氮添加對馬尾松人工林凋落物分解的影響

王萬才，閆文德,4，李忠文，梁小翠

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；2.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；3.城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；4.湖南蘆頭森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站， 湖南 平江 414000）

大氣氮沉降已成為全球變化的一個(gè)主要因子[1]。近年來，全球氮沉降呈現(xiàn)迅速增加的趨勢，對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了重要影響[2]。隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，我國氮沉降量從1980年的1.32 g·m-2增長到2010年的2.11 g·m-2[3]，目前仍在逐年增加。大氣氮沉降通過影響植物生長和物候變化，引起生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子和氮素有效性的改變，進(jìn)而對凋落物的分解過程產(chǎn)生影響[6-7]。目前的大多數(shù)研究主要集中在氮素缺乏的溫帶地區(qū)，缺乏對森林類型比較復(fù)雜的熱帶和亞熱帶地區(qū)大氣氮沉降對凋落物分解過程的影響研究[8]。例如，韓雪等[4]研究表明不同形態(tài)、不同水平的氮沉降對溫帶森林凋落物的分解產(chǎn)生了抑制作用，且隨氮沉降水平的增加凋落物分解速率降低。李媛媛等[5]指出氮添加對溫帶森林細(xì)根分解具有階段性影響，分解前期促進(jìn)細(xì)根分解，分解后期抑制分解，這些研究都沒有得到一致的結(jié)論。因此，進(jìn)一步加強(qiáng)氮沉降對熱帶與亞熱帶森林凋落物分解過程的研究是極為必要的[8]。另外，有報(bào)道也指出氮沉降持續(xù)增加背景下引起環(huán)境因子的改變對土壤有機(jī)質(zhì)和凋落物分解的影響已經(jīng)成為陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究的新生長點(diǎn)和科學(xué)研究前沿[10]。以往的研究大多數(shù)側(cè)重于凋落葉的分解，缺乏對不同凋落物組分分解過程的研究[9]。然而，植物各組分凋落物的化學(xué)成分不同，物理結(jié)構(gòu)也存在差異，造成其木質(zhì)素和纖維素比例不同，因而具有不同的分解速率[11]。所以，要加強(qiáng)氮沉降對凋落物各組分分解過程的影響研究[9]。

馬尾松Pinus massoniana是亞熱帶典型針葉林樹種的代表，也是該地區(qū)重要的用材和特種經(jīng)濟(jì)樹種，具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力和廣泛的分布區(qū)域，且生長迅速、高產(chǎn)豐產(chǎn)、綜合利用程度高。因此，比較研究馬尾松林凋落物不同組分（枝、葉）分解速率及其質(zhì)量、養(yǎng)分含量變化過程對不同氮添加水平的響應(yīng)，闡明氮添加對亞熱帶主要森林凋落物分解過程的影響，可為在氮沉降背景下科學(xué)合理經(jīng)營馬尾松人工林，深入了解全球植被凋落物分解對氮沉降響應(yīng)的格局提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地設(shè)置在湖南省森林植物園（113°02′～ 113°03′ E，28°06′～28°07′ N）內(nèi)，屬于典型的亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，年均氣溫約為17.2 ℃，1月份和7月份平均氣溫分別為4.7 ℃和29.4 ℃。極端最低氣溫為-11.3 ℃，極端最高氣溫40.6 ℃，年平均降水量約為1 422 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 677.1 h，全年無霜期為270～310 d，海拔為50～100 m，坡度12°～21°，屬于典型紅壤丘陵區(qū)，是由第四紀(jì)更新世的沖積性網(wǎng)紋紅土和砂礫發(fā)育而來的紅壤土。林下植被主要有青桐Cordia dichotomaForst.F.、 鐵線蕨Adiantum fimbriatumChrist、芒箕Dicranopteris amplaChing et Chiu、狗脊蕨Woodwardia unigemmata、鱗毛蕨Dryopteris podophylla等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及氮添加方法

