重金屬銅、鎘脅迫下植物響應(yīng)的研究進(jìn)展

趙慧博　李麗麗　梁塔娜　張艷欣　黃鳳蘭　曹清國

摘要 土壤中重金屬污染已經(jīng)成為世界性的環(huán)境問題，其對植物的生長發(fā)育有重要的影響，并且通過食物鏈的傳遞對人類身體健康產(chǎn)生嚴(yán)重威脅。綜述了土壤中銅（Cu）、鎘（Cd）等重金屬對植物種子萌發(fā)以及植物幼苗生長發(fā)育的影響機(jī)制，分析了植物對重金屬的解毒效應(yīng)，以期為植物種植改良以及土壤重金屬的治理提供參考。

關(guān)鍵詞 植物生長;重金屬積累;重金屬ATP酶;環(huán)境保護(hù)

中圖分類號 Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）21-0014-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.21.005

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Advances in Plant Response to Heavy Metal Copper and Cadmium Stress

ZHAO Huibo，LI Lili，LIANG Tana? et al

（College of Life Science，Inner Mongolia University for the Nationalities， Tongliao， Inner Mongolia 028000）

Abstract Heavy metal pollution in soil has become a worldwide environmental problem， which has an important impact on the growth and development of plants， and the transmission of food chains poses a serious threat to human health.The effects of heavy metals such as copper （Cu） and cadmium （Cd） in soil on plant seed germination and plant seedling growth and development were reviewed. The detoxification effects of plants on heavy metals were analyzed to provide reference for plant improvement and soil heavy metal treatment.

Key words Plant growth;Heavy metal accumulation;Heavy metal ATPase;Environmental protection

基金項目 國家自然科學(xué)基金項目（31160290，31860353，31860071）;國家青年科學(xué)基金項目（31401418）;內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金面上項目（2017MS0339）;內(nèi)蒙古自治區(qū)科技創(chuàng)新引導(dǎo)獎勵資金項目（KJCX15002）;內(nèi)蒙古自治區(qū)“草原英才”計劃項目（201511）;內(nèi)蒙古自治區(qū)草原英才創(chuàng)新團(tuán)隊——蓖麻分子育種創(chuàng)新研究團(tuán)隊支持項目（2017）;內(nèi)蒙古民族大學(xué)自治區(qū)科技儲備項目子課題（2018NDCB05-2）;內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻育種重點(diǎn)實(shí)驗室開放基金項目（MDK2016031、MDK2016030）;內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心開放基金項目（MDK2017030、MDK2018014、BMYJ2015-07、MDK2016008）;內(nèi)蒙古民族大學(xué)研究生科研項目（NMDSS1863）;內(nèi)蒙古民族大學(xué)2017研究生重點(diǎn)建設(shè)課程項目（生物工程技術(shù)原理）;內(nèi)蒙古民族大學(xué)2018年研究生重點(diǎn)建設(shè)課程項目（現(xiàn)代分子生物學(xué)新技術(shù)）。

作者簡介 趙慧博（1997—），女，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：植物生物化學(xué)與分子生物學(xué)。通信作者，教授，博士，從事蓖麻分子育種研究。

收稿日期 2019-05-16

重金屬對土壤的污染是日益嚴(yán)重的世界性問題，也是人類活動以及地球上的火山爆發(fā)、酸雨以及大陸塵埃等其他環(huán)境因素的結(jié)果[1]。 重金屬排放到農(nóng)田的水平過高，會使得土壤結(jié)構(gòu)變差、微生物活性降低、有機(jī)物含量降低，從而導(dǎo)致土壤持水能力低[2]。因此重金屬過度集中在土壤中會導(dǎo)致作物出現(xiàn)各種問題，如對土壤的擾動、影響植物的光合作用、呼吸作用、能量轉(zhuǎn)換、蛋白質(zhì)合成、破壞植物氧化還原平衡和離子穩(wěn)態(tài)等，結(jié)果造成植物質(zhì)量差、產(chǎn)量低。此外，重金屬的吸收還可能對人類健康和整個生態(tài)系統(tǒng)造成重大危害，因為植物很容易吸收重金屬，并在谷物中積累，從而進(jìn)入食物鏈，促進(jìn)生物富集進(jìn)而影響人類和動物的健康[3]。所以，為了人類的健康發(fā)展，重金屬污染需要引起人們的廣泛關(guān)注。

