南京地區(qū)秋季播種一年生毛竹實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

傅華君 董曉波 萬(wàn)雅雯 楊雅運(yùn) 蘇佳露 丁雨龍 林樹(shù)燕

摘要：有關(guān)毛竹實(shí)生苗的研究多以造林撫育和生物學(xué)特性研究為主，而對(duì)實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究較少。為了進(jìn)一步了解毛竹實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性，將其運(yùn)用于生產(chǎn)生活實(shí)踐，提高毛竹實(shí)生苗的利用率，以南京林業(yè)大學(xué)白馬基地苗圃的毛竹實(shí)生苗為材料，詳細(xì)探究一年生毛竹實(shí)生苗地上和地下部分生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，自出苗后每隔1周在苗圃里隨機(jī)選取30個(gè)樣，觀察記錄原生苗及各分蘗階段的苗高、地徑、節(jié)數(shù)及分蘗數(shù)量。毛竹實(shí)生苗的苗高生長(zhǎng)于其萌發(fā)后2個(gè)月左右停止;1年分蘗4～5次，分蘗苗均壯于母株;毛竹實(shí)生苗的發(fā)育呈現(xiàn)出從叢生經(jīng)由混生過(guò)渡最終回歸散生特征的規(guī)律。另外，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行了相關(guān)分析，對(duì)指導(dǎo)實(shí)生苗培育及造林工作具有重要的實(shí)踐意義。

關(guān)鍵詞：毛竹;一年生實(shí)生苗;發(fā)育規(guī)律

中圖分類號(hào)： S795.705文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）18-0187-04

收稿日期：2018-06-14

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2016YFD0600901）;江蘇省科技支撐計(jì)劃（農(nóng)業(yè)）重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：BE2016304）。

作者簡(jiǎn)介：傅華君（1995—），男，湖北襄陽(yáng)人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)橹褡影l(fā)育生物學(xué)。E-mail：1065014967@qq.com。

通信作者：林樹(shù)燕，博士，副教授，主要研究方向?yàn)橹褡影l(fā)育生物學(xué)。E-mail：lrx@njfu.com.cn。

毛竹（Phyllostachys edulis）是一種大型的多年生常綠散生竹類，是集經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)功能和觀賞價(jià)值于一身的竹種[1]。我國(guó)對(duì)毛竹的利用主要在竹材加工、竹碳、竹工藝、竹食品等方面[2]。毛竹林固碳能力優(yōu)于其他林木，大大改善了生態(tài)環(huán)境[3-5]。毛竹筍材豐產(chǎn)林的建設(shè)開(kāi)拓了毛竹廣泛利用的前景[6]。因此，對(duì)于毛竹培育技術(shù)的研究也一度成為焦點(diǎn)，關(guān)于毛竹實(shí)生苗的研究開(kāi)始于20世紀(jì)60年代，當(dāng)時(shí)廣西毛竹林大量開(kāi)花結(jié)實(shí)，為開(kāi)展毛竹實(shí)生苗研究提供了條件。王裕國(guó)等研究了毛竹種子萌發(fā)到實(shí)生苗散生形態(tài)不同時(shí)期實(shí)生苗的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)[7]。董敦義用多項(xiàng)指標(biāo)研究了毛竹實(shí)生苗質(zhì)量，制定了一套較全面的評(píng)價(jià)體系[8]。林樹(shù)燕對(duì)異葉苦竹苗期生長(zhǎng)的研究結(jié)果，反映出實(shí)生苗存在一定的遺傳變異[9]。不少學(xué)者嘗試通過(guò)共生菌來(lái)增加毛竹實(shí)生苗產(chǎn)量[10-11]，其效果有待驗(yàn)證。也有學(xué)者從毛竹實(shí)生苗培育過(guò)程中立地條件、施肥追肥等對(duì)其影響方面進(jìn)行了研究[12-14]。但是有關(guān)毛竹實(shí)生苗的文獻(xiàn)出現(xiàn)的高潮卻停留在20世紀(jì)70年代，至2004年年平均文獻(xiàn)數(shù)不足3篇[15]，特別在20世紀(jì)以來(lái)經(jīng)濟(jì)水平和科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展下，關(guān)于毛竹實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究明顯滯后，而其中應(yīng)用型研究、經(jīng)驗(yàn)總結(jié)與技術(shù)推廣所占比重較大[16-18]，對(duì)于毛竹實(shí)生苗栽培的基礎(chǔ)性研究卻鮮有報(bào)道，對(duì)于毛竹實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律認(rèn)知滯后。本研究在已有研究的基礎(chǔ)上，對(duì)毛竹實(shí)生苗發(fā)育規(guī)律進(jìn)一步細(xì)化，并運(yùn)用更先進(jìn)的分析方法對(duì)其進(jìn)行評(píng)估，以期為造林育林工作提供更好的基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持。

