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      蚯蚓對(duì)N2O排放的影響及途徑研究進(jìn)展

      2019-11-28 10:54:11羅天相盧以鑫
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年18期
      關(guān)鍵詞:蚯蚓研究進(jìn)展

      羅天相 盧以鑫

      摘要:土壤生態(tài)系統(tǒng)與溫室氣體排放關(guān)系密切。蚯蚓參與調(diào)控土壤的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程,對(duì)土壤溫室氣體如N2O的產(chǎn)生與排放產(chǎn)生重要影響。蚯蚓影響N2O排放的關(guān)鍵酶基因,特別是反硝化過(guò)程中的Nir與Nos基因比,調(diào)控土壤硝化和反硝化作用進(jìn)程,影響土壤N2O排放。蚯蚓促進(jìn)土壤氮素分解礦化過(guò)程,與氮素可利用性密切相關(guān),顯著影響了N2O的產(chǎn)生和排放。秸稈殘?bào)w還田處理是一種常見(jiàn)的農(nóng)田管理方式,有助于培肥土壤。但不同C/N的秸稈、秸稈施加方式(混施、表施)在接種不同生態(tài)型蚯蚓后,對(duì)土壤N2O排放量的影響差異很大。蚯蚓在取食、活動(dòng)包括死亡后,都可能直接釋放出N2O,盡管直接排放的N2O量在田間的比例相對(duì)較低,但這在微系統(tǒng)中仍然不容忽視。

      關(guān)鍵詞:蚯蚓;N2O;排放途徑;關(guān)鍵酶基因;秸稈殘?bào)w還田;源匯;研究進(jìn)展

      中圖分類號(hào):S154.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

      文章編號(hào):1002-1302(2019)18-0050-04

      收稿日期:2018-05-27

      基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(編號(hào):31460150);宜春學(xué)院地方發(fā)展中心研究項(xiàng)目(編號(hào):2015DF031)。

      作者簡(jiǎn)介:羅天相(1973—),男,江西南昌人,博士,教授,主要從事土壤生態(tài)學(xué)與環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。E-mail:ltxls@139.com。

      蚯蚓是一種大型的土壤動(dòng)物,分布廣泛,是生態(tài)系統(tǒng)中重要的功能類群。作為N2O生成與排放的生態(tài)系統(tǒng)活動(dòng)式“熱點(diǎn)”[1],蚯蚓是陸地溫室氣體(特別是N2O)排放的重要生物源。據(jù)估計(jì),蚯蚓源所排放的N2O約為3×108 kg/年[2]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,蚯蚓的種群密度會(huì)隨著農(nóng)田管理措施的改善而顯著增加,所以蚯蚓對(duì)土壤N2O排放的增量效應(yīng)在未來(lái)可能持續(xù)增長(zhǎng)[3]。Borken等的研究表明,蚯蚓促進(jìn)了土壤N2O的排放[4-5],但由于蚯蚓生態(tài)型各異及農(nóng)田秸稈施加方式不同等諸多原因,相關(guān)觀點(diǎn)尚未達(dá)成一致。表施植物殘?bào)w土壤的蚯蚓促進(jìn)土壤N2O排放量增加,但是秸稈混施后接種蚯蚓卻未增加N2O排放[6]。

