遮陰對南疆冬小麥光合特性和產(chǎn)量的影響

張宏芝，艾孜孜·居來提，崔 月，趙 奇，孔德鵬，胡愛芝，王立紅，王 重，張躍強(qiáng)，樊哲儒，李劍峰

(1．新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所/農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052；3. 新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站, 烏魯木齊 830000；4. 喀什地區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆喀什 844000)

0 引 言

【研究意義】新疆南疆三地州80%以上的果樹種植為果農(nóng)間作方式，70%左右的糧食、棉花等大田農(nóng)作物與果樹間作，形成了南疆三地州特有的林果與種植業(yè)復(fù)合生產(chǎn)模式[1]。隨著果樹樹齡及樹冠的擴(kuò)大，果樹對小麥遮陰加重造成小麥減產(chǎn)[2-3]。研究小麥生長中后期果樹遮陰程度對其光合特性、干物質(zhì)積累量及分配和產(chǎn)量的影響，對提高新疆南疆果樹-小麥間作模式下提高小麥產(chǎn)量有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】不同強(qiáng)度的遮光可降低小麥的光合作用，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[1,4-7]。不同品種對不同時(shí)期、不同程度遮光的適應(yīng)性有差異[8-9]。孕穗期或開花期遮陰可降低小麥穗部干物質(zhì)積累速率和總量[6,10]。灌漿期弱光，小麥粒重和產(chǎn)量降低[11-12]。遮蔭處理后，小麥小花分化發(fā)育進(jìn)程明顯延緩，多數(shù)小花在花粉成熟前就停止發(fā)育[13]。核麥、杏麥間作模式下小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重明顯降低，產(chǎn)量降低[1,4]。核麥間作小麥冠層下部處在光補(bǔ)償點(diǎn)以下點(diǎn)較多，使光合效率和光合物質(zhì)積累量降低[7]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于遮陰對小麥生長發(fā)育的影響已有較多研究，但主要集中在開花前后短期遮光。有關(guān)新疆特有果樹(核桃、杏、紅棗)與小麥間作，在果樹與小麥物候交錯(cuò)的小麥拔節(jié)期至成熟期，不同遮陰處理對冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響研究較少。研究采用人工模擬核桃、杏、紅棗三種果樹不同遮陰條件下，不同程度遮陰對南疆冬小麥光合特性和產(chǎn)量的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用人工遮陰模擬三種果樹(核桃、杏、紅棗)的方法，研究不同遮陰幅度對小麥光合速率、光合物質(zhì)積累及分配和產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響，為提高果麥間作下小麥產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2016～2017年度在新疆澤普縣種子公司脫絨廠進(jìn)行， E 77°16'，N 38°10', 海拔高度1 266 m，土壤類型為沙壤土。供試冬小麥品種為新冬20號。表1

表1 試驗(yàn)地土壤條件
Table 1 Soil conditions of the trial plots

土層Layer(cm)有機(jī)質(zhì)Organicmatter(g/kg)全氮TotalN(g/kg)全磷TotalP(g/kg)全鉀TotalK(g/kg)速效氮AvailableN(mg/kg)速效磷AvailableP(mg/kg)速效鉀AvailableK(mg/kg)0～201.4870.6350.79619.01937.318.210420～401.4130.4640.66819.53433.74.694

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

遮陰處理設(shè)置4個(gè)水平，S1：拔節(jié)期遮陰10%-抽穗期遮陰25%，S2：拔節(jié)期遮陰20%-抽穗期遮陰50%，S3：拔節(jié)期遮陰30%-抽穗期遮陰75%，S0：不遮陰。遮陰均從拔節(jié)期至成熟期。每處理 3 次重復(fù)。每個(gè)小區(qū)面積 4 m×2 m=8 m2。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)平分為兩份，一份取樣和測量各個(gè)生理指標(biāo)，一份測產(chǎn)。播種量18 kg/667m2，人工播種，行距20 cm。全生育期灌水6次(越冬期、返青期、拔節(jié)期、孕穗期、揚(yáng)花期、灌漿期)，灌水量240 m2/667m2，灌水采用滴灌。小麥播種前施尿素10 kg/667m2，磷酸二銨25 kg/667m2，作為基肥一次性施入(F0)。返青期追施尿素10 kg/667m2，拔節(jié)期追施尿素20 kg/667m2，隨水滴施。其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 光照強(qiáng)度

在遮陰后用總輻射傳感器、光量子傳感器和 1200 兩外部通道數(shù)采(美國)自動記錄測定不同遮陰強(qiáng)度遮陰網(wǎng)的總輻射及光合有效輻射的日變化，每0.5 h記錄一次。

1.2.2.2 光合速率

在小麥揚(yáng)花期和灌漿期采用美國產(chǎn)Li-6400便攜式光合測定儀測定小麥旗葉光合速率，按不同遮陰處理遮陰幅度，S0處理設(shè)定光強(qiáng)為1 800 μmol/(m2·s)，S1處理1 350 μmol/(m2·s)，S2處理900 μmol/(m2·s)，S3處理450 μmol/(m2·s)，溫度在30～34℃，環(huán)境CO2濃度在380～400 μmol/mol，相對濕度30%～32%,10:30～12:30測定葉片的凈光合速率(Pn)等參數(shù)，每處理測定3～5片葉，取平均值。

