我國棉花形態(tài)標記性狀應用研究進展

陳瑩 張法銘 姜輝 柴啟超 王秀麗 高明偉　王家寶 張超 王永翠 鄭錦秀 趙軍勝

摘要：本文綜述棉花主要形態(tài)標記性狀的相關應用研究進展，旨在為形態(tài)標記性狀在棉花遺傳育種和分子育種中的應用提供參考。通過對我國目前具備形態(tài)標記性狀的審定棉花品種進行分類和統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，芽黃標記主要被用于與不育基因連鎖實現(xiàn)不育系在苗期的早期鑒定選擇，有助于提高棉花雜交制種產(chǎn)量和效益，育成品種1個。雞腳葉標記棉具有良好的冠層結構及光合生理特性，因此具有一定的早熟性、耐旱性和較好的抗病蟲性，在三系雜交棉生產(chǎn)上也有較好的應用前景，育成品種3個。紅花標記作為非常直觀的形態(tài)性狀標記，可用于簡便高效地鑒別真假雜種，其中山東棉花研究中心培育審定了4個紅花標記新品種。腺體標記除了是直觀的形態(tài)性狀標記以外，還具有低酚少腺體的特點，山東棉花研究中心培育審定2個低酚標記的抗蟲雜交棉新品種，邯鄲市農(nóng)業(yè)科學院與河北農(nóng)業(yè)大學審定了3個抗蟲低酚棉品種。其他形態(tài)標記如窄卷苞葉性狀、紅葉性狀等在雜種優(yōu)勢利用方面也有較好的生產(chǎn)應用潛力。以上各類形態(tài)性狀標記在棉花生產(chǎn)上均具有廣泛的應用前景，需進一步提高標記利用率，加強其應用基礎研究。

關鍵詞：棉花;形態(tài)標記;芽黃;雞腳葉;紅花標記;腺體標記

中圖分類號： S562.03文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）18-0046-04

收稿日期：2018-10-16

基金項目：國家自然科學基金（編號：31601348）;國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系——棉花產(chǎn)業(yè)技術體系（編號：CARS-15-05）;山東省重點研發(fā)計劃（編號：2017GNC10114）。

作者簡介：陳?瑩（1979—），女，山東濟寧人，碩士，副研究員，主要從事棉花育種及相關生物學研究及科研管理。E-mail：chenyingkb@126.com。

通信作者：趙軍勝，博士，研究員，主要從事棉花育種研究。E-mail：zhaojunshengsd@163.com。

在各種作物遺傳育種過程中，標記性狀被廣泛用于品種純度鑒定和種質資源的遺傳多樣性分析。目前，標記主要包括形態(tài)標記、細胞學標記、生化標記和DNA分子標記，其中形態(tài)標記和DNA分子標記應用較多。DNA分子標記雖不受環(huán)境和組織特異性的影響，可客觀準確地反映遺傳個體間的差異，但是需要借助于實驗儀器，限制了其在大田生產(chǎn)中的應用。雖然部分形態(tài)標記易受環(huán)境影響，但是大部分較為穩(wěn)定，易于觀察，有助于田間的快速有效選擇。棉花雜種優(yōu)勢較強，高純度的雜交種是實現(xiàn)棉花雜種優(yōu)勢利用的重要前提和保證。在大田制種過程中，借助于形態(tài)標記可有效去除雜株，保證制種純度。由此可見，形態(tài)標記研究對棉花生產(chǎn)具有重要意義。因此，本文就棉花主要形態(tài)標記性狀的相關應用研究進展進行綜述，旨在為其在遺傳育種理論研究和生產(chǎn)中應用提供一定依據(jù)。

1?我國棉花形態(tài)標記應用研究現(xiàn)狀

棉花形態(tài)標記性狀大部分屬于質量性狀[1]，涉及18個性狀，其中研究較多的有芽黃、雞腳葉、紅花、腺體標記性狀，研究較少的包括茸毛、紅株、紅葉、窄卷苞葉、黃花藥、光籽等標記。在應用層面上可分為2類：第1類，本身僅可作為形態(tài)標記，如芽黃、紅花、植株茸毛、黃花藥等標記;第2類，除了具有標記作用外，還有其他功能性作用，如雞腳葉、腺體標記等。經(jīng)不完全統(tǒng)計，目前我國具備主要形態(tài)標記性狀的育成、審定棉花品種見表1。