      一般認(rèn)為,蚯蚓腸道、穴際土壤及其排泄物構(gòu)成的蚓觸圈是蚯蚓成為N2O排放源的重要原因。在蚯蚓排泄物中,可溶性有機(jī)氮和銨態(tài)氮(NH4+-N)具有較高的含量;蚓觸圈內(nèi)的土壤硝化和反硝化菌數(shù)量多、酶活性高,蚯蚓在土壤含氮物質(zhì)的破碎、礦化過(guò)程中有促進(jìn)效應(yīng)。蚯蚓腸道是一個(gè)特殊的微環(huán)境,具有豐富的微生物組成和群落,好氧與兼性微生物種類豐富,蚯蚓的混合活動(dòng)和腸道厭氧的微域環(huán)境,使新鮮蚓糞和穴際土壤的反硝化作用加強(qiáng)[4],促進(jìn)土壤N2O排放。蚯蚓還能吞食由氮分子形成的細(xì)菌排放出N2O[1]。蚯蚓的取食和掘穴活動(dòng)使土壤表層疏松,土壤孔隙度增加,反硝化過(guò)程的中間產(chǎn)物在土壤孔隙間傳導(dǎo),避免反硝化作用產(chǎn)生的N2O還原為N2[7]。隨著全球氮沉降及農(nóng)田氮肥施用量的增加,蚯蚓對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)反硝化作用產(chǎn)生影響,硝化和反硝化過(guò)程的中間產(chǎn)物增多,氣態(tài)氮的逸失亦會(huì)增加。

      盡管當(dāng)前蚯蚓與N2O的排放是研究熱點(diǎn),但對(duì)于蚯蚓影響N2O排放的影響結(jié)論并不一致,相關(guān)機(jī)制分析上亦未達(dá)成一致意見(jiàn)。為充分了解蚯蚓在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位,明確蚯蚓影響N2O排放的可能途徑,本文根據(jù)文獻(xiàn)綜述了蚯蚓影響土壤溫室氣體排放的途徑及相關(guān)機(jī)制。

      1?對(duì)硝化、反硝化微生物基因的影響

      微生物數(shù)量及活性受蚯蚓不同生態(tài)型、土壤理化性質(zhì)和土壤有機(jī)質(zhì)分異多種因素影響[8]。蚯蚓可通過(guò)2種機(jī)制影響土壤中的微生物:分解、礦化及掘穴過(guò)程中改變土壤生境,從而間接刺激蚓觸圈內(nèi)微生物活性,改變微生物群落位置;直接取食活體微生物,經(jīng)由蚯蚓腸道的微環(huán)境,使排泄物及蚓糞中的微生物群落較原土發(fā)生改變。

      1.1?影響N2O排放的關(guān)鍵酶基因

      在自然環(huán)境中的氮元素循環(huán)過(guò)程中,微生物的硝化作用和反硝化作用是土壤N2O的主要來(lái)源,在低氧或兼氣的生態(tài)系統(tǒng)中,反硝化作用是主要過(guò)程。反硝化過(guò)程中的催化酶包括亞硝酸鹽還原酶(Nir)、硝酸鹽還原酶(Nar)、氧化亞氮還原酶(Nos)及NO還原酶(Nor)。這些酶又由特異的功能基因編碼。Nir又分為細(xì)胞色素酶及可溶性含銅酶,由nir S及nir K基因分別進(jìn)行編碼,nir能催化反硝化過(guò)程中最關(guān)鍵的一步反應(yīng),限制反硝化作用中的反應(yīng)速度[9],將亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為N2O的前體——NO,所以成為反硝化過(guò)程中最重要的功能基因[10]。Nos基因豐度在土壤氮素代謝及N2O排放中亦具有重要功能,它降低了土壤N2O/N2轉(zhuǎn)化率,與反硝化過(guò)程形成的最終產(chǎn)物關(guān)系密切,不過(guò)Nos編碼基因缺乏并不會(huì)明顯影響N2O的產(chǎn)生量[11]。

