橄欖果實(shí)發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)和相關(guān)酶活性變化

邱志浩, 陳晶英, 彭遠(yuǎn)琴, 李水祥, 吳世濤, 佘文琴

橄欖果實(shí)發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)和相關(guān)酶活性變化

邱志浩, 陳晶英, 彭遠(yuǎn)琴, 李水祥, 吳世濤, 佘文琴*

(福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福州 350002)

為了解橄欖()果實(shí)質(zhì)地差異形成的原因，以鮮食型橄欖‘清欖1號’和加工型橄欖‘長營’為材料，對果實(shí)發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)含量和相關(guān)酶活性進(jìn)行了測定。結(jié)果表明，隨著橄欖果實(shí)的成熟，‘清欖1號’較‘長營’維持較高的果膠甲酯酶(PME)活性，促進(jìn)了果膠的水解，離子型果膠(ISP)含量較高而共價(jià)型果膠(CSP)含量較低。2個(gè)橄欖品種纖維素含量均較高，‘清欖1號’果實(shí)的半纖維素含量低于‘長營’?！鍣?號’木質(zhì)素含量低于‘長營’，較高的苯丙氨酸解氨酶(PAL)和過氧化物酶(POD)活性促進(jìn)了木質(zhì)素含量的增加。因此，ISP、CSP、半纖維素和木質(zhì)素含量的不同可能是2個(gè)橄欖品種果實(shí)質(zhì)地差異形成的原因。

橄欖；果實(shí)；發(fā)育；細(xì)胞壁物質(zhì)；酶；木質(zhì)素

橄欖()是福建省名優(yōu)特色水果，果實(shí)營養(yǎng)豐富，風(fēng)味獨(dú)特。我國橄欖品種眾多，但橄欖中絕大部分品種果實(shí)肉質(zhì)粗硬、纖維多、口味苦澀等，導(dǎo)致其食用品質(zhì)下降只能用于加工[1]。近年來選育的鮮食型橄欖果實(shí)具有肉質(zhì)細(xì)嫩、香脆、回甘、化渣等良好性狀，倍受消費(fèi)者的喜愛,并且鮮食型橄欖品種和普通品種相比價(jià)格高出5~8倍，具有良好的經(jīng)濟(jì)效益。橄欖鮮食品質(zhì)優(yōu)良的評判依據(jù)主要是果實(shí)的風(fēng)味和質(zhì)地[2]，目前對于橄欖果實(shí)品質(zhì)的研究多集中于風(fēng)味的形成[3]，而對于橄欖果實(shí)質(zhì)地的形成鮮見報(bào)道。果實(shí)質(zhì)地變化從果實(shí)發(fā)育期就已經(jīng)開始，并且隨著果實(shí)的成熟發(fā)生顯著變化，而果實(shí)發(fā)育過程中質(zhì)地發(fā)生變化的主要原因是細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的變化[4]。目前研究認(rèn)為細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)改變是因?yàn)槠浣M成成分發(fā)生變化，從而引起果實(shí)質(zhì)地的變化，這一過程需要多種細(xì)胞壁相關(guān)酶的參與和協(xié)同調(diào)控。因此研究橄欖果實(shí)發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)及相關(guān)酶活性變化規(guī)律，對探討橄欖果實(shí)品質(zhì)差異具有重要的指導(dǎo)意義。

