外部因素對(duì)茉莉生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究進(jìn)展

鄧衍明 齊香玉

摘要：茉莉是非常重要的園藝植物，兼具觀(guān)賞、藥用和茶用功能。但由于茉莉不是起源于我國(guó)，生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境條件有特殊要求，突出表現(xiàn)在其耐寒性較差、喜肥水和充足的光照等方面，增加了種植難度。本文綜述了溫度、光照、水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及植物激素等外部因子對(duì)茉莉生長(zhǎng)和發(fā)育影響的研究進(jìn)展，分析了茉莉植株對(duì)這些因素的生理生化與細(xì)胞結(jié)構(gòu)等方面的響應(yīng)機(jī)制，并對(duì)未來(lái)研究的主要方向進(jìn)行了討論和建議，以期為提高茉莉的栽培管理技術(shù)水平、增加產(chǎn)花量和改良花品質(zhì)提供參考。

關(guān)鍵詞：茉莉花;生長(zhǎng);發(fā)育;環(huán)境因子;響應(yīng)機(jī)制;建議;研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)： S685.160.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）18-0062-04

收稿日期：2018-06-14

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31773328）。

作者簡(jiǎn)介：鄧衍明（1976—），男，安徽泗縣人，博士，研究員，主要從事花卉遺傳育種與分子生物學(xué)研究。Tel：（025）84399306;E-mail：nksdym@163.com。

茉莉[Jasminum sambac （L.） Ait.]為木犀科茉莉?qū)俪＞G直立或攀援灌木，又名茉莉花、茶葉花、葉子花等，原產(chǎn)于印度、巴基斯坦等地，約在西漢時(shí)期傳入我國(guó)，至今已有2 000年左右的栽培歷史[1]。茉莉用途廣泛，除可用于加工著名的茉莉花茶、制作香精和香料外，還可用于花籬、花墻及盆栽觀(guān)賞，并可作為頭花、簪花、胸花、襟花等使用;茉莉的根、莖、葉、花均可入藥，具有治療目赤腫痛和止咳化痰等功效[2]。因此，茉莉花深受我國(guó)人們的喜愛(ài)，在廣西、福建、四川、廣東、臺(tái)灣、海南等地均有較大面積栽培。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2015年我國(guó)茉莉種植面積已接近1 334 hm2，占各國(guó)種植總面積的2/3左右，鮮花產(chǎn)量已突破10萬(wàn)t，居世界首位[3]。

但茉莉的起源地為印度、巴基斯坦等亞熱帶地區(qū)，其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境因素有獨(dú)特要求，尤其是對(duì)溫度和光照要求甚高，如不能滿(mǎn)足其需要，會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)異常、發(fā)育不良、難以正常開(kāi)花或花質(zhì)下降等問(wèn)題[4]。同時(shí)，不同瓣型茉莉（單瓣、雙瓣、多瓣等）的生態(tài)適應(yīng)性不同，對(duì)環(huán)境條件的需求有差異，對(duì)生產(chǎn)上的栽培管理技術(shù)要求也必然不同[5-6]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外從溫度、光照、水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及植物激素等外部因素對(duì)茉莉生長(zhǎng)發(fā)育影響的角度開(kāi)展了大量研究工作，并從生理生化、細(xì)胞結(jié)構(gòu)等角度研究了植株對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制。因此，有必要對(duì)這些結(jié)果進(jìn)行歸納、整理和分析，以期為提高茉莉栽培管理技術(shù)水平、增加產(chǎn)花量和改良花品質(zhì)等提供參考。