1?材料及方法

1.1?試驗(yàn)地概況

毛竹種子（穎果）于2014年9月23日播種于南京林業(yè)大學(xué)白馬基地竹種園（地理位置31°36′N、119°10′E），該園位于北亞熱帶和中亞熱帶的過(guò)渡地帶，年平均氣溫為15.4 ℃，年均降水量達(dá)1 078.4 mm。實(shí)生苗培育采用扦插池作為苗地，草炭土為育苗基質(zhì)，灌溉方式為噴灌。

1.2?試驗(yàn)方法

自2014年10月7日起，每隔7 d在苗圃里隨機(jī)選取30個(gè)樣，帶樣土塊齊地整體取出，用流水慢慢沖洗，確保根系的完整性。觀察每個(gè)階段的發(fā)育狀態(tài)，測(cè)量記錄原生苗及各分蘗階段的苗高、地徑、節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)量以及胚根長(zhǎng)度。

1.3?數(shù)據(jù)分析

用SPSSStatistics22.0軟件和Excel對(duì)毛竹實(shí)生苗發(fā)育狀態(tài)進(jìn)行定量分析，比較各指標(biāo)之間的相關(guān)性。

2?結(jié)果與分析

2.1?種子萌發(fā)及實(shí)生苗生長(zhǎng)過(guò)程

2014年9月23日播種后，在充足的光照和水分條件下，7 d后種子開(kāi)始萌發(fā)。胚根先突破表皮，胚芽呈乳白色從胚芽鞘中迅速伸長(zhǎng)，出土后轉(zhuǎn)綠形成竹苗，竹苗生出的第1張葉子小而短，為胚芽鞘。播種20 d后長(zhǎng)出第1張真葉，葉耳上著生14～16枚毛，胚根上形成側(cè)根。播種后（60±5） d，發(fā)生第1次分蘗，并伴隨著不定根的形成。由胚芽發(fā)育形成的竹苗可以稱為胚竹或原生苗。原生苗一般展葉10～19張，平均高230.33 mm，最高能達(dá)到326.00 mm;平均地徑為0.76 mm，最粗可達(dá)1.62 mm。2014年11月初至2015年2月，原生苗地上部分和地下根系生長(zhǎng)緩慢，下部老葉逐步枯死脫落，根頸部形成第1代分蘗芽（多為1個(gè)，鮮見(jiàn)2個(gè)），生長(zhǎng)緩慢，直到3月下旬開(kāi)始快速生長(zhǎng)。第1代分蘗苗平均高度可達(dá)317.67 mm，平均地徑為1.20 mm。5月底在第1代分蘗苗的基部發(fā)生了第2次分蘗，此時(shí)出現(xiàn)了部分原生苗死亡的現(xiàn)象。在第2代分蘗苗生長(zhǎng)過(guò)程中，其2、3節(jié)出現(xiàn)了單分枝，并在稈基形成獨(dú)立的不定根系統(tǒng)。第2代分蘗苗平均高416.67 mm，高度變化范圍為335.00～510.00 cm，平均地徑為1.67 mm，地徑變化范圍為1.04～2.30 mm。從第2次分蘗開(kāi)始，大約每隔2個(gè)月有1次分蘗，直到2015年11月下旬共發(fā)生了5次分蘗，分蘗苗一代比一代高大、粗壯，根系越來(lái)越發(fā)達(dá)，生長(zhǎng)速度越來(lái)越快，葉面積越來(lái)越大，整株實(shí)生苗呈現(xiàn)叢生狀。在前4代分蘗芽及胚芽的生長(zhǎng)過(guò)程中，竹苗邊長(zhǎng)高邊展葉，葉鞘包裹節(jié)間，僅有下部2～5節(jié)節(jié)間高于葉鞘露出，上部節(jié)間較短，葉片集中于頂部。第5代分蘗芽出土后具籜鞘和籜葉，拔高到一定程度后再展葉生長(zhǎng)。毛竹實(shí)生苗生長(zhǎng)物候譜見(jiàn)表1。

2.2?毛竹原生苗苗高生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

毛竹種子萌發(fā)后，其生長(zhǎng)過(guò)程表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。10月7日起定株觀測(cè)記錄，由表2可知，從種子萌動(dòng)后開(kāi)始，凈生長(zhǎng)量呈一定變化規(guī)律，11月，竹苗的凈生長(zhǎng)量達(dá)到最大值，為60.19 mm，占原生苗一年生長(zhǎng)量的26.13%，此時(shí)正是高生長(zhǎng)時(shí)期，生長(zhǎng)速度快。12月份前竹苗的平均高度為98.67 mm，平均地徑為0.72 mm。通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，原生苗生長(zhǎng)規(guī)律與春季竹筍不同。2014年12月到2015年2月生長(zhǎng)暫緩，3個(gè)月只長(zhǎng)了7.35 mm。3月開(kāi)始，原生苗又重新進(jìn)行苗高生長(zhǎng)。5—8月進(jìn)入了生長(zhǎng)旺季，平均每月長(zhǎng)高24.15 mm，總生長(zhǎng)量達(dá)96.59 mm，達(dá)到了全年生長(zhǎng)量的41.93%。原生苗苗高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出“快-慢-快-慢”的生長(zhǎng)趨勢(shì)。11月往后生長(zhǎng)量逐漸減少，到12月基本停止。