細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)等結(jié)構(gòu)多糖和木質(zhì)素等構(gòu)成，不同組織細(xì)胞壁組分的相對含量有顯著差異。同時(shí)，果實(shí)發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)發(fā)生變化，涉及多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase, PG)、果膠甲酯酶(pectinesterase, PME)和羧甲基纖維素酶(carboxymethycellulase, Cx)等酶類[5]。高婧斐等[6]對清見雜柑的研究表明，較高含量的水溶性果膠(water pectin, WSP)和低含量的木質(zhì)素、纖維素、半纖維素是形成清見果實(shí)質(zhì)地差異的物質(zhì)基礎(chǔ)。楊愛珍[7]的研究表明，桃()內(nèi)果皮在整個(gè)發(fā)育過程中木質(zhì)素含量呈上升趨勢，且在其快速上升期的過氧化物酶(peroxidase, POD)活性也上升，PAL活性則降低。相對于其他物種，有關(guān)橄欖果實(shí)發(fā)育成熟過程中細(xì)胞壁物質(zhì)和相關(guān)酶活性變化的研究較少。‘清欖1號’為‘長營’橄欖芽變品種，其母株‘長營’澀味重，果肉粗硬，多用于加工；‘清欖1號’味清甜，果肉細(xì)嫩，鮮食上等?！鍣?號’與‘長營’橄欖風(fēng)味質(zhì)地差別較大，是研究橄欖果實(shí)品質(zhì)差異的理想材料[8]。本研究以鮮食型橄欖‘清欖1號’和加工型橄欖‘長營’為材料，對果實(shí)發(fā)育過程中細(xì)胞壁物質(zhì)及相關(guān)酶活性進(jìn)行測定，探討在果實(shí)發(fā)育過程中與果實(shí)質(zhì)地形成相關(guān)物質(zhì)的變化規(guī)律，以期找出形成果實(shí)質(zhì)地差異的關(guān)鍵因素，為深入研究橄欖果實(shí)質(zhì)地形成機(jī)理和品質(zhì)改良提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為鮮食型橄欖()‘清欖1號’(‘Qinglan 1’)和加工型橄欖‘長營’ (‘Changying’), 均采自福建省閩侯縣白沙鎮(zhèn)綠百合農(nóng)業(yè)有限公司生產(chǎn)基地，選取立地條件、栽培條件、管理水平和樹勢一致的7 a生橄欖樹各3株。從2017年7月16日(花后55 d)至11月15日每隔20 d采果1次,共7次。采收當(dāng)天運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，選取大小均勻一致,無病蟲害及損傷的果實(shí)30粒，果肉切成薄片，液氮速凍后保存于-80℃中備用。

1.2 方法

細(xì)胞壁物質(zhì)含量測定 參照前人[9-11]的方法，分別提取WSP、離子型果膠(ionic pectin, ISP)、共價(jià)型果膠(covalent pectin, CSP)、半纖維素和纖維素；采用咔唑-硫酸比色法測定各類果膠含量, 蒽酮比色法測半纖維素含量[12]；纖維素含量經(jīng)烘干稱重；木質(zhì)素的提取及含量測定參考Morrison[13]的方法。

細(xì)胞壁相關(guān)酶活性測定 PME活性測定參考李娟[14]的方法；Cx活性測定參考Lin等[15]的方法；PG活性測定參考Andrews[16]的方法；PAL活性測定參考潘騰飛等[17]的方法；POD活性測定參考黃婉莉[18]的方法略有改進(jìn)。

均重復(fù)3次，以果實(shí)鮮質(zhì)量計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2012作圖，采用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析，以<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果和分析

2.1 細(xì)胞壁物質(zhì)的含量變化

果膠含量 2個(gè)橄欖品種的WSP含量均隨果實(shí)發(fā)育呈先下降后上升再下降的變化趨勢(圖1)。花后95 d內(nèi)‘清欖1號’的WSP含量低于‘長營’；花后115 d后‘清欖1號’的WSP含量明顯高于‘長營’?！L營’的ISP含量隨果實(shí)發(fā)育呈先上升后下降的變化趨勢；而‘清欖1號’的ISP含量總體呈上升趨勢，且花后115 d后‘清欖1號’的ISP含量總體上高于‘長營’。2個(gè)橄欖品種的CSP含量變化規(guī)律相似，花后95 d內(nèi)2個(gè)橄欖品種的CSP含量無顯著差異；花后115 d后‘清欖1號’的CSP含量低于‘長營’。