依據(jù)當(dāng)?shù)氐两邓胶蛥⒖纪愌芯縖12]，設(shè)置對照處理（CK：0 g N·m-2yr-1），低濃度氮處理（LN：5 g N·m-2yr-1），中濃度氮處理（MN： 15 g N·m-2yr-1）和高濃度氮處理（HN：30 g N·m-2yr-1） 4 個(gè)氮添加水平。每個(gè)氮添加水平分別設(shè)置3 塊面積均為20 m×20 m 的固定樣地，相鄰樣地之間均設(shè)置10 m 寬的緩沖帶，一共設(shè)置12 塊固定樣地。以硝酸銨（NH4NO3）作為唯一的氮素添加來源，將NH4NO3充分溶解于20 L 自來水中，使用噴霧器均勻噴灑至各樣地內(nèi)，對照樣地僅噴灑20 L 自來水。分別于每年的5月和10月分兩次進(jìn)行等量施氮處理[13]。

1.2.2 凋落物分解方法

凋落物的分解運(yùn)用尼龍網(wǎng)袋法。選用網(wǎng)眼為1 mm×1 mm，縫成25 cm×25 cm 的尼龍網(wǎng)袋，將各樣地收集的凋落物按照落枝和落葉分類，烘干后裝入分解袋中（20 g/袋），總共216 個(gè)分解袋。將準(zhǔn)備好的尼龍網(wǎng)分解袋貼著土層水平放置，每個(gè)樣地放置18 個(gè)，各分解袋之間保持一定的水平距離。放置好分解袋后，開始按照1.2.1 中的方法進(jìn)行氮素添加處理。在一年的分解實(shí)驗(yàn)內(nèi)，從12月開始第一次取樣，每2 個(gè)月取樣一次，每次每個(gè)樣地取樣3 個(gè)，直至試驗(yàn)結(jié)束。取回分解袋后，仔細(xì)去掉泥沙等雜物，在80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，再稱其質(zhì)量。算出凋落物的殘留率和失重率，再粉碎凋落物的樣品后做養(yǎng)分分析。

1.2.3 凋落葉、凋落枝的分解速率計(jì)算

式（1）中：dW為凋落物的失重率（%）；Wt為t時(shí)段所取樣品的質(zhì)量（g）；W0為初始凋落物的質(zhì)量（g）。

1.2.4 數(shù)據(jù)測定和處理

分別測定不同氮添加處理下不同分解時(shí)間的凋落物養(yǎng)分（C、N、K、Ca、Mg）：C 含量用濃硫酸-重鉻酸鉀法測定；全N 含量用凱氏定氮法測定；全P 含量用鉬銻抗比色法測定；全K 含量用火焰光度法測定；Ca、Mg 等元素含量用原子吸收分光光度計(jì)測定。

利用Excel 2010 對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行計(jì)算和整理，通過SPSS 20.0（SPSS Inc.,Chicago,IL,USA）進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA），顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物的初始元素含量

由表1可見，凋落物初始元素含量大小順序?yàn)椋篊 ＞N ＞Ca ＞K ＞S ＞Mg ＞P。其 中，C、N 是凋落物最主要的養(yǎng)分，含量范圍分別為446.79～480.22 g·kg-1、4.61～6.66 g·kg-1。凋 落物中C、N 元素含量都呈現(xiàn)出：葉＞枝，而Ca 元素含量和C/N 比都呈現(xiàn)出：枝＞葉。其余元素的含量都在0.20～2.31 g·kg-1之間變化且同一元素在凋落物不同組分之間的變化不是很明顯。

表1 馬尾松凋落物各組分中元素的初始含量Table1 The initial content of elements in the litter of Pinus massoniana

2.2 不同氮添加水平下凋落物干質(zhì)量殘留率的變化

在不同濃度的氮添加處理下，馬尾松凋落枝分解的干質(zhì)量殘留率變化如圖1所示?？梢悦黠@的看出，馬尾松凋落枝的初期分解速率比較緩慢，分解時(shí)間達(dá)到10 個(gè)月以后馬尾松凋落物枝的分解速率明顯變快。在分解時(shí)間達(dá)到12 個(gè)月，CK、LN、MN、HN 處理馬尾松凋落枝的殘留率均在60%以下。根據(jù)干質(zhì)量殘留率的變化規(guī)律可以發(fā)現(xiàn)，分解12 個(gè)月后，HN、MN 和LN 處理的凋落枝干質(zhì)量殘留率分別是對照處理（CK）的1.13、1.10和1.07 倍。