1?環(huán)境因素對(duì)茉莉生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1?溫度

溫度對(duì)茉莉的生長(zhǎng)有較大影響。葉茂宗等以雙瓣茉莉品種為對(duì)象開(kāi)展茉莉凍害與溫度關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)氣溫2 ℃為凍害的臨界溫度，會(huì)導(dǎo)致當(dāng)年生新梢和部分葉片凍傷;低于-2 ℃ 的低溫會(huì)引起3級(jí)凍害，不僅葉片和當(dāng)年生新枝全部死亡，還會(huì)導(dǎo)致主枝與主干嚴(yán)重凍傷或死亡，并使根系受傷;而-5 ℃即為植株死亡的臨界溫度，說(shuō)明氣溫是導(dǎo)致茉莉受凍的主要因素[7]。茉莉植株受凍程度不僅與氣溫的絕對(duì)值相關(guān)，還受到低溫持續(xù)時(shí)間的影響，如0 ℃下持續(xù)12 h的植株受凍程度比-5 ℃持續(xù)2 h還要嚴(yán)重，即茉莉凍害程度與低溫下的負(fù)累積溫度值存在密切的相關(guān)性[7]。鄧傳遠(yuǎn)等研究了低溫脅迫對(duì)單瓣、雙瓣茉莉葉片細(xì)胞自由基的產(chǎn)生、保護(hù)膜的變化和細(xì)胞膜透性的影響，發(fā)現(xiàn)隨著溫度的降低，超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物歧化酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等保護(hù)膜的活性減弱，自由基和丙二醛（MDA）含量增加;葉片細(xì)胞膜的相對(duì)透性和鈉、鉀、鈣等離子外滲量均隨著處理溫度的下降和同一溫度下處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，即低溫首先會(huì)導(dǎo)致茉莉植株生理代謝功能的失調(diào)，使其無(wú)法抵抗零下溫度。但研究發(fā)現(xiàn)，雙瓣茉莉抵抗零上低溫的能力比單瓣茉莉強(qiáng)，因此認(rèn)為單瓣茉莉不耐寒，而雙瓣茉莉低度耐寒[8-9]。

多位研究者從生理生化和細(xì)胞結(jié)構(gòu)角度研究了茉莉?qū)Φ蜏氐捻憫?yīng)機(jī)制及其耐寒機(jī)制。何麗斯等分析了茉莉在模擬低溫和自然降溫條件下的生理生化反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)雙瓣茉莉能比單瓣茉莉積累更多的小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并表現(xiàn)出更高的抗氧化酶活性，從而減輕自由基造成的傷害，故表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒性[10-11]。蘇金為等采用細(xì)胞化學(xué)和電鏡觀(guān)察方法對(duì)茉莉ATP活性在細(xì)胞中的定位及其經(jīng)低溫脅迫處理后的變化進(jìn)行觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)ATP主要定位于細(xì)胞質(zhì)膜、液泡膜等部位，耐寒性強(qiáng)的雙瓣茉莉在低溫脅迫下葉肉細(xì)胞中ATP和超微結(jié)構(gòu)有更強(qiáng)的適應(yīng)能力[12]。鄧傳遠(yuǎn)等進(jìn)一步觀(guān)察了季節(jié)性溫度變化對(duì)葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)茉莉遭受冬季低溫或夏季高溫脅迫時(shí)，葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，并隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)出受傷害的特征;而雙瓣茉莉比單瓣茉莉耐寒性強(qiáng)是由于其有更穩(wěn)定的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[13]。

溫度不僅影響茉莉植株的生長(zhǎng)，還影響茉莉花器官的發(fā)育，是影響產(chǎn)花量的主要因素之一。葉茂宗等的研究表明，19 ℃ 以上茉莉新梢才萌動(dòng)，24 ℃以上花芽才開(kāi)始發(fā)育，花芽生長(zhǎng)的最適溫度為32～37 ℃，而38～40 ℃的高溫反過(guò)來(lái)又會(huì)抑制其發(fā)育[4]。李聰聰?shù)妊芯苛瞬煌瑴囟忍幚韺?duì)雙瓣茉莉植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響及花芽分化過(guò)程中部分生理指標(biāo)的變化情況，表明較高溫度處理（晝溫30 ℃、夜溫25 ℃）比較低溫度處理（晝溫20 ℃、夜溫15 ℃）提前1周開(kāi)花，且現(xiàn)蕾量增加25%;高溫處理的植株體內(nèi)積累了較多的可溶性蛋白質(zhì)、碳水化合物和赤霉素（GAs）、脫落酸（ABA）、玉米素（ZR）等激素，表明較高溫度處理對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育更有利[14]。

茉莉雖然不耐寒，但一定的栽培管理措施有助于提高其耐寒力。葉茂宗等觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，在入冬氣溫逐漸下降的過(guò)程中，茉莉的耐寒力反而是提高的;進(jìn)草棚保暖越冬的茉莉耐寒力最差，露地盆栽茉莉卻最強(qiáng)，分析認(rèn)為這是保暖措施推遲或抑制了植株的休眠及休眠的程度所致[7]。文斌等的研究也表明，冷鍛煉可有效緩解單瓣、雙瓣茉莉在低溫脅迫時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的下降，從而提高植株細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，緩解低溫脅迫帶來(lái)的傷害;但冷鍛煉的生理效應(yīng)期較短，單瓣、雙瓣茉莉分別只有2、4 d，難以達(dá)到有效提高茉莉植株長(zhǎng)期耐寒性的目的[15]。

