草地貪夜蛾及其功能基因組學(xué)的研究進展

常亞軍 廖永林 蔣興川

摘要 草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要入侵害蟲，已經(jīng)入侵了全球100多個國家，2019年1月在我國云南省被發(fā)現(xiàn)后迅速蔓延至其他地區(qū)，并對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了重大危害。本文對草地貪夜蛾的形態(tài)與生物學(xué)特性、害蟲防控方法、功能基因組學(xué)研究、特別是害蟲的化學(xué)感受相關(guān)基因家族進行了綜述，為開發(fā)并優(yōu)化草地貪夜蛾的預(yù)警和綠色防控技術(shù)提供參考。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 害蟲防治; 化學(xué)感受基因; 性信息素

中圖分類號： S 435.132 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019380

Abstract The fall armyworm Spodoptera frugiperda is an important invasive pest which native to tropical and subtropical areas in America. It has invaded more than 100 countries around the world. It was recorded in Yunnan province in January 2019， and quickly spread to other areas in China， causing significant damages to agricultural crops. In this paper， morphological and biological characteristics， pest management methods， functional genomics researches especially studies on the chemoreceptor related gene families in S. frugiperda were reviewed to provide reference for developing and optimizing pest alarming system and new environmentfriendly pest management technology for S. frugiperda.

Key words Spodoptera frugiperda; pest control; chemoreceptor genes; sex pheromone

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda又名秋黏蟲，隸屬于鱗翅目Lepidoptera、夜蛾科Noctuidae，是一種來源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重大遷飛性害蟲[1-3]。草地貪夜蛾食性雜，繁殖及遷飛能力強，適生區(qū)域廣，因此監(jiān)測預(yù)警和害蟲防控極為重要[4-6]。2016年，草地貪夜蛾首次在非洲地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，并在兩年時間內(nèi)迅速席卷撒哈拉以南的44個國家[7-9]。根據(jù)國際農(nóng)業(yè)與生物科學(xué)中心在12個非洲玉米生產(chǎn)國進行的調(diào)查表明，草地貪夜蛾每年造成的玉米產(chǎn)量損失高達830萬～2 060萬t，約合25億～62億美元。此外，仍有超過130億美元的作物處于危險之中，給非洲的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大破壞[10-11]。2017年，歐洲食品安全局將草地貪夜蛾列為檢疫性有害生物[12]。聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）也發(fā)出全球預(yù)警，將其列入世界十大植物害蟲“黑名單”[13]。2018年7月，草地貪夜蛾登陸亞洲的印度[14]，而后在孟加拉國、緬甸、泰國、老撾和越南等地相繼發(fā)生[15-16]。2019年1月11日，我國云南省普洱市江城縣首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾入侵，而后其迅速向廣西、廣東、貴州、湖南等鄰近省份擴散。春末夏初，春玉米從南至北進入生長期，加之風(fēng)場變化、天氣條件適宜，草地貪夜蛾繼續(xù)向北蔓延，擴散到長江中下游、黃淮、華東、東北和西北等地[17]。2019年5月10日，草地貪夜蛾已擴散到全國13個省（區(qū)）61個市（州）261個縣（市、區(qū)），初步統(tǒng)計發(fā)生面積7.2萬hm2。而截至2019年7月5日，草地貪夜蛾已擴散至全國20個?。ㄗ灾螀^(qū)）1 128個縣（市、區(qū)），累計發(fā)生面積約55.4萬hm2[18]，害蟲擴散速度明顯加快，對我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟損失。

1 草地貪夜蛾的形態(tài)特征與生物學(xué)特性

1.1 草地貪夜蛾的形態(tài)特征

卵：草地貪夜蛾產(chǎn)的卵呈塊狀，每個卵塊約有卵100～200粒，卵粒扁平球狀（0.45 mm×0.35 mm），呈單層或多層堆積，并覆蓋有鱗片。卵期4～6 d，卵最初淺綠或白色，隨著時間的變化逐漸變成棕褐色[19-21]。

幼蟲：幼蟲期14～20 d，分為6個齡期，主要通過取食寄主植物葉片為害，高齡期幼蟲甚至能夠切斷幼苗的莖基[7]。幼蟲剛孵化時，體長1～2.5 mm，體白頭黑，主要取食葉肉而留下葉表皮。