圖1 不同處理下馬尾松凋落枝分解的殘留率變化Fig.1 The residual rate of Pinus massoniana branches litter decomposition under different treatments

在不同濃度的氮添加處理下，馬尾松凋落物葉分解的干質(zhì)量殘留率變化如圖2所示?？梢钥闯?，馬尾松凋落葉的干質(zhì)量殘留率在實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)的變化都非常緩慢。在分解時(shí)間達(dá)到12 個(gè)月，CK、LN、MN、HN 處理馬尾松凋落葉的殘留率均在60%以上。分解12 個(gè)月后，對照處理（CK）的凋落葉干質(zhì)量殘留率是LN、MN和HN處理的1.02倍。

圖2 不同氮濃度處理下馬尾松凋落葉的干質(zhì)量殘留率變化Fig.2 The residual rate of Pinus massoniana leaf litter decomposition under different treatments

在整個(gè)試驗(yàn)期（12 個(gè)月）內(nèi)，馬尾松凋落枝的干質(zhì)量殘留率要比凋落葉的干質(zhì)量殘留率低，說明馬尾松凋落枝比凋落葉分解更快。然而，在不同濃度氮添加處理下，馬尾松凋落枝和葉的干質(zhì)量殘留率與相應(yīng)的對照處理相比變化趨勢不同。結(jié)果表明，氮添加對馬尾松凋落枝的分解有一定的抑制作用，相反施加氮素對馬尾松凋落物葉的分解有一定的促進(jìn)作用。

2.3 不同氮添加水平下凋落物分解過程中元素含量的變化

由圖3可見，不同氮添加水平下馬尾松的凋落葉在分解過程C 含量呈現(xiàn)出釋放-富集-釋放的趨勢。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)，隨分解時(shí)間的變化，不同氮添加水平下凋落葉C 含量的變化幅度都較小。馬尾松凋落枝分解過程中C 元素含量的變化在不同氮添加水平下有所不同。在HN 處理下，C的含量在前6 個(gè)月的分解過程中下降最為明顯，并且在分解時(shí)間為6 個(gè)月時(shí)達(dá)到整個(gè)分解過程碳含量的最小值；而在LN 與MN 處理下，在分解時(shí)間達(dá)到8 個(gè)月時(shí)凋落枝中C 元素含量才達(dá)到最小值。在分解時(shí)間達(dá)到10 個(gè)月時(shí)，凋落枝中C 元素含量同時(shí)達(dá)到分解過程最大值。

圖3 馬尾松凋落物枝和葉分解中C、N 元素的含量變化Fig.3 Changes of the carbon and nitrogen contents in the branch and leaf litter of Pinus massoniana

馬尾松凋落葉和枝分解過程中N 元素的含量也呈現(xiàn)出釋放-富集-釋放的趨勢，但其下降的趨勢都不是很明顯。與LN 相比，HN 和MN 兩種不同氮添加水平下馬尾松凋落葉分解過程中N 元素含量的變化幅度較大。在整個(gè)試驗(yàn)過程中，馬尾松凋落枝中的N 元素含量在不同氮添加水平下始終表現(xiàn)為HN ＞LN ＞MN，這與馬尾松凋落枝中N 元素的初始含量大小順序相一致。馬尾松凋落枝中N 元素含量在前4 個(gè)月的分解過程中快速下降，并且在分解時(shí)間為4 個(gè)月時(shí)達(dá)到整個(gè)分解過程N(yùn) 含量的最小值。

由圖4可見，馬尾松凋落葉在分解過程中K、Mg 元素的含量呈現(xiàn)出釋放-富集-釋放的趨勢，而Ca 元素含量則呈現(xiàn)富集-釋放的趨勢。在不同氮添加水平下，K 元素含量在分解過程的前6 個(gè)月內(nèi)都表現(xiàn)出一致的下降趨勢。LN 處理下，K 元素含量分解時(shí)間8 個(gè)月后的變化不同于其他處理而呈現(xiàn)出釋放的趨勢。Ca 元素含量在分解過程的前10 個(gè)月內(nèi)都表現(xiàn)出一致的上升趨勢，并且在分解時(shí)間為10 個(gè)月時(shí)含量達(dá)到整個(gè)過程的最大值，之后隨著分解時(shí)間的變化含量逐漸降低。不同處理之間的變化基本一致。Mg 元素含量則在分解過程的前8 個(gè)月內(nèi)都呈現(xiàn)下降趨勢。HN 處理下，在分解過程的前8 個(gè)月內(nèi)其變化不同于其處理。