1.2?光照

光照是影響茉莉生長(zhǎng)發(fā)育的另一個(gè)重要環(huán)境因子。Arunachalam等對(duì)椰樹(shù)+茉莉條件下茉莉植株的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)椰樹(shù)遮陰處茉莉枝條的節(jié)變多、節(jié)間和葉片變長(zhǎng)，表明其對(duì)遮陰環(huán)境較好的適應(yīng)性[16-17]。孟祥靜等對(duì)雙瓣茉莉的光合特性進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)其光飽和點(diǎn)高達(dá)1 220 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)低至16.6 μmol/（m2·s），認(rèn)為雙瓣茉莉是陽(yáng)性耐陰植物，能夠耐受一定的遮陰環(huán)境[18]。Deng等通過(guò)設(shè)置不同程度和不同時(shí)期的遮陰處理，對(duì)雙瓣茉莉和多瓣茉莉的光合特性、葉綠體超微結(jié)構(gòu)、植株形態(tài)、葉片解剖結(jié)構(gòu)特征、花器官發(fā)育進(jìn)度及生理生化反應(yīng)等進(jìn)行全面的比較研究，發(fā)現(xiàn)在夏季晴天中等程度遮陰（20～50%光照）下葉綠體發(fā)育最好，全光照和重度遮陰（5%光照）會(huì)分別導(dǎo)致光抑制（photoinhibition）和光匱乏（light deficiency）效應(yīng);遮陰條件下雙瓣茉莉的葉綠體發(fā)育出更多的類(lèi)囊體和基粒，光合色素含量較高，光合效率和代謝速率也較高，從而表現(xiàn)出比多瓣茉莉更強(qiáng)的耐陰性[19-20]。Deng等的研究還表明，不同程度和時(shí)期的遮陰對(duì)茉莉抗氧化酶的活性影響差異顯著，SOD、POD和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）的活性增強(qiáng)，而CAT的活性下降且無(wú)明顯規(guī)律性表現(xiàn)，說(shuō)明CAT可能不是茉莉植株用于清除體內(nèi)活性氧的主要酶[21]。此外，張澤岑發(fā)現(xiàn)露天條件下栽培的光照度強(qiáng)的茉莉授粉率高于走廊下栽培的光照度弱的植株，認(rèn)為光照度不足會(huì)引起花粉和胚囊發(fā)育不正常，導(dǎo)致不能形成種子或種子發(fā)育不良，說(shuō)明光照度對(duì)茉莉結(jié)實(shí)也有直接或間接的影響[16]。

1.3?水分

關(guān)于水分對(duì)茉莉生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究主要集中在植株對(duì)水分脅迫的響應(yīng)和水培方面。Cai等比較了單瓣和雙瓣茉莉在先缺水再?gòu)?fù)水條件下的光合反應(yīng)和部分代謝物的變化情況，發(fā)現(xiàn)失水脅迫會(huì)顯著降低兩者的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和最大光化學(xué)效率，但會(huì)增加雙瓣茉莉的最小葉綠素?zé)晒?缺水同樣會(huì)降低淀粉含量，但會(huì)增加可溶性糖和脯氨酸的含量;單瓣茉莉以其較高的氣體交換和光化學(xué)效率及較少的代謝物變更而具有比雙瓣茉莉更強(qiáng)的耐旱性[22]。郭素枝等不僅比較了單瓣、雙瓣、多瓣茉莉葉片光合特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，還研究了它們?nèi)~肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化，并得出了與Cai等[22]不同的觀(guān)點(diǎn)，認(rèn)為與單瓣茉莉和多瓣茉莉相比，雙瓣茉莉在干旱脅迫下葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性最好，故耐旱性也最強(qiáng)[23]。但總體上，茉莉?qū)Ω珊得{迫的耐受力不強(qiáng)，輕度失水脅迫（土壤相對(duì)含水量60%～65%）即可使植株的光合生理指標(biāo)和葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)受到影響，而重度失水脅迫（土壤相對(duì)含水量30%～35%）會(huì)使細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)生不可逆的改變，尤其葉綠體會(huì)發(fā)生嚴(yán)重?fù)p傷[23]。