      1.2?反硝化作用酶類基因與N2O排放

      蚯蚓腸道產(chǎn)生的N2O與腸道內(nèi)的反硝化細(xì)菌密切相關(guān)[12],反硝化菌在厭氧的腸道環(huán)境中具有較高活性[13],Nir基因促進(jìn)N2O排放,可稱為“源”,Nos基因減少了環(huán)境中N2O向大氣的排放,成為N2O的“匯”。正是因?yàn)轵球灸c道及蚓觸圈內(nèi)具有的這些功能性酶類基因,能實(shí)現(xiàn)N2O產(chǎn)生與抑制的動(dòng)態(tài)平衡。蚯蚓的接種能使土壤nir K基因拷貝數(shù)[14]、nir S基因含量[15]以及nar G基因拷貝數(shù)[16]得以提高,在原地條件下,蚯蚓是N2O的主要排放源[17]。同時(shí),蚯蚓腸道內(nèi)存在的氧化亞氮還原酶包括非典型的NosZ Ⅱ型及典型的NosZ Ⅰ型[12],這也是抑制N2O排放的重要原因,蚓觸圈內(nèi)的nos Z基因豐度與N2O排放量負(fù)相關(guān)。nir與nos基因比與N2O排放密切相關(guān)[12],接種內(nèi)層種黃頸透鈣蚓(Pontoscolex corethrurus)后,蚯蚓排泄的蚓糞nir K和nos Z基因的相對(duì)豐度較對(duì)照土壤均顯著增加,但或許是由于nir與nos基因比未發(fā)生大的改變,中觀尺度下,蚯蚓并沒(méi)有顯著促進(jìn)氣態(tài)產(chǎn)物的生成[18]。

      1.3?硝化作用微生物基因

      雖然硝化作用并非N2O排放的最主要來(lái)源,但是在氨氧化過(guò)程中,其中間產(chǎn)物會(huì)發(fā)生化學(xué)分解而釋放出N2O[19]。氨氧化古菌(AOA)具有很強(qiáng)的硝化能力,無(wú)論在好氧條件下還是在厭氧條件下的豐度均較高,在生態(tài)系統(tǒng)氮素轉(zhuǎn)化和調(diào)控氨氧化反應(yīng)的過(guò)程中具有重要作用。AOA基因組序列中amo A即氨單加氧酶基是調(diào)控反應(yīng)的關(guān)鍵酶,保守性強(qiáng),在研究AOA或AOB的分子標(biāo)記時(shí)常被使用[20]。研究表明,接種蚯蚓能提高土壤中amo A基因拷貝數(shù)。蚯蚓能促進(jìn)土壤微生物量的增加,蚓觸圈中的土壤及含有充足養(yǎng)分的蚓糞均有利于細(xì)菌繁殖擴(kuò)散。接種蚯蚓使土壤生態(tài)系統(tǒng)中amo A基因豐度逐漸增加并趨于穩(wěn)定,nir基因豐度則可能逐漸降低[14]。蚯蚓取食及活動(dòng)使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)微生物的硝化和反硝化作用加強(qiáng),土壤N2O的排放量增加[21]。

      2?對(duì)氮分解礦化過(guò)程的影響

      土壤氮素來(lái)源包括施用外源氮肥、施加秸稈殘?bào)w和大氣氮素的沉降等多種途徑。土壤氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程包括有機(jī)態(tài)氮和無(wú)機(jī)態(tài)氮在生態(tài)系統(tǒng)中的硝化和反硝化、分解礦化等過(guò)程,高達(dá)53%的大氣N2O來(lái)源在氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程中產(chǎn)生并排放到大氣中[22]。氮素的分解礦化過(guò)程與可利用性氮及N2O排放關(guān)系密切。蚯蚓通過(guò)生理代謝及體壁分泌特殊黏液、直接排泄有效態(tài)氮豐富的蚓糞、蚓體死亡分解作用[12]影響土壤氮素礦化過(guò)程;同時(shí),蚓觸圈中豐富的營(yíng)養(yǎng)元素加快了土壤微生物的擴(kuò)散并提高了它們的活性,微生物使土壤氮素的周轉(zhuǎn)和分解速率得以加快。