纖維素和半纖維素含量 纖維素和半纖維素構(gòu)成細(xì)胞壁網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的基本骨架，其含量的變化與果實(shí)發(fā)育時(shí)的質(zhì)地密切相關(guān)。2個(gè)品種的纖維素含量變化規(guī)律相似(圖2)?；ê?5 d內(nèi)2個(gè)品種的纖維素含量變化不大且無顯著差異；‘清欖1號’纖維素含量于花后115 d達(dá)到最大值，然后顯著下降，花后135 d基本平穩(wěn)且低于‘長營’?；ê?5 d內(nèi)2個(gè)品種的半纖維素含量相近，花后115 d后‘長營’的半纖維素含量均高于‘清欖1號’，且花后155 d仍呈上升趨勢。

圖1 橄欖果實(shí)發(fā)育過程中WSP、ISP和CSP含量的變化

木質(zhì)素含量 木質(zhì)素是次生木質(zhì)部的主要基質(zhì)，聚合態(tài)木質(zhì)素能夠增強(qiáng)細(xì)胞壁硬度。由圖3可知，花后95 d內(nèi)2個(gè)品種的木質(zhì)素含量均呈緩慢上升的變化趨勢，且‘清欖1號’的木質(zhì)素含量略高于‘長營’；花后115 d后‘清欖1號’的木質(zhì)素含量呈下降的變化趨勢，且低于‘長營’，而‘長營’的仍上升。

2.2 相關(guān)酶活性的變化

PME、PG和Cx活性 橄欖果實(shí)發(fā)育過程中2個(gè)品種的PME活性變化趨勢大致相同(圖4),花后115 d內(nèi)PME活性均保持較低的水平；花后135 d PME活性達(dá)最大值隨后下降，‘清欖1號’的PME活性高于‘長營’。花后135 d內(nèi)‘清欖1號’的PG活性高于‘長營’；花后135 d PG活性降到最低然后上升，‘長營’的PG活性高于‘清欖1號’(圖4)。2個(gè)品種的Cx活性均隨果實(shí)發(fā)育呈上升的變化趨勢，且‘長營’的略高于‘清欖1號’。

圖3 橄欖果實(shí)發(fā)育過程中木質(zhì)素含量的變化

PAL和POD活性 木質(zhì)素是一類復(fù)雜的苯丙烷類聚合物，PAL和POD是木質(zhì)素合成過程中重要的酶。整個(gè)果實(shí)發(fā)育過程中2個(gè)品種的PAL和POD活性變化趨勢相似(圖5)。花后55~115 d的PAL活性均呈下降的變化趨勢，‘清欖1號’的PAL活性高于‘長營’；花后135 d后PAL活性呈先上升后下降的變化趨勢，且2個(gè)品種無顯著差異。整個(gè)果實(shí)發(fā)育過程中POD活性均呈上升的變化趨勢,且‘清欖1號’的POD活性高于‘長營’；花后155 d后2個(gè)品種無顯著差異。