鄧衍明等對(duì)雙瓣茉莉枝條進(jìn)行水培生根研究，并比較了根尖解剖結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)不同濃度α-萘乙酸處理對(duì)枝條生根率、生根數(shù)和平均根長(zhǎng)均有顯著影響;同時(shí)，水培處理所生根尖在解剖結(jié)構(gòu)上與固體基質(zhì)扦插所生根尖不同，突出表現(xiàn)為根尖內(nèi)部有大量的通氣組織狀結(jié)構(gòu)，說(shuō)明茉莉根系具有較強(qiáng)地適應(yīng)水生環(huán)境的能力[24]。鄧衍明等進(jìn)一步對(duì)單瓣、雙瓣、多瓣茉莉插穗的水培生根能力及根尖解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行比較觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)3種瓣型茉莉均可在水培條件下生根，但水培生根能力有差異，以雙瓣最強(qiáng)、多瓣最弱、單瓣居中;但相關(guān)性分析結(jié)果表明，茉莉的水生生根能力與根尖各性狀指標(biāo)的相關(guān)性均不顯著，故推測(cè)不同瓣型茉莉的水培生根能力與其自身的抗逆性和生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)[25]。鄧杰玲等則對(duì)水培條件下水、溫度、營(yíng)養(yǎng)、激素等主要環(huán)境因子對(duì)茉莉生長(zhǎng)的影響進(jìn)行了研究和優(yōu)化，從而篩選出水培茉莉的最佳環(huán)境因子，包括萘乙酸濃度為40 mg/L、溫度為22～28 ℃、換水間隔期為5～10 d 以及營(yíng)養(yǎng)液類(lèi)型為凡爾賽營(yíng)養(yǎng)液等[26]。

2?化學(xué)物質(zhì)對(duì)茉莉生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1?營(yíng)養(yǎng)元素

周瑾等對(duì)影響茉莉花產(chǎn)量的主要元素即氮（N）、磷（P）、鉀（K）進(jìn)行大田比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)茉莉花產(chǎn)量與N負(fù)相關(guān)，與P和K正相關(guān)，且K的效應(yīng)最大;在此基礎(chǔ)上，提出田間栽培茉莉的最佳施肥水平為132.4～197.6 kg/hm2氮肥（N）、166.6～197.4 kg/hm2磷肥（P2O5）和126.8～155.3 kg/hm2鉀肥（K2O）[27]。戴玉蓉等比較了施加不同礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)2年生盆栽雙瓣茉莉生長(zhǎng)量、葉綠素含量及光合生理指標(biāo)的影響，證實(shí)氮肥、磷肥、鉀肥對(duì)茉莉生長(zhǎng)的效應(yīng)不同，不同配比的營(yíng)養(yǎng)液對(duì)植株的光合速率有顯著影響[28]。但與周瑾等的結(jié)果[27]不同，戴玉蓉等認(rèn)為，影響強(qiáng)度最大的是N，其次為K，而P最弱[28]。Nair等以單瓣茉莉?yàn)閷?duì)象，研究不同施肥水平對(duì)其開(kāi)花穩(wěn)定性的影響，發(fā)現(xiàn)每株每年使用N 120 g、P 240 g、K240 g，并且在每年的2、5、9、12月分4次等量施用可確保年產(chǎn)花量最穩(wěn)定，并且開(kāi)花時(shí)的每株葉片數(shù)、每株花芽數(shù)和每株開(kāi)花數(shù)等與產(chǎn)花量相關(guān)的性狀指標(biāo)最佳[29]。在此基礎(chǔ)上，Chamakumari等則對(duì)化肥和有機(jī)肥結(jié)合使用時(shí)雙瓣茉莉的生長(zhǎng)、產(chǎn)花量和花的質(zhì)量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)N、P、K減半（即每株用N 60 g、P 120 g、K 120 g）并結(jié)合使用10.5 kg有機(jī)肥的處理產(chǎn)花量最高，同時(shí)株高、冠幅、葉片數(shù)、分枝數(shù)、花芽分化所需時(shí)間、花芽發(fā)育所需時(shí)間、花期長(zhǎng)、花蕾長(zhǎng)、花蕾直徑等指標(biāo)也最好，說(shuō)明有機(jī)肥可有效替代化肥的使用，實(shí)現(xiàn)減量施肥的目的[30]。除了對(duì)N、P、K等大量元素進(jìn)行研究外，沈邦瓊等還研究了噴施不同種類(lèi)（有機(jī)、無(wú)機(jī)）和不同濃度鐵肥對(duì)茉莉植株長(zhǎng)勢(shì)、產(chǎn)花量及花品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)有機(jī)態(tài)和無(wú)機(jī)態(tài)Fe均能促進(jìn)茉莉的生長(zhǎng)，增加產(chǎn)花量、改良花品質(zhì)[31]。但這方面的報(bào)道較少，尚須深入研究。