2.3?毛竹實(shí)生苗根系的生長(zhǎng)發(fā)育

2.3.1?實(shí)生苗根系生長(zhǎng)情況

毛竹實(shí)生苗是典型的須根系植物。種子萌發(fā)時(shí)，胚根突破種皮快速生長(zhǎng)，當(dāng)胚芽第1張葉展開(kāi)后側(cè)向地生出許多側(cè)根，當(dāng)胚芽的生長(zhǎng)快結(jié)束時(shí)，不定根開(kāi)始生長(zhǎng)。在竹稈基部形成3個(gè)較大的根點(diǎn)，呈暗紅色。不定根一般3個(gè)同時(shí)發(fā)出，較胚根粗壯，也有逐個(gè)發(fā)出的，位于稈基的3個(gè)對(duì)等點(diǎn)。不定根斜向深入土壤，呈三角錐的空間構(gòu)象，保障了地上部分的穩(wěn)固。每代分蘗苗都有其獨(dú)立的不定根系統(tǒng)，多為3個(gè)不定根。從第3代分蘗苗開(kāi)始除稈基的不定根外，在土壤中形似鞕段的節(jié)也開(kāi)始發(fā)生不定根。第5代分蘗苗稈基的不定根數(shù)增多。

2.3.2?胚根與地上部分的關(guān)系

隨著胚根的生長(zhǎng)，原生苗的苗高也發(fā)生著變化。原生苗和胚根在各階段的整體變化趨勢(shì)見(jiàn)圖1。胚根生長(zhǎng)初期，其生長(zhǎng)速度明顯高于胚芽。2014年10月開(kāi)始，胚根增長(zhǎng)速度緩慢，根據(jù)生長(zhǎng)規(guī)律可知，這段時(shí)間是胚芽的速生期，有機(jī)物主要用于原生苗的苗高生長(zhǎng)。秋冬季，根長(zhǎng)和苗高相近且暫緩生長(zhǎng)，2015年2月根先于苗繼續(xù)增長(zhǎng)，苗高生長(zhǎng)相對(duì)緩慢。

2.4?毛竹實(shí)生苗的分蘗規(guī)律

實(shí)生苗分蘗后整株呈叢生狀。當(dāng)原生苗展開(kāi)5張葉時(shí)，長(zhǎng)出不定根后開(kāi)始第1次分蘗，將從原生苗根頸處分蘗成的苗稱為第1代分蘗苗，由第1代分蘗苗上的分蘗芽長(zhǎng)成的植株稱第2代分蘗苗，依此類推。由表3可知，分蘗芽的數(shù)量一代比一代多，在第3次分蘗時(shí)，原生苗幾乎停止生長(zhǎng)。

通常第1代分蘗苗有1個(gè)分蘗芽，第2代分蘗苗有1～2個(gè)分蘗芽，隨著葉片光合面積的增大，積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多，從第3次分蘗開(kāi)始芽慢慢變多，各代分蘗芽也按一定順序出土。各代分蘗芽一般豎直向上增長(zhǎng)，部分第3代分蘗芽在地下形成一段地下莖后出土成苗，地下莖段生有不定根，形似假鞕。調(diào)查叢數(shù)中僅少數(shù)在第3代分蘗苗期行鞕，一般只發(fā)1條鞕，極少有2條鞕。鞕鞘木質(zhì)化，鞕上具短縮的節(jié)，節(jié)上生有不定根，平均鞕段長(zhǎng)11.40 mm，平均鞕徑3.98 mm。行鞕實(shí)生苗與一般實(shí)生苗也有形態(tài)上的差別：行鞕竹株矮小，各代苗高度相當(dāng)，而未行鞕竹株各代苗高生長(zhǎng)差異明顯?？赡苁怯捎跔I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給鞕段的生長(zhǎng)而限制了分蘗苗的長(zhǎng)高。

分蘗芽的發(fā)生位置一般位于上一代分蘗苗的基部最下面一節(jié)。第2代分蘗芽多為互生，偶有并生，一大一小。第3代分蘗芽發(fā)生的節(jié)位開(kāi)始上移，且始終是基部的芽?jī)?yōu)先發(fā)育。第4代分蘗芽，從基部往上呈互生方式發(fā)生。每代分蘗芽只有1～2個(gè)能發(fā)育成苗。

