釩在不同品種玉米中的積累和化學(xué)形態(tài)特征

侯 明,楊心瀚,趙菲菲,霍 巖

(1.桂林理工大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院,廣西 桂林 541004;2.廣西高校食品安全與檢測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 桂林 541004)

環(huán)境重金屬污染直接影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量,并通過食物鏈增加人體致癌風(fēng)險(xiǎn)[1-2]。玉米是廣泛種植的糧食作物,是人們生活中常見的食品。如果土壤受到重金屬污染,會(huì)致使玉米作物吸收并過量累積,這不僅影響其生長(zhǎng)發(fā)育,引起產(chǎn)量降低,而且會(huì)嚴(yán)重影響玉米品質(zhì),威脅人體健康。對(duì)玉米植株中重金屬的生物化學(xué)作用進(jìn)行研究,有利于闡明重金屬在玉米植株內(nèi)的富集、遷移轉(zhuǎn)化和耐性機(jī)制。重金屬經(jīng)過植物的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)后,會(huì)與植物體中有機(jī)酸、蛋白質(zhì)等結(jié)合,以不同化學(xué)形態(tài)存在于植物中。重金屬化學(xué)形態(tài)不同,其遷移能力、活性有著顯著差異,對(duì)植物的生長(zhǎng)影響也不同[3],近年來重金屬化學(xué)形態(tài)分布研究引起人們的關(guān)注。程海寬等[4]研究了Pb 脅迫下不同品種玉米根、莖葉中 Pb化學(xué)形態(tài)變化；王吉秀等[5]研究小花南芥與玉米間作對(duì) Pb化學(xué)形態(tài)的影響。上述研究表明,Pb主要以無毒的醋酸提取態(tài)(FHAc)和鹽酸提取態(tài)(FHCl)形式存在,占比高達(dá)60%～87%,玉米根部Pb富集能力較強(qiáng),而不同品種玉米對(duì)Pb的耐性不同。間作增加了植物根際土壤溶液和根、莖葉中pH,使玉米 Pb 富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著降低,促使Pb的生物活性下降。司江英等[6]研究發(fā)現(xiàn),就低濃度Cu處理而言,玉米植株根部Cu形態(tài)主要為FHCl,莖葉部Cu以氯化鈉提取態(tài)(FNaCl)占優(yōu)勢(shì)；隨著Cu濃度的升高,根部和莖葉部則以乙醇提取態(tài)(FE)為主,活性較強(qiáng)的FE容易向地上部轉(zhuǎn)移,對(duì)植物造成危害。CI等[7]的研究表明,土壤中w(As)為12.5和25 mg·kg-1時(shí)可促進(jìn)玉米生長(zhǎng)和谷物的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量,而較高濃度As(50和100 mg·kg-1)對(duì)作物產(chǎn)生毒性作用。As5+是被玉米作物吸收的主要化學(xué)形式,顯示出最高的植物毒性,玉米作物中高As濃度會(huì)導(dǎo)致氧化應(yīng)激,并影響植物發(fā)育[8]。植物根部和莖葉中金屬均以FHAc、FHCl和FNaCl形態(tài)為主,說明大多數(shù)重金屬與未溶解的磷酸鹽、草酸鹽、果膠和蛋白質(zhì)結(jié)合,這些物質(zhì)沉積在植物根組織的細(xì)胞壁中,從而減少重金屬向地上部遷移,減輕了其毒害作用[9-11]。不同植物種類或相同植物不同金屬的化學(xué)形態(tài)不同。

釩(V)不是植物必需的微量元素,低濃度V有利于枸杞植株、大豆和甘蔗的生長(zhǎng),促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收,高濃度V對(duì)植物產(chǎn)生毒性作用,抑制大豆萌發(fā)、甘蔗的開花和髓的形成,影響作物產(chǎn)量和質(zhì)量[12-13]。SACO等[14]研究了菜豆(Phaseolusvulgaris)根和葉片中V的分布,根和葉片中V含量隨著營(yíng)養(yǎng)液中V濃度增加而增加,但葉片中V含量遠(yuǎn)低于根中V含量,說明V從植物根部到地上部分的遷移率較低。IMTIAZ等[15]研究表明,隨著V水平的增加,鷹嘴豆中蛋白質(zhì)含量和耐受性指數(shù)顯著下降,植物暴露在較高濃度V中,細(xì)胞活力受到嚴(yán)重?fù)p害,誘發(fā)了植物的細(xì)胞死亡。研究結(jié)果表明,V應(yīng)列為有毒重金屬[16-17]。我國(guó)貢獻(xiàn)了世界V產(chǎn)量的57%。由于采礦和冶煉活動(dòng)的增加,在中國(guó)西南地區(qū)有26.49%土壤被V污染[18],目前人們對(duì)土壤中V的研究較為深入,而植物中V的毒性和耐性機(jī)制研究較少。因此,為了探明V在不同品種甜玉米中的積累、運(yùn)輸和耐受機(jī)制,筆者在已有研究成果[19]的基礎(chǔ)上,采用盆栽試驗(yàn),研究了不同品種甜玉米幼苗中V的積累和化學(xué)形態(tài),以闡明V在玉米作物中的富集轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)和不同品種玉米對(duì)V的解毒作用,為V在環(huán)境污染中的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和預(yù)防提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采集桂林理工大學(xué)雁山校區(qū)附近農(nóng)田土壤作為盆栽試驗(yàn)土壤,土壤基本性質(zhì):pH為6.09,w(有機(jī)質(zhì))為9.86 g·kg-1,陽(yáng)離子交換量為7.14 cmol·kg-1,w(氮)為1.22 g·kg-1,w(磷)為0.83 g·kg-1,w(鉀)為14.2 g·kg-1,w(全釩)為95.06 mg·kg-1。供試玉米(Zeamays)種子為美甜糯八號(hào)(大民種業(yè)股份有限公司)和益甜608(廣西浩凱生物科技有限公司)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