1.2.2.3 干物質(zhì)積累

分別在揚(yáng)花期和灌漿期每個(gè)處理取10株將植株分成莖桿、葉片、穗等器官，烘干后稱重，測定干物質(zhì)積累量。

1.2.2.4 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素

收獲期進(jìn)行田間測產(chǎn)，每處理取2 m2樣方，每處理3次重復(fù)，取平均值；每處理取3個(gè)1 m行長進(jìn)行室內(nèi)考種，調(diào)查單位面積(667m2)穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用DPS軟件，Duncan多重比較法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；作圖采用Sigmaplot 9.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥光合有效輻射的變化

研究表明,不同遮陰處理光合有效輻射(PAR)基本與試驗(yàn)設(shè)置一致，拔節(jié)-抽穗期S1、S2和S3處理PAR分別為對照的10%、20%和30%左右，抽穗-收獲期分別為25%、50%和75%左右。圖1

圖1 光合有效輻射變化
Fig.1 The changes of photosynthetically active radiation

2.2 小麥光合速率的變化

研究表明,揚(yáng)花期隨著遮陰幅度的增大小麥旗葉光合速率降低；灌漿期S1處理和對照無明顯差異，但顯著高于S2和S3處理。蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均隨著遮陰幅度的增大而降低，胞間CO2濃度隨著遮陰幅度的增大而增大，遮陰導(dǎo)致光合速率與蒸騰速率降低及氣孔導(dǎo)度的失控，使得葉片內(nèi)外CO2不能正常平衡交換，細(xì)胞間隙CO2濃度過量積累，影響光合速率及其相關(guān)參數(shù)。圖2，圖3

圖2 小麥光合速率變化
Fig.2 The changes of photosynthesis rate of wheat

圖3 小麥蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)變化
Fig.3 The changes of Tr, Gs, Ci of wheat

2.3 不同遮陰處理小麥總干物質(zhì)積累量變化

研究表明,隨著生育期的推移，小麥干物質(zhì)積累量增加，揚(yáng)花期、灌漿期和成熟期干物質(zhì)積累量均隨著遮陰幅度的增大而降低。但揚(yáng)花期降低幅度較小，灌漿期和成熟期隨著遮陰幅度的增大降低幅度增加，是由于揚(yáng)花期遮陰時(shí)間相對較短，對干物質(zhì)積累量的影響較小，灌漿期和成熟期隨著遮陰持續(xù)時(shí)間的增加遮陰對小麥總干物質(zhì)積累的影響更為明顯，尤其是中度和重度遮陰。圖4

圖4 小麥干物質(zhì)積累量變化
Fig.4 The changes of photosynthate dry weight of aerial part of wheat

2.4 不同遮陰處理小麥各器官干物質(zhì)積累量變化

研究表明,開花期不同器官干物質(zhì)及分配的大小順序?yàn)榍o>穗>葉，灌漿期為莖>籽粒>殼>葉，成熟期為籽粒>莖>殼>葉。隨著時(shí)間的推移冬小麥莖、葉和殼等器官的干物質(zhì)積累量逐漸降低，籽粒中干物質(zhì)積累量增加。隨著遮陰強(qiáng)度的增大各器官中干物質(zhì)積累量均呈降低的趨勢。隨著遮陰強(qiáng)度的增大干物質(zhì)積累量向籽粒中的分配率降低，減低幅度分別為9.2%、24.2%和27.7%。表2

表2 小麥各器官干物質(zhì)積累變化
Table 2 The changes of photosynthate dry weight of each organ of wheat

遮陰處理Shadingtreatment生育期Growthperiod開花期Floweringstage灌漿期Fillingstage成熟期Maturestage莖Stem葉Leaf穗Spike莖Stem葉Leaf籽粒Grain殼Shell莖Stem葉Leaf籽粒Grain殼ShellS01.780.550.661.80.581.70.731.310.462.30.69S11.640.50.661.590.581.010.571.470.382.030.76S21.420.540.461.310.440.740.471.290.291.230.55S31.30.470.450.990.430.530.331.130.291.010.46

表3 小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素變化
Table 3 The changes of wheat yield and yield components

遮陰處理ShadingTreatment收獲穗數(shù)Spikenumber(104/hm2)穗粒數(shù)Kernelsperear(粒)千粒重1000-Grainweight(g)產(chǎn)量Yield(kg/667m2)經(jīng)濟(jì)系數(shù)EconomiccoefficientS048.54a42.69a37.22a576.87a0.48aS145.55b41.54ab33.12b448.01b0.44bS245.03b36.95c28.98c329.18c0.37cS341.26c33.40d20.72d185.79d0.35cd