隨著齡期增加其食量逐漸變大，體色逐漸從白色轉(zhuǎn)為綠色再到褐色，6齡幼蟲體長可達35～45 mm。草地貪夜蛾幼蟲大多都有白色的蛻皮線，并伴有黑色斑塊和亮橙色或黃色縱條紋，在頭部形成一個“V”形，與背中部的白色條紋一起形成一個“Y”形。老熟幼蟲在地下2～8 cm處筑巢化蛹[21-22]。

蛹：蛹體被繭包裹，初期顏色較淺，隨日齡增加顏色逐漸加深，羽化前變?yōu)樯罴t棕色，長約14～18 mm，寬約4.5 mm，腹部末端有兩根基部分開的臀棘，長約0.5 mm。夏季氣溫高，蛹期一般為8～9 d，而氣溫較低的冬季，蛹期可達20～30 d[23]。

成蟲：成蟲期約為7～21 d，翅展為32～40 mm。雄蛾前翅通常為灰色和棕色，在頂端和靠近翅中心處有三角形的白色斑點;后翅為銀白色，有一個狹窄的黑色邊緣。雌性前翅無明顯標記，為統(tǒng)一的灰褐色、灰色或棕色的細微斑點，后翅與雄蛾相似。成蟲在溫暖潮濕的夜晚最活躍，28℃時30 d就能完成一個世代。一頭雌蛾最多時能產(chǎn)2 000余粒卵，通常會在羽化后4～5 d內(nèi)產(chǎn)出大部分卵，但也有些雌蛾產(chǎn)卵期長達3周[21，24]。

1.2 草地貪夜蛾的生物學(xué)特性

草地貪夜蛾一年可發(fā)生1～4代，世代重疊，在條件適宜的中、南美洲等地區(qū)可終年繁殖[25]。該蟲屬于雜食性害蟲，能夠為害玉米、水稻、大豆、花生、棉花、苜蓿、番茄、亞麻、甘蔗、馬鈴薯以及高粱等76科350多種植物[26-27]。根據(jù)寄主植物不同分為兩種品系： 第一種為玉米型，該品系主要取食玉米、棉花和高粱等作物;第二種為水稻型，該品系主要為害水稻和多種牧草等[28-32]。雖然兩個品系之間形態(tài)相似，但兩個品系之間的雜交后代存活率低，存在生殖隔離現(xiàn)象[33]，且在不同寄主植物上的特性不同[34]。由于遺傳標記數(shù)量及種類有限，它們的基因組分化程度還不清楚[35-36]。

草地貪夜蛾新孵化的幼蟲呈環(huán)狀運動，活動范圍有限，從4齡幼蟲開始可以將葉片咬破成洞，并向四周啃食;6齡幼蟲危害最大[25]。與許多鱗翅目幼蟲一樣，當(dāng)食物缺乏和幼蟲擁擠時，草地貪夜蛾的幼蟲也會自相殘殺[37-39]。草地貪夜蛾成蟲具有較強的遷飛能力，外號“行軍蟲”，一晚可以飛行100 km，最遠可以遷飛到480 km以外的區(qū)域產(chǎn)卵[24-25，40]。更有報道稱，在條件適宜的情況下，該害蟲可在30 h內(nèi)從美國的密西西比州遷飛到加拿大南部，距離長達1 600 km。

2 草地貪夜蛾的防控方法

2.1 農(nóng)藥防治

目前，對草地貪夜蛾的主要應(yīng)急防治手段是使用化學(xué)農(nóng)藥，其優(yōu)點是操作方便、效果明顯、成本低廉。主要使用的殺蟲劑類型為合成殺蟲劑丁硫克百威、氟氯氰菊酯和氯蟲苯甲酰胺等[41-43]。然而，殺蟲劑的種類繁多、效果不一，很大程度上殺蟲劑的選擇還是取決于農(nóng)民的購買能力，通常越便宜的產(chǎn)品越容易受到青睞[44]。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所從21種常用化學(xué)農(nóng)藥中，篩選出了一批高效、低毒的化學(xué)農(nóng)藥用于我國草地貪夜蛾的應(yīng)急防治。此外，蘇云金芽胞桿菌Bacillus thuringiensis （Bt）產(chǎn)生的毒素也對草地貪夜蛾具有毒殺效果，轉(zhuǎn)基因Bt抗蟲玉米也已被證實能夠有效控制草地貪夜蛾的種群發(fā)展和為害程度[45]。此外，部分植物提取物對草地貪夜蛾也具有較好的防治效果[46]，例如楝樹Melia azedarach L.、桉樹Eucalyptus robusta Smith和十字架樹Crescentia alata H.B.K.等植物提取物對草地貪夜蛾都有毒殺效果[47-48]。然而，部分地區(qū)由于不合理地使用殺蟲劑，導(dǎo)致草地貪夜蛾對殺蟲劑產(chǎn)生了抗性[25]，同時也造成了環(huán)境污染[49]。因此，在合理、規(guī)范使用被認證的農(nóng)藥產(chǎn)品的基礎(chǔ)上，開發(fā)和使用其他無公害防治方法成為新的研究目標。