目前，土壤重金屬普遍存在并且持續(xù)存在，這對植物和人類存在不小的威脅。為此，筆者綜述了重金屬銅（Cu）、鎘（Cd）對植物的影響機(jī)制以及植物對重金屬的耐受程度，從而通過植物來降低重金屬污染對人類的潛在危害，以期為環(huán)境修復(fù)提供參考。

1 重金屬銅、鎘脅迫對植物生長發(fā)育的影響

1.1 單一重金屬脅迫對植物生長發(fā)育的影響

銅（Cu）是一種植物正常生長發(fā)育所必需的微量營養(yǎng)元素，是許多酶的輔因子，其在許多生物過程中起著關(guān)鍵作用，包括光合和呼吸電子傳遞、細(xì)胞壁的重塑等[4]，少量的Cu會對植物的生長發(fā)育起到促進(jìn)作用，若植物體內(nèi)的Cu含量不足，會影響植物繁殖器官的生長發(fā)育，如小麥不能生長麥穗等[5]，但是當(dāng)Cu的濃度超過植物生長的閾值時，會破壞植物細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，影響植物細(xì)胞膜的通透性，傷害植物的抗氧化物酶系統(tǒng)和葉綠體結(jié)構(gòu)，從而抑制植物的生長發(fā)育。研究表明，在Cu的脅迫下，向日葵體內(nèi)光合速率下降，同化物形成減少[6];而水稻植株的單莖質(zhì)量減少，單位干物質(zhì)量形成的穎花數(shù)也減少[7]。

鎘（Cd）是植物生長的非必需元素，其作為毒性最大的重金屬之一，破壞多種生化活性，而Cd對硫醇的高親和力被認(rèn)為是其毒性的主要機(jī)制[8]。當(dāng)Cd進(jìn)入植物體內(nèi)并積累到一定濃度時，會傷害植物礦物營養(yǎng)吸收系統(tǒng)，對鈣、鎂、鐵等礦物元素的吸收等起到拮抗作用[9]，結(jié)果使植物出現(xiàn)植株矮小，葉片枯黃，碩果產(chǎn)量低等現(xiàn)象，嚴(yán)重者還會造成植物的死亡;與此同時Cd與細(xì)胞核相互作用產(chǎn)生DNA損傷，影響DNA堿基修飾等，目前，已經(jīng)在 Cd脅迫下的擬南芥植株中檢測了受損胚胎[10]。

1.2 重金屬混合物脅迫對植物生長發(fā)育的影響

土壤重金屬污染在環(huán)境中普遍存在并且持久存在，并且經(jīng)常與許多不同重金屬形成混合物，然而，人們將更多的注意力集中在單個重金屬的毒性上。據(jù)報道，重金屬之間的相互作用可以影響它們在植物中的吸收和分配。例如，Cd和Zn的復(fù)合重金屬使繩子草對其吸收表現(xiàn)為拮抗作用[11];Cu和Ni重金屬復(fù)合污染影響復(fù)雜，在一定濃度下，土壤Cu-Ni間會相互抑制對方在大麥根中的吸收[12];Cu和Pd的重金屬復(fù)合物在牧草植物中促進(jìn)雙方的吸收[13];Cd和Zn的重金屬混合物在土豆體內(nèi)具有相互促進(jìn)吸收積累的作用，二者顯協(xié)同作用，但在大白菜和野生莧中重金屬Cd抑制Zn的吸收，二者表現(xiàn)為拮抗作用[14]。

2 植物對重金屬銅、鎘脅迫的應(yīng)答機(jī)制

2.1 抗氧化系統(tǒng)