      蚯蚓的排泄物中可溶性有機(jī)氮和NH4+-N含量較高,硝化及反硝化作用加強(qiáng),從而提高了土壤中有效氮的組成,同時(shí)加快了有機(jī)質(zhì)的分解速率。新鮮的蚓糞含有較高量的微生物,其中存在的氮多以NH4+-N的形式存在,硝態(tài)氮(NO3--N)含量相對(duì)較少,隨著蚓糞在蚓觸圈中微生物的協(xié)同作用下,蚓糞中的氮組分發(fā)生改變,NH4+-N的含量下降,而NO3--N的含量上升。蚓糞增強(qiáng)了土壤氮的硝化作用,促進(jìn)NH4+-N向NO3--N的轉(zhuǎn)化[23],NO3--N含量提高會(huì)增加N2O/N2的值[6],土壤中更多的氮素轉(zhuǎn)化成N2O并逸失。蚯蚓通過(guò)取食、掘穴等形成蚯蚓穴道,這些土壤中的蚓道構(gòu)造復(fù)雜,增大了蚓觸圈范圍,可能影響到土壤氮素的礦化。蚓穴便于氣體交換和水分流動(dòng),蚯蚓穴壁土壤中富含NO3--N 和活性炭,蚯蚓1~2 mm的穴際土壤中含有較高的硝化和反硝化菌基因豐度,接種蚯蚓加快了土壤含氮有機(jī)物的分解和礦化,增加了土壤生態(tài)系統(tǒng)中N2O的排放量[4]。

      配施秸稈的情況下,蚯蚓取食和生活并不會(huì)過(guò)度消耗土壤中的碳、氮元素,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的碳、氮總體保持平衡[5]。研究普遍認(rèn)為,接種蚯蚓提高了農(nóng)田土壤礦質(zhì)氮和NO3--N的含量[24]。秸稈混施或表施時(shí),接種蚯蚓均能顯著改變土壤NO3--N和NH4+-N的含量,并促進(jìn)土壤氮的礦化。蚯蚓還可以促進(jìn)家畜排泄物中氮素的礦化,引入蚯蚓等糞食性動(dòng)物后氮礦化速度可以提高約38%,蚯蚓是起主導(dǎo)作用的動(dòng)物類群[25]。接種蚯蚓使土壤生態(tài)系統(tǒng)微生物量氮庫(kù)擴(kuò)大,加速了有機(jī)氮的礦化。

      田間調(diào)查發(fā)現(xiàn),庭院菜地耕作層中蚯蚓種群的平均密度為272條/m2,蚯蚓的生物量約為68.04 g/m2[26],低于草地生態(tài)系統(tǒng)161 g/m2鮮質(zhì)量蚯蚓生物量[27]。蚯蚓體內(nèi)的水分含量約為84%,蚯蚓干組織中N含量約為11%。據(jù)估算,田間蚯蚓死亡后約可以貢獻(xiàn)氮0.7 g/m2[12],盡管這遠(yuǎn)低于田間氮肥施用或植物殘?bào)w氮源輸入量,但微系統(tǒng)中這是一個(gè)不容忽視的氮源。

      蚯蚓可以保持土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素的平衡。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)中氮素含量較高時(shí),蚯蚓使土壤反硝化作用加強(qiáng),含氮?dú)怏w(如N2、NOx等)在這個(gè)過(guò)程中從生態(tài)系統(tǒng)中逸散[28]。蚯蚓與農(nóng)田土壤碳氮循環(huán)關(guān)系密切,但在氮素礦化過(guò)程中,蚯蚓影響N2O排放的相關(guān)途徑、作用機(jī)制仍不確定[6]。