盆栽試驗(yàn)在桂林理工大學(xué)塑料大棚中進(jìn)行。土壤晾干,按每個(gè)塑料盆(18 cm×15 cm×13.5 cm)裝入過篩(孔徑為3.2 mm)后的土壤(以干土計(jì))2 kg,每kg土壤施0.2 g N〔CO(NH2)2〕、0.2 g P2O5(KH2PO4)和0.1 g K2O(K2SO4)作為底肥,以粉末形式與土壤混勻。試驗(yàn)設(shè)置6種處理,分別以NH4VO3固體粉末形式加入[20]的V含量為0、50、100、200、300和500 mg·kg-1,每個(gè)處理設(shè)置10個(gè)重復(fù),充分混勻后陳化1周,備用。挑選籽粒飽滿的甜玉米(美甜糯八號(hào),益甜608)種子,用φ=0.3%的H2O2浸泡30 min,洗凈,用純水浸泡6 h后,于30 ℃ 條件下烘箱中催芽,將已萌發(fā)小芽的玉米種子播種于盆栽土壤中,待幼苗長(zhǎng)至3片葉時(shí)每盆保留長(zhǎng)勢(shì)一致的植株2株,按期澆水,以保持土壤濕度。在甜玉米生長(zhǎng)36 d之后,分玉米植株根、莖葉采集,用清水洗凈(根部用0.1 mo1·L-1EDTA溶液浸泡以除去表面離子),再用純水洗凈,于90 ℃條件下殺青30 min,轉(zhuǎn)至60 ℃條件下烘干,用植物粉碎機(jī)粉碎后過0.154 mm孔徑篩,裝入樣品袋,于干燥器中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1玉米植株體內(nèi)V的形態(tài)分離

參照許嘉琳等[3]和吳慧梅等[20]的化學(xué)試劑提取法,對(duì)玉米植株體內(nèi)不同形態(tài)V進(jìn)行逐步提取。提取劑依次為φ=80%的乙醇(乙醇提取態(tài)，F(xiàn)E)、0.6 mol·L-1鹽酸(鹽酸提取態(tài)，F(xiàn)HCl),最后得到殘留態(tài)(FR)。具體操作如下:準(zhǔn)確稱取0.50 g植物粉末于50 mL離心管中,加入10 mL提取劑,在25 ℃條件下恒溫振蕩20 h后,按10 000 r·min-1離心10 min,倒出上清液,再加入10 mL提取劑,于25 ℃條件下恒溫振蕩2 h,離心分離,重復(fù)2次,將3次離心液全部收集在150 mL錐形瓶中。

1.3.2樣品中V含量的測(cè)定

將上述V形態(tài)分離提取液置于可控?cái)?shù)顯溫度電熱板上加熱濃縮后,用H2O2-HNO3(體積比為1∶5)消解至澄清(玉米中V總量采用相同方法消解),以水定容后采用石墨爐原子吸收分光光度法(GFAAS,novAA 400P,Analytik Jena AG)測(cè)定V含量。試驗(yàn)結(jié)果為3次重復(fù)測(cè)定的平均值。V的測(cè)定采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)植物樣品〔生物成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì) GBW10023(GSB-14紫菜)〕進(jìn)行對(duì)照試驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(translocation factor,TF)為地上部 V 含量與地下部V含量的比值。富集系數(shù)(bioconcentration factor,BF)為植物中V含量與土壤中V含量的比值。采用 Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用 Duncan多重比較法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)間的差異顯著性(P<0.05)進(jìn)行多重比較。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 V在玉米植株中的積累分布

