量低的小麥面粉制成的面條、饅頭食用品質好[13,18]。環(huán)境條件和栽培措施對Am和Ap含量及Am/Ap比值存在顯著影響[19]。張艷等[20]、李文陽等[21]研究均表明，弱光條件下小麥淀粉的合成受到抑制，總淀粉、Am、Ap含量降低，Am/Ap比值升高。牟會榮[14]認為，長期遮光主要對小麥支鏈淀粉有影響，對直鏈淀粉影響不明顯，導致總淀粉含量和直鏈淀粉/支鏈淀粉比值明顯下降，并認為支鏈淀粉含量降低是總淀粉含量降低的主要原因。研究結果表明,重度遮陰條件下小麥籽粒中Am、Ap和總淀粉含量均不同程度降低，其中總淀粉含量與對照差異達到顯著性水平，研究結果與前人研究結果一致。但研究結果表明，輕度遮陰條件下籽粒Am、Ap和總淀粉含量均不同程度提高，其中Am和總淀粉含量與對照的差異達到極顯著性水平，與前人結果不同，分析原因可能與間作條件下間歇性遮陰恢復條件下植株的光合補償效應和輕度遮陰減緩葉片衰老有關。

3.3 遮陰程度對冬小麥籽粒蛋白質及氨基酸含量和組分的影響

光照強度與作物氮素代謝關系密切，前人研究結果表明，灌漿期弱光對籽粒碳水化合物積累的影響大于氮素積累，弱光導致籽粒氮含量相對升高[22-24]。清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白是小麥籽粒中溶解度差異的4種主要蛋白質，其中醇溶蛋白和谷蛋白為貯藏蛋白，而清蛋白和球蛋白為結構蛋白，與小麥加工品質和營養(yǎng)品質相關[25]。遮光導致小麥籽粒麥谷蛋白含量、醇溶蛋白含量、谷/醇、麥谷蛋白大聚合體含量升高，而對清蛋白和球蛋白影響不大[23,25]，麥谷蛋白與醇溶蛋白比例升高主要是由于谷蛋白更易受到遮光影響。陳二影[26]研究表明,弱光對蛋白質組分的影響與灌漿時期有關，灌漿前期弱光對醇溶蛋白的含量影響較大導致麥谷蛋白與醇溶蛋白比值降低；弱光出現在灌漿中期時對麥谷蛋白含量影響較大導致麥谷蛋白和醇溶蛋白比值提高。研究結果表明，輕度和重度遮陰條件下谷蛋白與醇溶蛋白比值均降低，與對照的差異均達到了極顯著性水平，分析認為這是整個灌漿期小麥均處于遮陰狀態(tài)，且灌漿初期時間作扁桃葉幕已完全形成，遮陰已處于最大水平，研究結果與陳二影[27]一致。同時研究表明輕度遮陰條件下球蛋白含量顯著提高，重度遮陰條件下清蛋白含量顯著降低，該研究結果與前人不一致，分析認為可能與間作導致的遮陰與光照交替出現有關，有待于進一步分析。

有關弱光對小麥籽粒氨基酸含量及組分影響的研究報道較少，張吉旺等[27]研究指出遮陰對玉米游離氨基酸含量特別是賴氨酸含量有較大影響，其中穗期和花粒期遮光對玉米籽粒氨基酸含量影響最大，賴氨酸含量顯著升高。研究結果表明，重度遮陰條件下籽粒中總氨基酸和必需氨基酸含量均升高，賴氨酸為第一限制氨基酸，氨基酸評分提高，與前人研究結果一致，但輕度遮陰條件下總氨基酸、必需氨基酸含量均不同程度降低，分析認為這主要與淀粉含量增加導致蛋白質相對含量降低有關。

4 結 論

果糧間作模式中，果樹樹陰移動營造的輕度遮陰條件有利于冬小麥籽粒產量的形成，單位面積有效穗數和產量均顯著提高，與對照相比分別提高11.18%和17.47%；籽粒支鏈淀粉相對含量降低，降低幅度達到7.7%，淀粉品質改善；重度遮陰條件下籽粒產量和各產量構成指標均顯著降低，與對照相比千粒重、穗粒數、單位面積有效穗數和單位面積產量依次降低33.06%、26.05%、36.99%和68.81%；籽粒蛋白質和氨基酸相對含量均提高，蛋白質品質改善。