圖4 橄欖果實(shí)發(fā)育過程中PME、PG和Cx活性的變化

圖5 橄欖果實(shí)發(fā)育過程中PAL和POD活性的變化

3 討論

果膠是構(gòu)成高等植物細(xì)胞壁中初生壁和中膠層的主要成分，果膠類物質(zhì)主要是以共價(jià)鍵參與胞壁之間的粘連。果實(shí)發(fā)育過程中WSP和ISP含量不斷增加，CSP含量減少[19]。但果實(shí)成熟時(shí)，WSP含量并不一定增加，王濱等[20]的研究表明，隨著桃果實(shí)的成熟，CSP含量下降，而WSP含量變化不明顯；魏建梅等[21]的研究也表明，果實(shí)果膠含量變化以CSP為主導(dǎo)成分。果膠降解過程中需要PME和PG等細(xì)胞壁水解酶的參與[22]，PME能將果膠的甲基從半乳糖醛酸殘基的C6移除，使多聚糖更容易被PG降解[23]。本研究結(jié)果表明，2個(gè)品種橄欖的WSP、CSP含量和PME、PG活性變化趨勢總體相同，而ISP含量變化不同?；ê?15 d后2個(gè)品種的WSP和ISP含量隨PME活性升高而升高，且‘清欖1號’的WSP和ISP含量均高于‘長營’，而CSP含量低于‘長營’，花后155 d 2個(gè)品種的PG活性明顯升高且峰值均晚于PME的峰值。這說明PME活性的升高可能促進(jìn)了橄欖果實(shí)中ISP含量的升高和CSP含量的降低，并為PG提供了反應(yīng)底物；2個(gè)品種的ISP和CSP含量差異顯著，這可能與橄欖品種質(zhì)地差異有關(guān)。

纖維素-半纖維素網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)使細(xì)胞壁具有高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解能力。纖維素微纖絲相互交織成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)形成細(xì)胞壁的基本骨架，半纖維素覆蓋在微纖絲之外形成細(xì)胞壁內(nèi)高層次結(jié)構(gòu)，半纖維素在果實(shí)中的存在形式和含量對細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度有較大影響[24]，魏建梅等[21]對蘋果()的研究表明，比起纖維素，半纖維素與果實(shí)質(zhì)地的關(guān)系更為密切。有研究表明Cx能將纖維素水解成小分子物質(zhì)，使得果實(shí)細(xì)胞壁降解[25]。本研究結(jié)果表明，2個(gè)品種橄欖的纖維素、半纖維含量和Cx活性變化規(guī)律大體相同，花后95 d內(nèi)隨Cx活性的緩慢上升，纖維素和半纖維素含量均降低，花后95 d后2個(gè)品種的纖維素、半纖維含量和Cx活性變化規(guī)律不同，且‘清欖1號’的半纖維含量低于‘長營’。這說明橄欖果實(shí)發(fā)育過程中Cx可能促進(jìn)了纖維素降解，但是在果實(shí)發(fā)育后期作用不明顯。Gross等[26]對梨()和番茄()果實(shí)的研究表明，纖維素含量的輕微升高,可能與纖維素水解酶的作用無關(guān)。因此Cx在橄欖果實(shí)發(fā)育過程中的作用尚需要進(jìn)一步研究。2個(gè)品種橄欖的纖維素含量在果實(shí)發(fā)育過程中均保持較高水平，可能是果實(shí)維持較高硬度的主要原因，且半纖維素含量的差異可能是果實(shí)質(zhì)地差異的關(guān)鍵因素之一。

木質(zhì)素是植物次生細(xì)胞壁的主要成分，填充于纖維素構(gòu)架中賦予細(xì)胞壁堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu)特征[27]。PAL和POD都是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶，能提高組織的木質(zhì)化程度。朱秋萍等[28]的研究表明，較高的PAL和POD活性能促進(jìn)木質(zhì)素的積累。本研究結(jié)果表明，果實(shí)發(fā)育過程中2個(gè)品種橄欖的PAL和POD活性變化規(guī)律相似，POD活性總體呈上升趨勢，‘清欖1號’的PAL和POD活性總體上高于‘長營’，花后115 d內(nèi)‘清欖1號’呈上升趨勢并高于‘長營’；此后‘清欖1號’的木質(zhì)素含量下降且低于‘長營’，與王丹陽[29]對‘碭山酥梨’()木質(zhì)素含量及PAL活性變化趨勢相似。這說明花后55~115 d‘清欖1號’的木質(zhì)素含量高于‘長營’可能與PAL和POD活性變化有關(guān)；花后135~175 d‘長營’木質(zhì)素含量高于‘清欖1號’，可能是‘長營’較‘清欖1號’果肉質(zhì)地較為粗硬的原因。因木質(zhì)素合成涉及多個(gè)途徑，其相關(guān)酶基因的表達(dá)量也有影響，Xue等[30]的研究表明，能夠通過調(diào)控木質(zhì)素合成通路中多個(gè)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，從而影響梨果實(shí)木質(zhì)素的積累和次生細(xì)胞壁的形成。因此對于2個(gè)橄欖品種木質(zhì)素含量差異產(chǎn)生的原因，仍需進(jìn)一步研究。