2?棉花形態(tài)標記性狀類型

2.1?芽黃標記

芽黃（virescent）是葉綠素含量較正常稀少的隱性突變，類型較多，主要特點是苗期真葉表現(xiàn)明顯的黃色，隨著植株生長，黃化葉片隨著葉綠素含量的不斷增加而逐漸變綠，達到正常水平。芽黃性狀表現(xiàn)明顯、穩(wěn)定且容易辨別，遺傳方式簡單，大多受1對隱性基因控制，是理想的標記性狀，在棉花雜種優(yōu)勢利用領域已有很多研究。肖松華等研究發(fā)現(xiàn)，同一芽黃基因導入不同遺傳背景陸地棉后，對農(nóng)藝性狀影響的范圍和程度差異很大[2]。陸地棉芽黃品系與常規(guī)品系雜交，F(xiàn)1具有明顯的雜種優(yōu)勢，包括產(chǎn)量構成因素、早熟性和纖維品質性狀優(yōu)勢，尤其是產(chǎn)量性狀優(yōu)勢明顯[2-4]。王學德等經(jīng)親本配合力分析認為，彭澤芽黃和湖北芽黃是較好的芽黃親本[5]。潘家駒等鑒定了6個芽黃基因對其轉育系經(jīng)濟性狀的影響并研究證實了這6個芽黃轉育系與陸地栽培品種的雜交組合的產(chǎn)量優(yōu)勢，證明了v10、v15、v20 3個芽黃基因作為標記基因用于雜交棉制種的可能性[6]。

通過芽黃標記與不育基因連鎖來實現(xiàn)不育系在苗期的早期鑒定選擇，可有效提高棉花雜交制種的產(chǎn)量和效益。其中，81A是攜帶芽黃標記的陸地棉核雄性不育系，其在子葉期表現(xiàn)為淺黃色，1～3張真葉期表現(xiàn)為正常綠色，4葉期開始表現(xiàn)整株的淡黃色，7葉期后黃色漸褪，而到開花期表現(xiàn)為芽黃類型，即上部幾張葉片表現(xiàn)為淡黃色，下部葉片表現(xiàn)為正常綠色，遺傳研究證實，其芽黃基因和雄性不育基因緊密連鎖，可以用于雜交制種母本篩選[7]。宇文璞等引入81A后，對芽黃A的溫敏感特性進行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)并提出了芽黃A的溫控繁育法，選育出在子葉至3張真葉期就具有準確芽黃標記性狀、雜種優(yōu)勢顯著的溫敏性“芽黃A”雄性不育系;以此轉育成的芽黃8748A不育系配制的雜交種大部分組合優(yōu)勢明顯，產(chǎn)量高，抗逆性強，其中用2145作父本配制的黃雜1號，表現(xiàn)出早發(fā)早熟、有效鈴多、鈴大、衣分高、增產(chǎn)明顯、穩(wěn)產(chǎn)性強、纖維品質好等優(yōu)良性狀，生產(chǎn)示范應用綜合表現(xiàn)突出[8-9]。1998年湖南農(nóng)業(yè)大學發(fā)現(xiàn)了高溫敏感型棉花雄性不育材料，培育出穩(wěn)定的棉花溫敏雄性不育系特棉S-1，其育性在日平均溫度<26.5 ℃時表現(xiàn)為可育，>27.0 ℃時表現(xiàn)為不育[10-11]。

棉花光溫敏雄性不育系是從海陸雜交種后代中發(fā)現(xiàn)的;具有芽黃標記性狀的新型核雄性不育系，是對芽黃A經(jīng)過30年40多代選育出的棉花雄性不育系新類型[12-13]。芽黃396A是攜帶連鎖芽黃基因的棉花單隱性光溫敏核雄性不育系，品質和農(nóng)藝性狀優(yōu)良，在高溫長日照或低溫短日照條件下表現(xiàn)為完全雄性不育，而在高溫短日照條件下表現(xiàn)為可育，可自交成鈴，不再需要專門的保持系，該不育系攜帶的芽黃標記，在正常條件下，于出苗5～7 d的子葉期即可明顯區(qū)別可育株與不育株，在非正常條件下，最晚到3～5張真葉期即可區(qū)別[14]。牛金生等在新疆和三亞對396A的育性變化及其雜交種的產(chǎn)量性狀、抗病性、纖維品質等開展試驗研究，發(fā)現(xiàn)其雜交種F1代育性恢復好，花粉量大，全部能夠自然成鈴且雜種優(yōu)勢明顯[15]。張濤等對影響棉花光溫敏不育A系雜交成鈴的4個方面因素進行分析研究，確定了雜交授粉的最佳授粉日期、時間段和日平均氣溫，發(fā)現(xiàn)以不同不育系為母本時的雜交成鈴率之間存在明顯差異[16]。