馬尾松凋落枝分解過程中K、Ca、Mg 元素含量呈現(xiàn)出釋放-富集-釋放的趨勢。在不同氮添加水平下，前8 個(gè)月的分解時(shí)間內(nèi)K 元素含量變化一致，后期LN 和HN 處理與MN 有所不同。在不同添加水平下，Ca 元素含量在分解過程變化比較一致。與其他處理相比，在HN 處理下，Ca 元素含量的變化幅度較大。在分解時(shí)間為4～12月期間，HN 處理下Mg 元素含量的變化趨勢與其他處理呈現(xiàn)出相反的趨勢。

3 結(jié)論與討論

圖4 馬尾松凋落物枝和葉分解中K、Ca、Mg 元素的含量變化Fig.4 Changes of the K,Ca,Mg contents in the branch and leaf litter of Pinus massoniana

森林生態(tài)系統(tǒng)中的凋落物分解過程是其物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)[14]。研究表明，植物所吸收的90%以上的N、P 以及60%以上的礦質(zhì)元素都來自于植被歸還給土壤的養(yǎng)分再循環(huán)[15]。因此，森林凋落物分解的快慢對系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)具有重要影響。在本研究一年的分解時(shí)間內(nèi)，馬尾松凋落物的干質(zhì)量損失率在29%～52%之間。這與Pausas 等人[16]的研究結(jié)果陸地森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物第一年的干質(zhì)量損失率達(dá)到30%～70%和亞熱帶森林凋落物40%～70%的年分解速率[17-18]相一致。已有的研究表明，凋落枝和葉約占森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物年歸還總量的26%和70%[19]，在凋落物各組分中占絕對優(yōu)勢[20-23]。所以，森林凋落物的分解快慢主要取決于凋落枝和葉的分解過程。已有研究大多數(shù)關(guān)注凋落葉、細(xì)根、粗母質(zhì)殘?bào)w（倒木等）的分解過程,較少涉及凋落枝[24-25]。本實(shí)驗(yàn)中，馬尾松凋落物枝和葉表現(xiàn)出不同的分解過程。經(jīng)過一年的分解，馬尾松凋落枝比凋落葉分解更快，但是前10 個(gè)月枝和葉的分解速率基本一致。郭彩虹等[9]對岷江冷杉凋落枝分解實(shí)驗(yàn)表明，枝條冬季總質(zhì)量損失比例明顯高于生長季節(jié)。這主要是由于冬季凍融循環(huán)特征及耐寒生物種群活動(dòng)明顯促進(jìn)了寒冷季節(jié)凋落枝的分解過程[26-27]。另一方面，在生長季節(jié)，強(qiáng)光照射到林地內(nèi)使得凋落物平均溫度升高，促進(jìn)了凋落物水分的蒸發(fā),引起比較強(qiáng)烈的干濕交替過程，這可能不利于土壤無脊椎動(dòng)物和微生物對凋落物的分解[28]，導(dǎo)致此時(shí)凋落物分解過程比較緩慢。這也是本研究中出現(xiàn)凋落物枝和葉在前10 個(gè)月內(nèi)分解速率基本一致，而凋落枝在10 個(gè)月后分解明顯加快的主要原因。同時(shí)有研究表明，在凋落物后期的分解速率與凋落物初始N 濃度呈負(fù)相關(guān)[29]，即在凋落物分解后期初始N 濃度高的凋落物比低的凋落物分解慢[30]。因此，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中表現(xiàn)出馬尾松凋落枝比凋落葉分解更快。