      3?蚯蚓與施加秸稈的交互作用

      秸稈還田是一種重要的農(nóng)田管理措施,有助于土壤肥力的提升。由于易被分解和礦化成土壤可利用態(tài)氮源,秸稈殘?bào)w的施用會(huì)增加土壤生態(tài)系統(tǒng)N2O的排放量。全球農(nóng)業(yè)活動(dòng)每年約可以提供40億t的植物殘?bào)w,由這些秸稈導(dǎo)致的N2O排放量估計(jì)每年可達(dá)0.4 TgN,聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)估計(jì)農(nóng)田秸稈施用后的氮釋放量約為植物殘?bào)wN的1.25%。通過(guò)增加土壤有益微生物活性和營(yíng)養(yǎng)元素的可利用性,秸稈還田使土壤肥力提升,穩(wěn)定了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)質(zhì)含量。農(nóng)田秸稈在土壤中的分解、破碎及礦化過(guò)程復(fù)雜,可能與作物秸稈種類、表施或混施方式、土壤含氮量及相關(guān)理化性狀有關(guān)。施加秸稈對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)N2O代謝的影響結(jié)論不一,但普遍認(rèn)為作物殘?bào)w可礦化氮量及其C/N的值是關(guān)鍵性要素[29]。反硝化過(guò)程是施用作物殘?bào)w后土壤N2O排放的主要來(lái)源[12,30]。

      作物秸稈氮素轉(zhuǎn)化為含氮?dú)怏w(特別是N2O)的比例關(guān)系較難確定。接種蚯蚓破碎、分解作物秸稈,加快秸稈混入土壤的速度。蚯蚓取食、代謝導(dǎo)致植物殘?bào)w中的氮加速轉(zhuǎn)化,并形成易被植物和土壤微生物利用的礦質(zhì)氮。蚯蚓腸道特殊環(huán)境下纖維素酶等微生物活性較高,難分解的纖維素等物質(zhì)在蚯蚓腸道內(nèi)被消化、分解并轉(zhuǎn)化為易吸收利用的有機(jī)物,最終以蚓糞的形式排出,微生物能較好地利用蚓糞中的代謝產(chǎn)物[31],高木質(zhì)素、高C/N和多酚含量的作物秸稈腐解速度得以加快[29]。蚯蚓接種后,低C/N植物殘?bào)w(如菜餅)的N2O排放系數(shù)提高,而高C/N植物殘?bào)w(如玉米稈和水稻秸稈)的N2O排放系數(shù)隨之降低[32]。

      通過(guò)礦化作用,植物殘?bào)w約可以釋放氮 150 kg/hm2,不同耕作系統(tǒng)下,植物殘?bào)w的管理措施差異如表施或混施、全量或半量等都可能影響到土壤N2O排放。植物殘?bào)w不同的施加方式可能使蚯蚓的生態(tài)功能發(fā)生改變,在殘?bào)w表施時(shí)蚯蚓增加了N2O的排放,殘?bào)w混施蚯蚓的促排效應(yīng)減弱。蚯蚓通過(guò)取食和掘穴等生理活動(dòng),能夠使植物殘?bào)w在土壤耕作層中得以混勻,殘?bào)w中的氮素等營(yíng)養(yǎng)元素能得到更好地利用。而植物殘?bào)w混施類似于農(nóng)田管理中的耕耘活動(dòng),使蚯蚓上食下居生態(tài)功能減弱,植物殘?bào)w混施對(duì)N2O排放的影響在試驗(yàn)后期具有局限性[5-6]。蚯蚓接入的土壤NH4+-N含量基本保持不變,NO3--N含量顯著增多。且表施秸稈接入蚯蚓的處理組比混施秸稈接入蚯蚓處理組NO3--N含量增加更顯著。通過(guò)分析試驗(yàn)得出,N2O的排放量與土壤NO3--N含量具有相關(guān)性,蚯蚓加速了秸稈的分解,使反硝化作用加強(qiáng)并增加土壤N2O的排放量。

      蚯蚓有3種生態(tài)型,取食習(xí)性各異,蚯蚓的種類組成、秸稈自身的性質(zhì)和組成成分相互作用并影響秸稈的分解、礦化過(guò)程,但秸稈及蚯蚓相互作用下對(duì)N2O排放的影響及途徑仍不明確[6]。