2.2?雞腳葉標記

雞腳葉是陸地棉正常闊葉的顯性突變類型之一，具有裂刻極深、葉裂片窄的特點。雞腳葉標記棉單株和群體通風透光性好，因此具有良好的冠層結構及光合生理特性。朱偉研究發(fā)現(xiàn)，雞腳葉葉面積比正常葉縮小12.94%～25.59%，大大改善了棉田光照條件[17]。同鴨掌葉比較，雞腳葉葉綠素含量增加12.77%～39.36%，光合作用強度高17.5%，光照度增加12.77%～39.36%，透光度增加12.90%～39.45%，且中下層增加趨勢更明顯[17-18]。杜明偉等研究發(fā)現(xiàn)，雞腳葉棉上部冠層光吸收率為38%～47%，中下部冠層為22%～31%，整體冠層的光分布均勻;而正常闊葉棉上部冠層光吸收率為65%～70%，極顯著高于中下部;雞腳葉棉冠層群體光合速率分布比正常闊葉棉更均衡，特別是在盛鈴后期，雞腳葉棉上部、中部、下部冠層的群體光合速率分別占總體光合速率的40.9%～46.7%、26.8%～29.6%、18.5%～21.5%，而正常闊葉棉則分別占61.1%～72.3%、21.7%～25.9%、102%～15.3%[19-20]。

雞腳葉棉還具有一定的早熟性、耐旱性。雞腳葉棉的果節(jié)出現(xiàn)速率比普通葉棉高50%～100%，開花前期每天開花3.9朵，而正常闊葉棉每天開花1.8朵;雞腳葉棉的霜前花率為81.8%，比普通葉棉高12.3%[21-22]。雞腳葉的蒸騰系數(shù)小于正常闊葉，可使葉片在干旱狀態(tài)下處于有利保持水分的狀態(tài)[23-24]。用雞腳葉（或超雞腳葉）作親本配制的雜交棉也顯示了早熟性，如標雜A1在河南省區(qū)試中，霜前皮棉產(chǎn)量比對照極顯著增加36.6%[17]。

由于綜合了形態(tài)抗性、生態(tài)抗性和生理生化抗性，雞腳葉棉花一般抗棉鈴蟲、紅鈴蟲、棉大卷葉螟、斜紋夜盜蛾、抗葉螨等[17，25]。雞腳葉品種棉田透光性好、田間濕度低，所以喜濕或喜郁蔽條件的黏蟲、玉米螟等害蟲的生長發(fā)育也受到抑制[26];雞腳葉棉對角斑病的18個生理小種均具有抗性[25]，極大地限制了棉鈴疫病的發(fā)生、發(fā)展[17]。另外，雞腳葉有利于農(nóng)藥穿透，能大大提高化學防治病蟲害效果;雞腳葉棉花一般較矮，株型緊湊，能抗風暴[25]。

美國在1976、1981年先后發(fā)放了Gumbo等雞腳葉陸地棉品種[27]。澳大利亞從1984年開始發(fā)放育成的雞腳葉品種，至20世紀90年代，雞腳葉品種種植面積已經(jīng)達到澳大利亞植棉面積的45%以上，主要種植品種有Siokral-4、Siokra L23、Siokra S324、SiokraV1等[25]。我國曾育成超雞腳葉川簡3號、雞腳紫絮棉等品種，雞腳德字棉在四川省推廣種植10多萬hm2。目前，通過省級審定的品種中包括3個雜交種——通過河南省、山東省審定的標雜A1[28]，通過河北省、山西省、陜西省、遼寧省4個省審定的標記雜交棉一號[29]，通過安徽省審定的皖棉18（淮雜2號）[30]等。朱偉以超雞腳葉、雞腳葉和正常葉棉花不育系及其恢復系為雜交親本配制組合，驗證發(fā)現(xiàn)，雜種F1代由于單鈴質量和衣分增加出現(xiàn)皮棉增產(chǎn)342%（增產(chǎn)極顯著）的情況，表明雞腳葉標記在三系雜交棉生產(chǎn)上具有廣泛的應用前景;另外發(fā)現(xiàn)，雞腳葉雜交種雙親自交系可增強優(yōu)勢，通過自交系配組可使其功能充分展現(xiàn)[17]。