2.2 生物防治

生物防治（biological control）害蟲可以分為以鳥治蟲、以蟲治蟲和以菌治蟲三大類，為草地貪夜蛾的防治工作提供了一種更加經(jīng)濟、安全、有效的方式。利用以蟲治蟲的生物防治方法，已經(jīng)有多種天敵昆蟲被證實對草地貪夜蛾具有良好的防控效果。一些寄生性昆蟲如：島甲腹繭蜂Chelonus insularis Cresson[50-51]可以寄生草地貪夜蛾的卵和幼蟲，且自然條件下寄生率達6.63%～21.96%;短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum[52]和夜蛾黑卵蜂Telenomus remus（Nixon）[53]可以寄生草地貪夜蛾的卵，但夜蛾黑卵蜂比赤眼蜂更具選擇性;溫寄蠅Winthemia trinitatis （Thompson）[43，54]、黃帶齒唇姬蜂Campoletis flavicincta （Ashmead）[43]可以寄生草地貪夜蛾的幼蟲，其中，溫寄蠅對草地貪夜蛾幼蟲寄生率達30%，黃帶齒唇姬蜂則高達50%[43，55]。還有一些捕食性昆蟲如：斑腹刺益蝽Podisus maculiventris （Say）、斑足大眼長蝽 Geocoris punctipes （Say）和狡詐花蝽Orius insidiosus（Say）等蝽類，以及大斑長足瓢蟲Coleomegilla maculate （De Geer）和血紅環(huán)瓢蟲 Cycloneda sanguinea （L.）等捕食性瓢蟲[42]也可以取食草地貪夜蛾的幼蟲。此外，利用病毒、細菌、線蟲等病原微生物的以菌治蟲方法對草地貪夜蛾防控也取得了較好的效果，如多核多角體病毒Spodoptera frugiperda multiple nucleopolyhedrovirus （SfMNPV）和球孢白僵菌Beauveria bassiana等[26，56]。將球孢白僵菌B. bassiana、萊氏綠僵菌Metarhizium rileyi和病原線蟲等病原微生物與殺蟲劑混合使用時，可以顯著提高對草地貪夜蛾的防控效果[25，57-58]。

2.3 新型綠色防控技術(shù)

通過改變種植策略、加強田間管理等措施來減少草地貪夜蛾的侵害，包括種植抗性玉米品種、作物與害蟲驅(qū)避植物間種、適當(dāng)調(diào)整播種期等[59-60]。根據(jù)草地貪夜蛾的趨光和趨化等特性，可以利用性誘劑、燈誘和糖醋液等多種方法對草地貪夜蛾進行害蟲綜合防控[61-62]。