2.2?激素

茉莉花蕾發(fā)育及開(kāi)放期間內(nèi)源激素如ZR、GAs、ABA等含量會(huì)隨著花蕾的增質(zhì)量同步增長(zhǎng)，但在發(fā)育后期ABA含量下降，故花蕾迅速增質(zhì)量被認(rèn)為或與此有關(guān)[32]。黃誠(chéng)梅等在茉莉開(kāi)花前期分別使用不同濃度NAA與多效唑（MET）噴施的方法，研究了對(duì)新梢與花蕾生長(zhǎng)及內(nèi)源激素含量變化的影響，發(fā)現(xiàn)NAA處理使新梢徒長(zhǎng)、成花推遲，而MET處理使新梢矮化、成花提早，故外源激素處理能使茉莉植株保持較高水平的內(nèi)源激素含量，從而調(diào)節(jié)新梢和花蕾的生長(zhǎng)進(jìn)程[33]。水楊酸（SA）是在茉莉上研究相對(duì)較多的一種化合物。蔡漢等研究發(fā)現(xiàn)，SA預(yù)處理可減輕低溫脅迫對(duì)茉莉幼苗光合作用及部分相關(guān)生理指標(biāo)的影響，有效提高茉莉植株的耐寒力[34]。何麗斯等則采用SA和ABA相結(jié)合的方式研究低溫脅迫下茉莉幼苗的生理特性變化，發(fā)現(xiàn)兩者濃度合適時(shí)均能有效保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量并提高抗氧化酶活性，從而在提高茉莉耐寒性方面有較好的應(yīng)用價(jià)值[35]。文慶利等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，SA不僅對(duì)茉莉的生長(zhǎng)有利，還能增加產(chǎn)花量，對(duì)開(kāi)花有較好的促進(jìn)作用[36]。但SA調(diào)節(jié)茉莉花發(fā)育、促進(jìn)開(kāi)花的機(jī)制尚有待于進(jìn)一步研究。

對(duì)激素的研究還較多地集中在茉莉種苗繁殖方面，除前述鄧衍明等開(kāi)展了α-萘乙酸對(duì)茉莉水培生根及根尖解剖結(jié)構(gòu)的影響[24]等研究外，姜云天等比較了不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)茉莉基質(zhì)扦插生根的影響[37]，王健省等研究了不同生長(zhǎng)素處理和營(yíng)養(yǎng)液濃度對(duì)雙瓣茉莉水培扦插生根的影響等，均對(duì)促進(jìn)扦插生根、提高種苗繁殖技術(shù)水平起到了指導(dǎo)作用[38]。此外，鄧衍明等還嘗試用秋水仙素對(duì)茉莉進(jìn)行加倍處理以開(kāi)展種質(zhì)創(chuàng)新，發(fā)現(xiàn)不同濃度和不同處理時(shí)間的秋水仙素均對(duì)茉莉腋芽生長(zhǎng)發(fā)育有不利影響，并會(huì)引起細(xì)胞出現(xiàn)落后染色體、染色體橋及微核等異?，F(xiàn)象，但獲得四倍體的概率極低，尚須進(jìn)一步研究、優(yōu)化處理方式[39]。

3?結(jié)論與討論

雖然茉莉花在我國(guó)已有悠久的栽培歷史，但其起源地的氣候特點(diǎn)（如原產(chǎn)地加爾各答的年均溫為27 ℃、年降水量為1 582 mm）決定了它對(duì)種植地的環(huán)境條件有特殊需求，特別是其有性生殖發(fā)育過(guò)程對(duì)溫、光、水、濕度等因素較為敏感[16]。而溫度是影響茉莉生長(zhǎng)發(fā)育的首要環(huán)境因子，不僅制約茉莉的花期長(zhǎng)短和花品質(zhì)的好壞，也是限制其種植區(qū)域的主要因素。冬季低溫是限制茉莉只能在我國(guó)南方生產(chǎn)、不能在長(zhǎng)江流域及其以北地區(qū)田間露地栽培的關(guān)鍵原因。但茉莉花期物候?qū)Ψe溫的要求是基本穩(wěn)定的[4]，這就為人工控溫調(diào)節(jié)茉莉的開(kāi)花期提供了可能。李紅等依據(jù)茉莉開(kāi)花對(duì)溫度的需求特性，開(kāi)展了周年生產(chǎn)技術(shù)研究，實(shí)現(xiàn)了盆栽茉莉設(shè)施條件下的工廠(chǎng)化周年生產(chǎn)[40]。但花期調(diào)節(jié)時(shí)控溫需要補(bǔ)光、噴施激素、肥水管理等栽培措施協(xié)同進(jìn)行，才能取得較好的效果。