2.3?紅花標記

20世紀80年代，由原中國科學院遺傳研究所牽頭的棉花遠緣雜交協(xié)作組，用陸地棉與比克氏棉進行遠緣雜交，選育出了具有粉紅色花瓣和紅色大基斑的紅花純合材料，定名為“HB（hirsutum-bickii）紅花系”[31]。趙軍勝等利用4個陸地棉HB紅花近等基因系作父本，分別與輪回親本雜交組合，研究紅花標記性狀棉花在產(chǎn)量雜種優(yōu)勢中的表現(xiàn)，同時將HB紅花近等基因系及輪回親本作父本分別與共同母本雜交，比較各組F1有關性狀及產(chǎn)量等方面的超親、平均及競爭優(yōu)勢。結果表明，HB紅花標記雜交組合籽棉與皮棉產(chǎn)量具有明顯的雜種優(yōu)勢，野生二倍體比克氏棉的漸滲片段對陸地棉雜種優(yōu)勢有重要的正向效應[32]。山東棉花研究中心通過組配強優(yōu)勢雜交組合，育成并審定了魯05H9（國審棉2010003）、魯HB標雜-1（國審棉2010004）、魯HB標雜-5（魯農(nóng)審2012020號）、魯8H29（豫審棉2015010）等多個紅花標記轉基因抗蟲雜交棉[33-34]。

2.4?腺體標記

色素腺體為棉族植物特有，是棉屬植物分類的依據(jù)之一。棉花的色素腺體不僅是棉酚貯藏場所，還與棉酚的合成有著密切關系，但在不同類型的棉花之間，色素腺體與棉酚存在不同相關性[35]。棉酚對棉花抵抗某些病蟲害有重要作用，但是不利于種子營養(yǎng)成分的充分利用，因此，選育植株有腺體而種子無腺體或者有腺體無酚的品種是解決這一問題的有效方法。

腺體標記可用于真假雜種的簡便辨認。袁有祿等利用顯性無腺體陸地棉新品系N1為父本，以有腺體中棉所19和有腺體MS5MS6核不育系為母本，進行不去雄人工輔助授粉，在后代中利用腺體標記對真假雜種進行分辨發(fā)現(xiàn)，獲得真雜種率分別為52.4%和99.3%[36]。

棉酚對單胃動物具有毒害，選育腺體標記的低酚棉品種是提高棉籽利用率的關鍵。我國的低酚棉育種研究開始于1972年，20世紀90年代達到高峰，當時全國棉區(qū)育成不同類型低酚棉品種近60個，推廣面積也快速增長;至1987年，我國低酚棉種植面積已經(jīng)超過美國和科特迪瓦共和國，居世界第1位，至1991年種植面積一直穩(wěn)定在10萬hm2以上，且以河北省、河南省、山東省棉區(qū)種植面積最大[37]。喻樹迅等成功選育了具有純合雙隱性基因gl2gl2gl3gl3的低酚棉品種中棉所20，該品種總棉酚含量僅為0.002 5%，遠低于世界糧農(nóng)組織和衛(wèi)生組織規(guī)定的0.04%的標準，而且還具有柱頭短、花絲長、散粉早的特點，可大大降低異交率，在不隔離種植的條件下，純度可達98%以上[38]。祝水金等培育了具有子葉腺體延緩形成特性的陸地棉種質系ABH-0318，該材料色素腺體性狀穩(wěn)定，休眠種子僅在子葉邊緣有少量腺體，棉酚含量僅為0.017 5%;種子萌發(fā)后，子葉和植株腺體數(shù)量與一般有酚品種相似，為培育植株有腺體而種子無腺體的棉花品種奠定了基礎[39]。山東棉花研究中心育成了具有低酚標記性狀的轉基因抗蟲雜交棉品種魯棉研31號（山東省審定）和魯棉研39號（國家審定、山東省審定），并建立了魯棉研39號的指紋圖譜[40]。2010年河北省也首次審定了抗蟲低酚棉品種邯無198，2014年育成審定了邯無216、農(nóng)大棉12號2個抗蟲低酚棉[37，41]。劉芳等在新疆巴州對47個低酚棉品種資源的主要性狀進行了調查分析，優(yōu)選了11個適宜的資源材料[42]。李函利等對179份不同來源的低酚棉種質資源的耐鹽性進行了評價，篩選出8份達到了耐鹽和抗鹽水平的突出材料，為低酚棉育種篩選到了優(yōu)異種質資源[43]。劉慧等研究了不同基因型棉花不同器官的色素腺體與棉酚旋光體含量間的相關性，結果發(fā)現(xiàn)，低酚棉雖全株無色素腺體，但器官中也能檢測到低于0.02%的少量游離棉酚存在，有酚棉棉仁中色素腺體在各器官中最密，花瓣和棉仁色素腺體直徑最小，且棉仁和花瓣的總棉酚含量存在高度相關性，因此可以用花瓣的棉酚含量來判斷棉仁的棉酚含量[44]。