      4?蚯蚓直接生成N2O

      深棲型蚯蚓長(zhǎng)流蚓(Aporrectodea longa)通過(guò)間接影響土壤結(jié)構(gòu)、排泄蚓糞等,顯著影響土壤N2O排放的范圍和動(dòng)態(tài)變化[6]。同時(shí),蚯蚓腸道厭氧的微域環(huán)境在消化降解有機(jī)物和硝酸根離子后,也可以直接排放N2O[2]?;谠囼?yàn)?zāi)M及檢索蚯蚓腸道和非根際土壤中的系統(tǒng)樹(shù)功能基因[13,33],其豐富的反硝化功能菌可能顯著促進(jìn)了N2O排放。

      盡管蚯蚓直接生成排放的N2O量并不高[3-4],但蚯蚓腸道特殊的微域中需氧微生物和兼性微生物種群豐富,粉正蚓(Lumbricus rubellus)及Octolasium lacteum腸道厭氧環(huán)境下添加NO3-后,顯著促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)中N2O排放[34]。草地中觀生態(tài)系統(tǒng)中,蚯蚓直接排放的溫室氣體如N2O和CO2并沒(méi)有顯著增加土壤溫室氣體的總排放量[6],盡管單個(gè)新鮮蚯蚓長(zhǎng)流蚓和粉正蚓的N2O排放量在2.5~25.0 ng/(h·g)之間[1-6],蚯蚓在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中直接排放的溫室氣體仍顯著低于其間接排放的N2O通量,所占比例在全球生態(tài)系統(tǒng)中很低,直接排放并非主要途徑。蚯蚓通過(guò)取食土壤微生物、作物秸稈等合成為自身有機(jī)體,分解、排泄的代謝產(chǎn)物含氮量高,有助于農(nóng)田土壤物質(zhì)循環(huán),其代謝產(chǎn)物的形式包括如蚓糞、排泄物、體壁分泌的黏液蛋白,甚至是死亡蚯蚓有機(jī)體等。微系統(tǒng)中,蚯蚓的生物量相對(duì)較高,死亡有機(jī)體腐解過(guò)程中除未分解部分外,其釋放的N約有25%是NO-3-N、45%是NH4+-N及少量可溶性有機(jī)氮[25],所以蚯蚓的繁殖及死亡分解過(guò)程中可能貢獻(xiàn)部分氮源,并以氣態(tài)的形式逸失。微系統(tǒng)試驗(yàn)中,蚯蚓對(duì)N2O排放的影響不容忽視。

      5?結(jié)論與討論

      蚯蚓影響N2O排放的微生物和關(guān)鍵酶,特別是反硝化過(guò)程中的Nir與Nos基因比,調(diào)控土壤硝化和反硝化作用進(jìn)程,影響土壤N2O排放。蚯蚓促進(jìn)土壤氮素分解礦化過(guò)程,與氮素可利用性密切相關(guān),顯著影響了N2O產(chǎn)生和排放。植物殘?bào)w的還田有助于土壤肥力的恢復(fù),是常見(jiàn)的農(nóng)田管理措施。但考慮到蚯蚓具有3種不同的生態(tài)型,其取食特點(diǎn)和生活習(xí)性各異,配施不同C/N的植物殘?bào)w、改變殘?bào)w的施加方式,都可能使蚯蚓對(duì)土壤N2O排放造成不同的影響。

      盡管研究證實(shí)了接種蚯蚓對(duì)土壤N2O排放的影響,但有關(guān)蚯蚓影響的途徑及機(jī)制分析的文章仍較欠缺。蚯蚓可能是土壤N2O排放的活動(dòng)式排放“熱點(diǎn)”,在機(jī)制研究中,應(yīng)充分利用分子生物學(xué)手段,明確接種蚯蚓后土壤硝化、反硝化過(guò)程中的關(guān)鍵功能菌和酶類的基因多樣性變化;充分利用同位素技術(shù),進(jìn)行13C和15N示蹤研究,明確在農(nóng)田中施肥、配施秸稈的管理措施應(yīng)用后,蚯蚓對(duì)不同C/N植物殘?bào)w分解及氮素礦化作用與N2O排放量之間的關(guān)系,為深入理解蚯蚓在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和地位提供技術(shù)支持。

      參考文獻(xiàn):

      [1]Karsten G R,Drake H L. Denitrifying bacteria in the earthworm gastrointestinal tract and in vivo emission of nitrous oxide (N2O) by earthworms[J]. Applied and Environmental Microbiology,1997,63(5):1878-1882.