利用性信息素誘劑進行害蟲防控是一種新型、綠色無公害的方法，不但可以有效地減少害蟲成蟲的蟲口密度，還可以作為監(jiān)測預(yù)警的一種手段。其主要應(yīng)用的成分為害蟲的性信息素組分， 這種性信息素組分通常由雌性成蟲分泌，用來吸引雄性成蟲飛來交配，誘集的距離可長達幾千米[63-64]。草地貪夜蛾的性信息素組分很早就有研究，20世紀60年代，Sekul和Sparks從雌蛾腺體提取物中初步分離出性信息素的一個組分Z914∶Ac[65]，但后來的試驗表明，這種化合物在野外幾乎引誘不到雄蛾[66]。1976年，Sekul 和 Sparks又分離得到了第二個組分Z912∶Ac[67]，該組分單獨使用或與Z914∶Ac混合后制成的誘芯野外誘捕效果良好[68-69]，但誘集效果受到劑量的影響，且效果只能持續(xù)1～2周[70]。為了完善草地貪夜蛾的性信息素系統(tǒng)研究，1986年，Tumlinson等[71]做了進一步研究，發(fā)現(xiàn)雌蛾釋放的揮發(fā)性成分與從雌蛾腹部腺體中提取的成分不同。他們對草地貪夜蛾雌蛾腹部腺體中產(chǎn)生的化合物進行了重新鑒定，發(fā)現(xiàn)了1112∶Ac、12∶Ac、Z712∶Ac、Z914∶Ald、Z914∶Ac、Z1116∶Ac和Z1116∶Ald 7種組分;而雌蛾釋放的揮發(fā)性成分卻只有1112∶Ac、12∶Ac、Z712∶Ac、Z914∶Ac和Z1116∶Ac 5種成分，其中Z712∶Ac和Z914∶Ac兩種組分對雄蛾的引誘最為重要，其他3種組分推測也可能在引誘中發(fā)揮作用，但仍需做進一步驗證[71]。同時，科學(xué)家們研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)草地貪夜蛾的性信息素組分及比例存在差異。歐洲地區(qū)西班牙采集到的草地貪夜蛾雌蛾性腺提取物僅檢測到Z914∶Ac、Z912∶Ac和Z1116∶Ac 3種組分，所占比例為70%、20%和10%[70];采集自北美地區(qū)的草地貪夜蛾雌蛾性腺提取物中，含量最高的組分是Z914∶Ac、Z914∶A1d和Z1116∶Ac，所占比例分別為63%、13%和9%[71]。而2000年Andradea等對拉丁美洲哥斯達黎加地區(qū)的4種引誘劑組分（Z712∶Ac、Z912∶Ac、Z914∶Ac和Z1116∶Ac）進行了重新研究，結(jié)果表明：Z712∶Ac和Z912∶Ac單獨使用時對草地貪夜蛾具有很強的引誘作用;而將Z712∶Ac和Z914∶Ac二者組合后，則顯著增加了對哥斯達黎加地區(qū)草地貪夜蛾的吸引力，其引誘效果至少是在北美地區(qū)或英國地區(qū)的10倍;將Z712∶Ac、 Z914∶Ac和Z1116∶Ac三者組合時，誘捕率略有提高，但是將Z712∶Ac濃度增加到5%時，誘捕率則顯著降低，而且Z712∶Ac成分以前也從未在加勒比地區(qū)的草地貪夜蛾中報道過[72]。此外，玉米型和水稻型草地貪夜蛾的性信息素組分及含量也存在顯著差異，水稻型Z1116∶Ac的相對含量明顯低于玉米型，而Z712∶Ac的相對含量卻高于玉米型[73-74]。由于不同地區(qū)草地貪夜蛾的性信息素組分及比例存在差異，因此針對草地貪夜蛾開發(fā)的性信息素引誘劑的成分和比例也較為復(fù)雜。通過野外誘集試驗，已證實至少Z712∶Ac、Z912∶Ac、Z914∶Ac和Z1116∶Ac 4種成分對草地貪夜蛾的雄蟲具有誘集效果[73]。

3 草地貪夜蛾的功能基因組學(xué)研究

3.1 草地貪夜蛾的全基因組測序

隨著高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，通過使用基因組測序技術(shù)大量鑒定害蟲的功能基因家族，篩選可以應(yīng)用于害蟲防控的靶標基因，為草地貪夜蛾等農(nóng)業(yè)害蟲的防治提供了新的思路。Kakumani等利用第二代測序技術(shù)對草地貪夜蛾卵巢分離細胞系（Sf21）進行了基因組測序，這是關(guān)于草地貪夜蛾的第一個基因組數(shù)據(jù)，根據(jù)測序結(jié)果組裝共獲得37 243個scaffolds，N50為53.7 kb，基因組總大小為358 Mb，其中305 Mb的基因組序列比對到了28條家蠶的染色體上[75]。預(yù)測并獲得了11 595個基因，通過基因注釋以及同源性分析，證實草地貪夜蛾這些基因與家蠶具有較高的同源性以及類似的表達模式。2017年，同樣針對草地貪夜蛾卵巢分離細胞系（Sf21），科學(xué)家們分別對草地貪夜蛾的玉米型和水稻型進行了重新測序，獲得了約396 Mb的基因組。此外，該研究分析并比較了兩個品系的基因組差異，發(fā)現(xiàn)了一些基因家族在兩個品系間存在差異擴增，可能與適應(yīng)不同寄主植物的進化相關(guān)[76]。同年，Nandakumar等也對草地貪夜蛾的另一個細胞系（Sf9）進行了基因組測序，該研究共獲得451 Mb的基因組數(shù)據(jù)，組裝結(jié)果及測序質(zhì)量優(yōu)于前兩者[77]。但上述基因組測序均基于對細胞系的測序，并未使用昆蟲完整的個體。2019年，草地貪夜蛾入侵中國，對中國的農(nóng)業(yè)生態(tài)造成了嚴重的威脅，因此，通過基因組測序鑒定并獲得中國入侵種的基因特征至關(guān)重要。2019年，Liu 等對入侵中國的草地貪夜蛾個體進行了全基因組測序，并將測序結(jié)果組裝到了染色體水平，供試個體分別采自中國云南省和廣東省。該研究獲得草地貪夜蛾的基因組大小約為536 Mb、N50達到了14 Mb以上，并將80%以上的基因組數(shù)據(jù)組裝到了31條染色體上。結(jié)果表明，入侵中國的草地貪夜蛾包含玉米型和水稻型兩個品系，最有可能來源于非洲[78]。此外，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的P450基因家族和谷胱甘肽硫基轉(zhuǎn)移酶家族出現(xiàn)大量擴張，P450基因家族通常和解毒相關(guān)，谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶家族通常與抗藥性相關(guān)，這兩個基因家族的擴張也一定程度上解釋了為什么草地貪夜蛾具有較強的抗藥性，該研究對我國制定有效的治理策略具有極其重要的意義。