2.5?其他標記

窄卷苞葉（Frego bract）是由美國阿肯色州棉農(nóng)Frego發(fā)現(xiàn)的，具有苞葉狹長、革質化、向外扭翻生長，使花冠和棉鈴充分暴露的特性，受1對隱性基因（fg）控制。張金發(fā)等利用鄂沙78和7010 2個陸地棉品種作為母本，分別與窄卷苞葉棉Frego雜交組成1對近等基因系，與正常苞葉近等基因系試驗比較，窄卷苞葉棉葉片光合速率下降、生長旺盛、不易早衰，對棉花產(chǎn)量、衣分、單株果枝數(shù)、脫落率和纖維品質無明顯不良效應，在現(xiàn)蕾之前延遲棉花生育期，影響早熟，導致現(xiàn)蕾開花推遲，且對棉鈴象鼻蟲、棉鈴蟲等有一定的抗性[45-47]。

李俊蘭等在研究紅葉觀賞棉花的同時，提出利用紅葉作為標記性狀應用于陸地棉雜種優(yōu)勢研究[48]。2006年狄佳春等報道了陸地棉亞紅株突變體，并對其光合特性進行了初步研究[49]。王忠義等于2007年育成紅葉棉花品種紅雜111，霜前皮棉比DP99B增產(chǎn)11.3%[50]。萬艷霞等利用3個紅葉材料作父本，與15個綠葉棉花品種組配19個紅葉雜交組合，對具有紅葉標記性狀棉花的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢進行研究發(fā)現(xiàn)，19個紅葉雜交組合籽棉產(chǎn)量均具有明顯的雜種優(yōu)勢，皮棉產(chǎn)量具有正向中親優(yōu)勢、正向超親優(yōu)勢和負向競爭優(yōu)勢，衣分和鈴質量具有正向的中親優(yōu)勢，單株鈴數(shù)表現(xiàn)正向中親、超親和競爭優(yōu)勢，并篩選出了4個產(chǎn)量競爭優(yōu)勢在5%以上、綜合性狀較好的優(yōu)勢組合[50]。陳旭升等選育出了具有亞紅葉標記的優(yōu)質高產(chǎn)彩色雜交棉組合蘇彩305，在生產(chǎn)上具有推廣潛力[51]。

為了克服胞質雄性不育恢復系恢復基因鑒定難、保存難的問題，劉英新等選育了叢生鈴、雞腳葉、海島棉和無腺體4個標記性狀恢復系，并進行了產(chǎn)量、品質和光合生理特性比較，發(fā)現(xiàn)它們在三系雜交棉育種、制種和繁種中都具有良好的利用價值[52]。

3?問題與展望

棉花形態(tài)標記性狀在研究與應用方面取得了一定成果，特別是在育種應用研究方面成效顯著，已經(jīng)培育、選育出了一些具有標記性狀的優(yōu)良種質材料或品種，推動了棉花雜種優(yōu)勢在生產(chǎn)上的應用。但目前形態(tài)標記性狀的應用還存在以下2個問題：

（1）形態(tài)標記性狀利用率偏低。棉花具有豐富的形態(tài)標記性狀，目前應用比較成功的只有芽黃標記、紅花標記及腺體標記，而大部分處于未開發(fā)狀態(tài)。因此，需要對形態(tài)標記進行進一步的深入發(fā)掘，同時修改現(xiàn)行部分試驗方法，促進形態(tài)標記的利用。（2）針對標記性狀的基礎研究相對薄弱。相對于應用研究，針對棉花形態(tài)標記性狀遺傳特性解析及相關基因功能分析方面的研究較少，而且不夠深入，這也是阻礙形態(tài)標記性狀在棉花育種中應用的因素。隨著棉花基因組序列的公布，這一問題已逐步得到解決，受到廣泛關注的如色素腺體性狀標記的遺傳基礎研究已經(jīng)有了一定突破，但其他性狀標記的分子機制和遺傳研究都還比較滯后，有待進一步深入挖掘。

基因工程和生物技術的不斷發(fā)展，勢必會推進棉花形態(tài)性狀標記的基礎和應用研究更加深入，促進棉花產(chǎn)業(yè)與其他產(chǎn)業(yè)的結合，不斷簡化生產(chǎn)成本，提高植棉收益，帶動植棉積極性，進而有利于我國棉花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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