從已有的研究結(jié)果來看，氮沉降對凋落物分解的影響并沒有一致的結(jié)論，包括促進(jìn)凋落物分解[31-32]、延緩凋落物分解[33]以及對凋落物分解無影響[34]三種情況。我們的研究結(jié)果顯示：分解12個(gè)月后，CK、HN、MN、LN 處理馬尾松凋落枝的殘留率均在60%以下，并且HN、MN 和LN 處理的干質(zhì)量殘留率分別是對照處理（CK）的1.13、1.10 和1.07 倍；而CK、HN、MN、LN 處理馬尾松凋落葉的殘留率均在60%以上，并且對照處理（CK）的凋落葉干質(zhì)量殘留率是LN、MN 和HN處理的1.02 倍?？梢钥闯?，氮添加對馬尾松凋落枝的分解有一定的抑制作用，隨著氮濃度的升高，抑制作用也隨之增強(qiáng)；相反施加氮素對馬尾松凋落物葉的分解有一定的促進(jìn)作用，但不同氮濃度水平之間的差異不顯著。通常來說，外源氮的輸入會促進(jìn)高質(zhì)量（高N，低C/N 等）的凋落物的分解[35]，而抑制質(zhì)量較低的凋落物的分解[36-38]。本研究中與凋落枝相比，凋落葉有高N 濃度和低C/N 比。因此，氮添加一定程度上促進(jìn)了馬尾松凋落葉的分解。另外，N 沉降可能通過改變生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)平衡、抑制相關(guān)動(dòng)物和微生物的活動(dòng)、阻礙調(diào)控凋落物分解的胞外酶活性以及增加木質(zhì)素和纖維素含量來抑制凋落物的分解[39]。Berg 和Matzner 研究表明，隨著氮濃度的增加蘇格蘭松Pinus sylvestris和挪威云杉Picea abies的凋落物中木質(zhì)素含量呈現(xiàn)顯著增加趨勢[40]。所以，氮添加抑制了凋落枝的分解過程。

隨著凋落物的分解，貯存在凋落物中的養(yǎng)分會在森林生態(tài)系統(tǒng)中不斷流動(dòng)，從而起到維持系統(tǒng)養(yǎng)分平衡和土壤肥力等重要作用[41]，并且凋落物分解時(shí)養(yǎng)分的流動(dòng)過程對森林土壤有機(jī)碳含量變化以及系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)過程也發(fā)揮了非常重要的作用[42]。本研究中，凋落物初始元素含量與以往的大多數(shù)研究相一致[43-45]，都表現(xiàn)為：C ＞ N ＞Ca ＞K ＞S ＞Mg ＞P。經(jīng)過一年的分解，在LN、MN、HN 處理下，馬尾松凋落葉中C 含量分別下降20.0%、24.1%、14.8%，凋落枝中的C 含量分別下降了9.6%、13.6%、13.8%；凋落葉N 含量分別下降了21.5%、25.8%、34.7%；凋落枝N 含量分別下降了36.9%、7.4%、54.4%。已有研究表明，模擬氮沉降處理促進(jìn)起始碳含量低的凋落物C 釋放，起始氮含量高的凋落物N 釋放[46]，但這種促進(jìn)作用也受到氣候、樹種、立地條件以及凋落物種類等諸多因素的影響[47]。因此，在本實(shí)驗(yàn)中氮添加促進(jìn)了馬尾松凋落枝中的C 元素和凋落葉中N 元素的釋放，并且隨著氮濃度的增加促進(jìn)作用有所增強(qiáng)。由于金屬離子易發(fā)生淋溶，K、Mg 濃度在分解前期呈遞減趨勢[48]，但在后期呈富集趨勢。同時(shí)，K 和Mg 的流動(dòng)性較大，K 以可溶性鹽基形式存在于植物體內(nèi)，易于滲濾釋放，Ca 是結(jié)構(gòu)性元素，流動(dòng)性差，不易被再吸收利用[49]。所以，本研究中馬尾松凋落枝和葉分解前期過程中K、Mg 元素含量逐漸下降，而Ca 元素含量有所升高?？傊蚵湮锓纸膺^程的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)是由物種組成、凋落物類型以及溫度、濕度、降水、土壤、微生物等內(nèi)外因素綜合作用的結(jié)果[50-52]。而羅佳等[53]研究也表明凋落物葉和枝中養(yǎng)分含量的釋放尤其受土壤總氮和速效磷的調(diào)節(jié)。因此，要在今后的研究中加強(qiáng)多種因素對森林凋落物分解過程和養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)的影響研究。同時(shí)，也要加強(qiáng)單一和混合凋落物分解過程對全球變化的響應(yīng)研究，為全面地認(rèn)識全球變化對森林凋落物分解過程的影響提供參考。