抗氧化系統(tǒng)清除過量的活性氧是植物體內(nèi)重金屬解毒的重要途徑之一。當(dāng)植物受到重金屬脅迫時，會在細(xì)胞內(nèi)過量的積累自由基和活性氧等超氧物質(zhì)氧化物陰離子自由基（O2-）、羥基自由基（OH-）等，對細(xì)胞造成氧化損傷。此時，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）以及過氧化氫酶（CAT）等作為抗氧化酶可以將活性氧自由基氧化分解成無毒害的水和氧氣，從而達(dá)到減輕重金屬對植物毒害的作用[15]。研究發(fā)現(xiàn)，Cd2+脅迫下，龍葵（Solanum nigrum L.）根、葉中SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性隨著脅迫濃度提高而不斷增加，以抵抗ROS對其的傷害[16]。隨著Cu2+濃度的不斷增加，濱藜（Atriplextatarica L.）抗氧化酶總活性也在不斷提高，有效的清除自由基，從而保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷[17]。與此同時，植物體內(nèi)谷胱甘肽（GSH）作為植物體內(nèi)重要的非酶促抗氧化物質(zhì)，是清除植物體內(nèi)ROS的另一重要途徑，其作為自由基清除劑可與重金屬等結(jié)合，從而把機(jī)體內(nèi)有害的毒物轉(zhuǎn)化為無害物質(zhì)。同時，GSH還是植物螯合肽（PCs）的底物，其生成的多肽可以通過與重金屬鎘結(jié)合并轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中區(qū)隔起來，進(jìn)而直接影響其轉(zhuǎn)運(yùn)與分配[18]。

2.2 重金屬螯合蛋白

2.2.1

植物螯合肽。植物螯合肽（PCs）是一類以谷胱甘肽為底物，以重金屬為誘導(dǎo)劑，在PC合成酶的催化下生成的一種低分子質(zhì)量且富含巰基（-SH）的蛋白質(zhì)，其可以與Cu、Cd等重金屬形成無毒的絡(luò)合物被運(yùn)送至液泡中，以降低植物體內(nèi)的游離重金屬含量，從而減少重金屬毒害作用。其中在重金屬Cd脅迫下，植物體內(nèi)合成PCs的含量最高、速度最快，所以Cd被認(rèn)為是PCs合成的最強(qiáng)誘導(dǎo)劑。劉媛等[19]研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd脅迫程度的增加和處理時間的延長，秋華柳（Salix variegata Franch.）中PC2螯合Cd的能力明顯增強(qiáng)，降低了胞質(zhì)溶膠中Cd2+對細(xì)胞器的損害，從而提高了其對Cd的耐受和解毒能力。

2.2.2 金屬硫蛋白。金屬硫蛋白（MTs）是一種普遍存在的、低分子量、富含半胱氨酸的蛋白質(zhì)，能夠通過其半胱氨酸殘基的硫醇基團(tuán)與金屬離子結(jié)合，MTs在維持細(xì)胞內(nèi)金屬穩(wěn)態(tài)、消除金屬毒性、保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷等方面發(fā)揮重要作用。Sekhar K等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在重金屬脅迫下，豌豆植株的CcMT1轉(zhuǎn)錄本水平升高。除此之外，與對照相比，過表達(dá)CcMT1的大腸桿菌與擬南芥轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出更強(qiáng)的金屬耐受性和更多的金屬離子積累。

2.3 重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)器

2.3.1

ABC轉(zhuǎn)運(yùn)家族。 ATP 結(jié)合盒（ATP-binding casse-tte，ABC）轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族是一大類跨膜蛋白，其主要功能是利用ATP 水解產(chǎn)生的能量將與其結(jié)合的底物轉(zhuǎn)出質(zhì)膜[21]。ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白廣泛存在于植物的細(xì)胞內(nèi)。曹冠華等[22]研究表明，位于植物細(xì)胞膜上的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要通過直接將金屬離子結(jié)合物或裸金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞膜外，從而提高細(xì)胞的重金屬耐性，位于植物液泡膜上的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要將重金屬以植物螯合肽結(jié)合物的形式轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中并區(qū)隔起來以提高植物的耐受性，與此同時，位于植物線粒體等部位的ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對提高重金屬耐受性也發(fā)揮重要作用，作用機(jī)制尚不清楚。

2.3.2

HMAs轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。重金屬ATP酶（HMAs）是一類通過使 ATP 水解，利用其釋放的能量來實(shí)現(xiàn)重金屬離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)[23]，主要參與植物細(xì)胞液泡的區(qū)隔化以及重金屬鉛（Pd）、鎘（Cd）、鋅（Zn）的轉(zhuǎn)運(yùn)，除此之外還推測其參與植物木質(zhì)部中的重金屬離子的卸載等。在水稻中，OsHMA2干擾水稻的頂葉分布，導(dǎo)致鋅和鎘向幼苗的轉(zhuǎn)運(yùn)減少，因此OsHMA2在水稻木質(zhì)部鋅、鎘的裝載過程中起一定的作用，并參與了這些金屬在水稻根與莖之間的轉(zhuǎn)運(yùn)[24]。