茉莉是喜光植物，光照不足不僅會(huì)使植株徒長(zhǎng)、節(jié)間過(guò)長(zhǎng)、葉片大而薄、株型松散、觀(guān)賞價(jià)值降低，還會(huì)引起花粉和胚囊發(fā)育不正常，導(dǎo)致不能形成種子或種子發(fā)育不良[16]。故補(bǔ)光是茉莉設(shè)施栽培中一項(xiàng)非常重要的措施，尤其是在花期調(diào)控時(shí)更為重要。但光照過(guò)強(qiáng)也會(huì)對(duì)茉莉的生長(zhǎng)造成不利影響，特別是在夏季高溫時(shí)節(jié)。此時(shí)，對(duì)茉莉采取一定程度的遮陰非常必要，可有效保護(hù)其光合系統(tǒng)免受強(qiáng)光傷害，并維持植株體內(nèi)較高水平的抗氧化酶活性[21]。但是，遮陰處理會(huì)推遲花芽的分化進(jìn)程，減少花芽的分化數(shù)量，從而降低產(chǎn)花量[20]。同時(shí)，須注意遮陰程度不可過(guò)大，即使雙瓣花茉莉具有較強(qiáng)的耐陰性，類(lèi)似5%光照的重度遮陰只適用于在晴天中午短時(shí)使用[21]。這些研究為長(zhǎng)江流域夏季高溫時(shí)節(jié)采取適宜的光照管理措施提供了理論依據(jù)。

茉莉喜大肥大水，除冬季休眠期外，生長(zhǎng)季20～30 d就應(yīng)施肥1次，以滿(mǎn)足植株生長(zhǎng)對(duì)大量元素的需求。除NPK多元復(fù)合肥外，研究表明結(jié)合使用有機(jī)肥能取到更好的增產(chǎn)效果[30]。因此，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)有機(jī)肥替代化肥的研究，以切實(shí)減少化肥的使用，培育健康土壤，改善茉莉花種植田的生態(tài)環(huán)境。此外，微量元素對(duì)茉莉花的生長(zhǎng)發(fā)育也有重要作用。張澤岑的研究表明，增施硼肥有助于增加受精和結(jié)實(shí)率，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育[16]。沈邦瓊等發(fā)現(xiàn)，噴施鐵肥不僅能促進(jìn)茉莉的生長(zhǎng)、增加產(chǎn)花量，還能改良花品質(zhì)[31]。這些研究為生產(chǎn)上使用微量元素肥增產(chǎn)、增收提供了啟發(fā)，建議應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)這方面的研究，為提高生產(chǎn)管理水平提供更多參考。

雜交育種被認(rèn)為是解決茉莉抗寒性、提高產(chǎn)花量和花品質(zhì)的經(jīng)濟(jì)途徑[1]，也是解決我國(guó)茉莉產(chǎn)業(yè)發(fā)展中品種單一、產(chǎn)量下降、品質(zhì)退化、病蟲(chóng)害嚴(yán)重等問(wèn)題的有效方法[41]。研究表明，雙瓣茉莉的耐寒性好于單瓣茉莉，這就為通過(guò)雜交改良單瓣茉莉的耐寒性提供了可能。但茉莉花的有性生殖障礙嚴(yán)重，不僅花粉活力低，胚囊發(fā)育也多不正常，給有性雜交育種帶來(lái)了難度[42-44]。同時(shí)，不同瓣型茉莉雜交時(shí)花粉與柱頭的親和性較差，表現(xiàn)出花粉萌發(fā)量少、花粉管生長(zhǎng)受抑及受精作用無(wú)法正常完成等受精前障礙[45]。但茉莉花的發(fā)育狀況與環(huán)境因素密切相關(guān)。因此，如何通過(guò)加強(qiáng)外部條件的管理，改善茉莉的生長(zhǎng)發(fā)育條件，恢復(fù)或提高植株的育性水平，是非常重要的研究方向，對(duì)茉莉雜交育種和產(chǎn)業(yè)發(fā)展都具有重要意義。

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