注：同一列不同字母表示在0.05水平上差異顯著

Note:Values followed by different leters are significantly different at the 0.05 probavility level within a cohumn

2.5 小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素變化

研究表明,隨著遮陰幅度的增加小麥產(chǎn)量降低，且隨著遮陰幅度的增加小麥產(chǎn)量降低幅度增大。收獲穗數(shù)和千粒重均隨著遮陰幅度的增加而降低，穗粒數(shù)S0處理和S1處理差異不顯著，但顯著高于S2和S3處理。S1、S2和S3處理較對照的減產(chǎn)幅度分別為22.%、42.9%和67.8%。經(jīng)濟(jì)系數(shù)隨著遮陰幅度的增大而顯著降低，降低幅度分別為8.9%、23.8%和27.6%。表3

3 討 論

改變光照條件顯著影響作物葉片光合作用。Mu等[14]認(rèn)為，遮陰條件下小麥旗葉凈光合速率 Pn 明顯下降。Li 等[15]研究表明，小麥葉片光合速率在輕度遮陰條件下(遮光8%和15%)提高，而在中度遮陰條件下(遮光23%)降低。研究表明，揚(yáng)花期隨著遮陰幅度的增大小麥旗葉光合速率顯著降低；灌漿期輕度遮陰Pn與對照無明顯差異，但顯著高于S2和S3處理，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均隨著遮陰幅度的增大而降低，胞間CO2濃度隨著遮陰幅度的增大而增大。這與郭翠花[16]等的研究結(jié)果基本一致。也有研究認(rèn)為，遮蔭下小麥旗葉捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例降低，而轉(zhuǎn)化為熱能消耗的比例升高，為暗反應(yīng)碳同化積累的能量減少，導(dǎo)致灌漿后期雖然遮陰處理旗葉葉綠素高于對照，但其光合速率明顯下降[14,17]。而Crookston等[18]認(rèn)為弱光下光合速率的降低主要是葉肉阻力的增加引起的。有研究則認(rèn)為光合速率的下降主要與較低的光合電子傳輸能力關(guān)系密切。遮陰條件下葉片光合速率的下降可能還與光合暗反應(yīng)中碳素同化效率的下降有關(guān)[17]。Burkey等[19]認(rèn)為，弱光影響了葉綠體結(jié)構(gòu)，并影響了光系統(tǒng)活性，影響小麥光合作用的正常進(jìn)行，表現(xiàn)為小麥凈光合速率降低。關(guān)于遮陰降低小麥光合作用的原因，因遮陰時(shí)期及遮陰時(shí)間長短不同，結(jié)果也不盡一致。

不同強(qiáng)度的遮光可降低小麥的光合作用，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。郭翠花等[16]研究認(rèn)為，小麥開花后遮陰使不育小穗數(shù)增加，穗粒重和千粒重降低，導(dǎo)致明顯減產(chǎn)，遮陰20%、50%、 80% 處理分別比對照產(chǎn)量降低27.6%、49.0%、60.2%。喬旭等[4]在小麥拔節(jié)期設(shè)置的遮陰試驗(yàn)表明，遮陰降低了小麥的生物量、穗粒數(shù)和穗粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。研究結(jié)果表明，隨著遮陰幅度增大總干物質(zhì)積累量和各器官中干物質(zhì)積累量均呈降低的趨勢，收獲穗數(shù)、千粒重及產(chǎn)量均隨著遮陰幅度的增大而顯著降低，而輕度遮陰對穗粒數(shù)的影響不明顯，中度和重度遮陰穗粒數(shù)顯著降低。輕度遮陰產(chǎn)量降低主要是由于收獲穗數(shù)和千粒重降低引起的，而中度和重度遮陰使收獲穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均降低，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。也有研究認(rèn)為，不同生育期遮陰對小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響存在顯著差異。拔節(jié)期和孕穗期遮陰主要是降低小麥穗粒數(shù)造成產(chǎn)量下降；灌漿期遮陰對小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響較小，主要是千粒重降低造成小麥產(chǎn)量下降[20]。

4 結(jié) 論

隨著遮陰幅度的增加，小麥旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度升高，光合性能降低影響干物質(zhì)生產(chǎn)和轉(zhuǎn)移，總干物質(zhì)積累量和向籽粒的分配比例降低，收獲穗數(shù)、千粒重、產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)均隨著遮陰幅度的增大而顯著降低。輕度遮陰處理收獲穗數(shù)和千粒重均顯著降低，而輕度遮陰對穗粒數(shù)的影響不明顯，輕度遮陰產(chǎn)量降低主要是由于收獲穗數(shù)和千粒重下降引起的；中度和重度遮陰處理收獲穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均顯著降低，導(dǎo)致產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)顯著降低。

在輕度遮陰條件下，影響產(chǎn)量的主要因素是收獲穗數(shù)和千粒重，通過栽培措施主攻收獲穗數(shù)和千粒重以提高產(chǎn)量；而在中度和重度遮陰條件下，通過栽培管理措施促進(jìn)收獲穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重協(xié)同增加以提高產(chǎn)量。