2.3.3

CTR蛋白家族?？寡趸鞍准易澹–TR）是植物抗氧化作用的重要蛋白之一，其往往為伴侶蛋白，參與游離形式的金屬離子與重金屬ATP酶的接觸。研究發(fā)現(xiàn)，AtATX1是擬南芥中的一種Cu伴侶蛋白，其介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)的Cu運(yùn)輸，Cu2+被AtATX1傳送至AtHMA5從而完成對枝條的解毒[25]。OsATX1是水稻中發(fā)現(xiàn)的一種Cu伴侶蛋白，其可以將Cu遞送至重金屬P1B-ATP酶以用于Cu的運(yùn)輸和分配，并且在促進(jìn)水稻中根—芽Cu轉(zhuǎn)運(yùn)和從老葉到發(fā)育中組織的Cu重新分布中起到重要的作用;與此同時，在Cd敏感的酵母突變體△ycf1中異源表達(dá)OsATX1結(jié)果增加了對Cd的耐受性并降低了其在酵母細(xì)胞中的濃度，所以，Cd的外排還可能存在特異性的質(zhì)膜局部轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，OsATX1的過度表達(dá)可能通過這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白增加Cd的外排，從而提高對Cd的耐受性[26]。

3 重金屬污染治理及植物修復(fù)作用

土壤重金屬污染具有隱蔽性、長期性和不可逆性的特點(diǎn)，其治理是一個世界性的難題。目前，重金屬的防治主要有物理修復(fù)法、化學(xué)修復(fù)法和生物修復(fù)法。物理修復(fù)是指利用電流或電壓將土壤中的重金屬顆粒轉(zhuǎn)移或吸收出來，該方法治理徹底，但是不利于對大面積土壤進(jìn)行修復(fù)治理，而且該方法往往會破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)，需要處理大量的危險廢物?；瘜W(xué)修復(fù)是指向土壤中投入改良劑，利用對土壤中重金屬的吸附、沉淀等作用而降低或消除重金屬的生物有效性[27]，該方法簡單易行，但技術(shù)手段費(fèi)時、昂貴且并不是永久的修復(fù)方法。生物修復(fù)是指植物可以通過吸收、消減、富集、轉(zhuǎn)化等方法來減少土壤中的重金屬，從而對土壤起到改良的作用，與其他修復(fù)方法相比，生物修復(fù)具有投資少、效率高、不給環(huán)境造成二次污染的特點(diǎn)，該修復(fù)方法是一項既環(huán)保又便宜的“綠色”技術(shù)，具有巨大的潛力[28]。

生物修復(fù)是目前最常用的土壤重金屬的修復(fù)方法，如小白菜、牡丹等植物可通過液泡聚集Cu2+等機(jī)理緩解銅毒害[29];蓖麻不屬于Pd、Zn的超富集植物，但其葉片中富含大量的谷胱甘肽，且生物量大，可用于鉛鋅污染土壤植物修復(fù)以及能源化利用[30]，與此同時，發(fā)現(xiàn)蓖麻對重金屬Cd的耐受性強(qiáng)，可用于土壤中的Cd污染修復(fù)[31];而三葉鬼針草具有較高的富集轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和修復(fù)效率，也可作為Cd污染土壤的修復(fù)植物之一[32]。

4 展望

雖然重金屬是自然存在的化合物，但在不同的環(huán)境基質(zhì)中大量引入重金屬，對人類和生態(tài)系統(tǒng)的健康造成嚴(yán)重威脅。近年來，隨著我國工業(yè)和農(nóng)業(yè)的發(fā)展，土壤重金屬污染問題在逐年惡化，這使我國的植物以及農(nóng)作物的安全面臨著極大挑戰(zhàn)，所以減少重金屬污染是改良土壤的首要任務(wù)，這需要引起人們的廣泛關(guān)注和重視。一方面，要在源頭控制重金屬的排放量，減少工業(yè)的廢品排放量以及農(nóng)業(yè)的藥品排放量;另一方面，要在利用已有的土壤重金屬改良技術(shù)的同時，積極發(fā)現(xiàn)和研究更多經(jīng)濟(jì)有效的土壤改良方法，從而達(dá)到兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的目的。

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