      [2]Drake H L,Horn M A. Earthworms as a transient heaven for terrestrial denitrifying microbes:a review[J]. Engineering in Life Sciences,2006,6(3):261-265.

      [3]Lubbers I M,van Groenigen K J,F(xiàn)onte S J,et al. Greenhouse-gas emissions from soils increased by earthworms[J]. Nature Climate Change,2013,3(3):187-194.

      [4]Borken W,Gründel S,Beese F. Potential contribution of Lumbricus terrestris L. to carbon dioxide,methane and nitrous oxide fluxes from a forest soil[J]. Biology and Fertility of Soils,2000,32(2):142-148.

      [5]羅天相,胡?鋒,李輝信. 施加秸稈和蚯蚓活動(dòng)對(duì)麥田N2O排放的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(23):7545-7552.

      [6]Rizhiya E,Bertora C,van Vliet P C,et al. Earthworm activity as a determinant for N2O emission from crop residue[J]. Soil Biology & Biochemistry,2007,39(8):2058-2069.

      [7]Parkin T B,Berry E C. Microbial nitrogen transformations in earthworm burrows[J]. Soil Biology & Biochemistry,1999,31(13):1765-1771.

      [8]曹?佳,王?沖,皇?彥,等. 蚯蚓對(duì)土壤微生物及生物肥力的影響研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(5):1579-1586.

      [9]Braker G,Zhou J,Wu L,et al. Nitrite reductase genes (nir K and nir S) as functional markers to investigate diversity of denitrifying bacteria in pacific northwest marine sediment communities[J]. Applied and Environmental Microbiology,2000,66(5):2096-2104.

      [10]王海濤,鄭天凌,楊小茹. 土壤反硝化的分子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展及其影響因素[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2013,32(10):1915-1924.

      [11]Philippot L,Andert J,Jones C M,et al. Importance of denitrifiers lacking the genes encoding the nitrous oxide reductase for N2O emissions from soil[J]. Global Change Biology,2011,17(3):1497-1504.

      [12]Kong X W,Duan Y F,Schramm A,et al. Mitigating N2O emissions from clover residues by 3,4-dimethylpyrazole phosphate (DMPP) without adverse effects on the earthworm Lumbricus terrestris[J]. Soil Biology & Biochemistry,2017,104:95-107.

      [13]Horn M A,Drake H L,Schramm A. Nitrous oxide reductase genes (nos Z) of denitrifying microbial populations in soil and the earthworm gut are phylogenetically similar[J]. Applied and Environmental Microbiology,2006,72(2):1019-1026.

      [14]程苗苗. Bt玉米秸稈還田和赤子愛(ài)勝蚓對(duì)土壤溫室氣體排放的影響[D]. 廣州:華南農(nóng)業(yè)大學(xué),2016.

      [15]Wu Y P,Shaaban M,Zhao J S,et al. Effect of the earthworm gut-stimulated denitrifiers on soil nitrous oxide emissions[J]. European Journal of Soil Biology,2015,70:104-110.

      [16]Wang Z Y,Peng S X,Sun Y,et al. How gut-stimulated denitrifiers influence soil N2O emission without earthworm activity[J]. European Journal of Soil Biology,2016,76:70-73.

      [17]Horn M A,Mertel R,Gehre M,et al. In vivo emission of dinitrogen by earthworms via denitrifying bacteria in the gut[J]. Applied and Environmental Microbiology,2006,72(2):1013-1018.