3.2 化學(xué)感受基因家族

化學(xué)感受基因是昆蟲性信息素以及寄主植物氣味識別的重要基因家族，與昆蟲的交配、產(chǎn)卵以及取食行為密切相關(guān)。通過對草地貪夜蛾的全基因組序列分析，可以鑒定大多數(shù)甚至全部的昆蟲化學(xué)感受基因家族?；趯τ衩仔秃退拘筒莸刎澮苟甑幕蚪M數(shù)據(jù)分析，在玉米型草地貪夜蛾中共鑒定得到了69個嗅覺受體基因（olfactory receptor， OR）、42個離子型受體基因（ionotropic receptor，IR）、231個味覺受體基因（gustatory receptor， GR）、50個氣味結(jié)合蛋白基因（odorantbinding protein，OBP），以及22個化學(xué)感受蛋白基因（chemosensory protein，CSP）;在水稻型草地貪夜蛾中共鑒定得到了69個嗅覺受體基因、43個離子型受體基因、230個味覺受體基因、51個氣味結(jié)合蛋白基因，以及22個化學(xué)感受蛋白基因。二者之間嗅覺受體基因的個數(shù)無差異，但離子型受體基因、味覺受體基因和氣味結(jié)合蛋白基因分別存在1個基因的差異，總體差異不顯著。與家蠶Bombyx mori、煙草天蛾Manduca sexta、黑脈金斑蝶Danaus plexippus、紅帶袖蝶Heliconius melpomene等其他單食性鱗翅目昆蟲相比，草地貪夜蛾的味覺受體基因數(shù)量顯著擴增（玉米型231個、水稻型230個），略高于棉鈴蟲Helicoverpa armigera的味覺受體基因的數(shù)量（197個）[79]，但遠高于家蠶等其他物種的數(shù)量（約45～74個）[76]，大多數(shù)擴張的味覺受體基因為苦味受體，與草地貪夜蛾雜食的生物學(xué)特性有關(guān)，也是草地貪夜蛾可以嚴重為害作物的基因組學(xué)證據(jù)，值得進行深入的研究。

4 總結(jié)與展望

綜上所述，草地貪夜蛾現(xiàn)在已經(jīng)擴散了大半個中國，并有向全國蔓延的趨勢，中國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部等相關(guān)部門高度重視，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院等相關(guān)科研機構(gòu)也迅速做出反應(yīng)，加快研究步伐，并成立了以吳孔明院士為首的專業(yè)研究團隊進行防控指導(dǎo)。由于草地貪夜蛾是首次入侵我國，所以目前以監(jiān)測防控作為主要手段，并積極推進國際間和地區(qū)間的聯(lián)防聯(lián)控，及時共享信息，及時預(yù)警。一方面，通過雷達[80]、黑光燈和高空測報燈等對其進行監(jiān)測，及時發(fā)出侵害預(yù)警。另一方面，我們也應(yīng)該加大宣傳力度，提高農(nóng)民的防范意識，爭取最大限度地降低草地貪夜蛾對農(nóng)作物的為害，減少經(jīng)濟損失。此外，在加大化學(xué)防治和生物防治的同時，也應(yīng)繼續(xù)加大草地貪夜蛾化學(xué)感受基因等方面的研究，明確草地貪夜蛾的性信息素感受機制以及寄主植物識別機制，從而優(yōu)化并開發(fā)草地貪夜蛾的性誘劑、食誘劑，為草地貪夜蛾的防治提供新的思路。

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（責(zé)任編輯： 楊明麗）