2.5?毛竹實(shí)生苗苗高與地徑的變化規(guī)律

由表4可知，各代分蘗苗的高度變化范圍是一個(gè)遞增的過(guò)程，相鄰2代苗高的增長(zhǎng)量比較平穩(wěn)，苗高的平均增長(zhǎng)量為92.36 mm，第1代分蘗苗較原生苗增幅最大，達(dá)37.92%。第4代分蘗苗的變化范圍最大，為400～741 mm，平均高599.75 mm。第2、3代分蘗苗的地徑增長(zhǎng)量最大，達(dá)0.79 mm，此段時(shí)間是5—7月，正是實(shí)生苗生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期。將各階段竹苗依次編號(hào)，用t（t=1，2，3，4，5）表示，t=1時(shí)表示原生苗，以此類推。苗高和地徑的均值分別用H和D表示，單位為mm。以t為變量進(jìn)行相關(guān)性分析，得出二次曲線的擬合效果最好（圖2、圖3），r2分別達(dá)到了0.994 2和0.996 6。

H=-1.881 6t2+106.960 0t+119.810 0;

D=0.050t2+0.292t+0.410。

3?結(jié)論與討論

不同竹種種子萌發(fā)所需時(shí)間差異較大，不同竹種的實(shí)生苗苗高生長(zhǎng)也存在明顯差異。毛竹種子萌發(fā)到完成苗高生長(zhǎng)需55～60 d，此時(shí)胚苗平均高98.67 mm，平均地徑0.72 mm;筇竹幼苗從萌發(fā)到停止苗高生長(zhǎng)需15～20 d， 幼苗平均高度為11.04 cm，平均地徑為0.16 cm[19];料慈竹實(shí)生苗為30～40 d，竹苗平均高10.20 cm，平均地徑0.40 mm[20]。邵繼峰等通過(guò)對(duì)毛竹實(shí)生苗水培體系的建立發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)增加氮素、磷素、鉀素，可有效增加實(shí)生苗葉面積和生物量，其中氮素的效果最為顯著[21]。

毛竹種子播種7 d后開(kāi)始萌發(fā)，約60 d后形成第1次分蘗，次年5—8月進(jìn)入生長(zhǎng)旺季，少數(shù)實(shí)生苗第3次分蘗時(shí)可發(fā)生行鞕;而根據(jù)汪政忠的研究，毛竹實(shí)生苗從發(fā)芽出土至第1次分蘗，約需120 d，可能是由于祁山北部地區(qū)氣候干燥，水分流失較快，延長(zhǎng)了種子的萌發(fā)時(shí)間[22];吳漢認(rèn)為，用40 ℃的溫水浸泡種子可達(dá)到催芽的效果[23];筇竹播種后15 d左右發(fā)芽出土，當(dāng)年很少產(chǎn)生分蘗現(xiàn)象，次年4—5月開(kāi)始陸續(xù)分蘗，第3年4—5月竹苗開(kāi)始大量走鞭、發(fā)筍[24];在立地條件好、土壤水分充足的情況下，毛竹實(shí)生苗具有較高的光飽和點(diǎn)，可以更大效率地進(jìn)行光合作用[25]，可以根據(jù)萌發(fā)時(shí)間、生長(zhǎng)旺盛期、分蘗期及行鞕期加強(qiáng)實(shí)生苗的田間管理和撫育[26]。胡健研究認(rèn)為，毛竹實(shí)生苗秋季播種比春季播種分蘗次數(shù)多[27]。陳建華等也得出相同的結(jié)論，并且發(fā)現(xiàn)，秋播毛竹實(shí)生苗不僅僅分蘗數(shù)多，在苗高、地徑和根系生長(zhǎng)方面均有優(yōu)勢(shì)[28]。在南京秋季播種，一年之中毛竹實(shí)生苗可分蘗4～5次，分蘗苗一代比一代高，一代比一代粗壯，分蘗苗的苗高和地徑都與分蘗代數(shù)存在一定的關(guān)系，根據(jù)擬合的相關(guān)性模型，可以對(duì)以后分蘗苗苗高和地徑的生長(zhǎng)趨勢(shì)作大概的預(yù)測(cè)。而毛竹分蘗苗與胚竹的苗高生長(zhǎng)發(fā)育趨勢(shì)也相同，都符合“S”形曲線，這與董敦義的研究結(jié)果[8]一致，這和年初年末溫度降低，有機(jī)物合成代謝變慢有關(guān)，可以根據(jù)苗期的生長(zhǎng)特點(diǎn)，合理制定管理措施，科學(xué)指導(dǎo)竹苗選育。