      [18]Chapuis-Lardy L,Brauman A,Bernard L,et al. Effect of the endogeic earthworm Pontoscolex corethrurus on the microbial structure and activity related to CO2 and N2O fluxes from a tropical soil (Madagascar)[J]. Applied Soil Ecology,2010,45(3):201-208.

      [19]Wrage N,van Groenigen J W,Oenema O,et al. A novel dual-isotope labelling method for distinguishing between soil sources of N2O[J]. Rapid Communications in Mass Spectrometry,2005,19(22):3298-3306.

      [20]胡安誼,焦念志. 氨氧化古菌——環(huán)境微生物生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)前沿?zé)狳c(diǎn)[J]. 自然科學(xué)進(jìn)展,2009,19(4):370-379.

      [21]Giannopoulos G,Pulleman M M,van Groenigen J W. Interactions between residue placement and earthworm ecological strategy affect aggregate turnover and N2O dynamics in agricultural soil[J]. Soil Biology and Biochemistry,2010,42(4):618-625.

      [22]Denman K L,Brasseur G P,Chidthaisong A,et al. Couplings between changes in the climate system and biogeochemistry[C]//Climate Change 2007:The Physical Science Basis:Contribution of working group Ⅰ to the fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Cambridge:Cambridge University Press,2007:501-568.

      [23]Lim S L,Wu T Y,Lim P N,et al. The use of vermicompost in organic farming:overview,effects on soil and economics[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture,2015,95(6):1143-1156.

      [24]Edwards C A,Bohlen P J. Biology and ecology of earthworms[M]. London:Chapman and Hall,1996:426.

      [25]羅天相. 土壤動(dòng)物活動(dòng)對(duì)農(nóng)田溫室氣體(CO2、N2O)排放的影響[D]. 南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

      [26]張?寧,廖?燕,孫福來(lái),等. 不同土地利用方式下的蚯蚓種群特征及其與土壤生物肥力的關(guān)系[J]. 土壤學(xué)報(bào),2012,49(2):364-372.

      [27]Holmstrup M,Lamande M,Torp S B,et al. Associations between soil texture,soil water characteristics and earthworm populations in grassland[J]. Acta Agriculturae Scandinavica Section B(Soil and Plant Science),2011,61(7):583-592.

      [28]徐國(guó)良,莫江明,周國(guó)逸,等. 土壤動(dòng)物與N素循環(huán)及對(duì)N沉降的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(11):2453-2463.

      [29]Chen Y X,Zhang Y F,Zhang Q G,et al. Earthworms modify microbial community structure and accelerate maize stover decomposition during vermicomposting[J]. Environmental Science and Pollution Research International,2015,22(21):17161-17170.

      [30]Li X X,Srensen P,Olesen J E,et al. Evidence for denitrification as main source of N2O emission from residue-amended soil[J]. Soil Biology & Biochemistry,2016,92:153-160.

      [31]Ravindran B,Contreras-Ramos S M,Sekaran G. Changes in earthworm gut associated enzymes and microbial diversity on the treatment of fermented tannery waste using epigeic earthworm Eudrilus eugeniae[J]. Ecological Engineering,2015,74:394-401.

      [32]王爭(zhēng)妍,雷紫煙,葉志雄,等. 蚯蚓作用下不同C/N秸稈還田對(duì)土壤CO2及N2O排放的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2017,36(9):1908-1915.

      [33]Wüst P K,Horn M A,Henderson G,et al. Gut-associated denitrification and in vivo emission of nitrous oxide by the earthworm families megascolecidae and lumbricidae in New Zealand[J]. Applied and Environmental Microbiology,2009,75(11):3430-3436.

      [34]韓興國(guó),王智平. 土壤生物多樣性與微量氣體(CO2、CH4、N2O)代謝[J]. 生物多樣性,2003,11(4):322-332.

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