風(fēng)味和質(zhì)地是橄欖果實(shí)品質(zhì)的重要組成部分,橄欖果實(shí)發(fā)育過程中口感和風(fēng)味物質(zhì)也發(fā)生變化, ‘長營’果實(shí)肉質(zhì)由易嚼有澀味到果肉變粗硬，澀味變淡略回甘；‘清欖1號’果實(shí)肉質(zhì)由松脆、澀味淡到果肉細(xì)嫩、香脆、回甘強(qiáng)且持久。由于橄欖在成熟過程中基本處于綠熟期且不轉(zhuǎn)色，花后95 d采摘可以食用，但風(fēng)味品質(zhì)差；花后155 d為硬核期, 達(dá)到了橄欖固有的風(fēng)味品質(zhì)。本研究也表明，花后55~ 95 d 2個(gè)橄欖品種的細(xì)胞壁物質(zhì)含量差異較??；花后115 d后2個(gè)品種橄欖果實(shí)細(xì)胞壁物質(zhì)含量和相關(guān)酶活性產(chǎn)生差異，鮮食型橄欖‘清欖1號’較加工型橄欖‘長營’含有較高含量的ISP和較低含量的CSP、半纖維素和木質(zhì)素，果實(shí)質(zhì)地開始變得細(xì)嫩、化渣，易于食用。WSP和纖維素含量與橄欖果實(shí)質(zhì)地差異形成是否有關(guān)還需進(jìn)一步研究。

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Changes in Cell Wall Components and Related Enzyme Activities ofduring Fruit Development Stage

QIU Zhi-hao, CHEN Jin-ying, PENG Yuan-qin, LI Shui-xiang, WU Shi-tao, SHE Wen-qi*

(College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002, China)

In order to understand the reasons for the differences in fruit texture of, the content of cell wall components and related enzyme activities in the fresh ‘Qinglan 1’ and the processed ‘Changying’ were studied during fruit development. The results showed that with the ripening of fruits, PME activity in ‘Qinglan 1’ was higher than that in ‘Changying’, which promoted the degradation of pectin, and the ISP content was high as well as CSP content was low. The content of cellulose in both cultivars was high, and hemicellulose content of ‘Qinglan 1’ was lower than that of ‘Changying’. The lignin content of ‘Qinglan 1’ was lower than that of ‘Changying’, and the higher PAL and POD activities could promote the increment of lignin content. Therefore, the differences of ISP, CSP, hemicellulose and lignin contents might be the reason of fruit texture differences between ‘Qinglan 1’ and ‘Changying’.

; Fruit; Development; Cell wall component; Enzyme; Lignin

10.11926/jtsb.4028

2018-12-04

2019-02-27

福建省科技重大專項(xiàng)子專題(2013NZ0002-1C)；福建省種業(yè)創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)化工程福建省農(nóng)業(yè)生物資源保存中心項(xiàng)目([2015]101號10)；福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項(xiàng)基金(KFA17606A)資助

This work was supported by the Major Subject of Science and Technology in Fujian Province (Grant No. 2013NZ0002-1C), the Project for the Fujian Province Seed Industry Innovation and Industrialization, Fujian Province Agricultural Bioresource Conservation Center (Grant No. [2015] 101-10), the Project for the Science and Technology Innovation Special Fund of Fujian Agriculture and Forestry University (Grant No. KFA17606A).

邱志浩(1993~ ), 女, 碩士研究生, 主要從事園藝植物生理學(xué)研究。E-mail: 1148749840@qq.com

Corresponding author. E-mail: Wenqinshe@163.com.