由表1可知,在不同含量V脅迫下,不同品種玉米根含量遠(yuǎn)大于莖葉中V含量。美甜糯八號(hào)和益甜608玉米幼苗根部V含量分別約占總量的83.91%～89.09%和84.59%～92.33%,可見,V主要富集在玉米植株根部,而在莖葉部分布很少。隨著V含量的增大,不同品種玉米根和莖葉吸收的V含量均升高,與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。當(dāng)w(V)從50增加到500 mg·kg-1時(shí),與對(duì)照相比,美甜糯八號(hào)根部和莖葉部V含量分別增加56.6%、821.9%以及135.1%、813.5%;益甜608幼苗根部和莖葉部V含量分別增加56.6%、991.0%以及115.6%、584.4%?？梢?美甜糯八號(hào)根和莖葉中V含量增幅相當(dāng),而益甜608根部增幅大于莖葉部。在相同含量V脅迫下,2個(gè)品種玉米幼苗莖葉中V含量相近,但根部對(duì)V的富集能力不同。當(dāng)w(V)分別為200、300和500 mg·kg-1時(shí),美甜糯八號(hào)和益甜608根中w(V)分別為24.70和26.78,34.61和40.69,55.22和74.19 μg·g-1,顯然,益甜608根部對(duì)V的積累能力明顯高于美甜糯八號(hào)。玉米根部對(duì)V 較強(qiáng)的固持作用,可以降低莖葉中V含量,減少V從根部到莖葉的轉(zhuǎn)運(yùn),降低V對(duì)植物的傷害。不同含量V脅迫下,玉米幼苗的富集系數(shù)(BF)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF)不同。隨著V含量的增大,2個(gè)品種玉米幼苗V含量的BF值增大,TF值除對(duì)照外逐漸降低。當(dāng)w(V)達(dá)500 mg·kg-1時(shí),美甜糯八號(hào)和益甜608的BF值分別為0.104和0.135。在V處理含量范圍內(nèi),美甜糯八號(hào)和益甜608的TF值分別在0.122～0.192和0.083～0.182之間(表1)。2個(gè)玉米品種中,益甜608的BF較大,但TF較低,而美甜糯八號(hào)正好相反。

表1 2個(gè)品種玉米根和莖葉中V含量Table 1 V concentration in shoots and roots of two sweet maize cultivars

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3;同一列英文小寫字母不同表示不同處理間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。BF和TF分別為富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)。

2.2 V在玉米植株中的化學(xué)形態(tài)分布

由形態(tài)分析結(jié)果(表2、圖1)可知,不同含量V脅迫下,不同品種玉米根中V化學(xué)形態(tài)分布順序?yàn)?美甜糯八號(hào),FHCl>FE>FR,FHCl占總量的39.89%～44.48%,FHCl和FR比例之和為67.45%～70.87%;益甜608,FR>FE>FHCl,FR占總量的38.56%～49.35%,FHCl和FR比例之和為69.46%～74.30%。不同品種玉米莖葉中V化學(xué)形態(tài)分布特征相似,均為FE>FHCl>FR,美甜糯八號(hào)和益甜608莖葉FE分別占總量的46.36%～61.74%和40.59%～50.01%。以上結(jié)果表明,V在玉米根部以活性較低的FR和FHCl為主,使得V從根部向莖葉運(yùn)移能力較低,活性較高的FE在莖葉中分布較多,V在莖葉中易于移動(dòng)。隨著V含量增加,2個(gè)品種玉米根部V各形態(tài)含量均明顯增大,與對(duì)照相比差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；玉米莖葉中,除美甜糯八號(hào)V的FE含量差異顯著外,其他各形態(tài)V含量差異顯著或差異未達(dá)顯著水平。由圖1可知,隨著V含量增大(50～500 mg·kg-1),美甜糯八號(hào)根部V各形態(tài)含量占比變化不大,益甜608根部FHCl含量占比升高(24.34%～28.65%),FR含量占比下降(44.39%～38.80%),FE含量占比趨于平穩(wěn)。與根部相比,2個(gè)品種玉米莖葉部V各形態(tài)含量占比變化有所不同,美甜糯八號(hào)莖葉部FE含量占比從47.64%上升到61.04%,FHCl和FR含量占比分別從29.04%、23.31%下降到20.13%、17.70%;而益甜608莖葉部FE含量占比從48.96%下降到40.59%,FR含量占比從19.87%上升到26.42%,FHCl含量占比變化不大(圖1)。上述結(jié)果表明,隨著V含量的增大,美甜糯八號(hào)莖葉中V活性增加,V容易在植物組織中遷移,對(duì)植物毒性增加。

表2 2種玉米幼苗根和莖葉中V的化學(xué)形態(tài)Table 2 The chemical forms of V in shoots and roots of two sweet maize cultivars

FE、FHCl和FR分別表示乙醇提取態(tài)、鹽酸提取態(tài)和殘留態(tài)。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3;就某個(gè)玉米品種而言,同一列英文小寫字母不同表示不同處理間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

圖1 2種玉米幼苗根和莖葉中不同化學(xué)形態(tài)V含量占比Fig.1 Percentages of V content of different chemical forms in shoots and roots of two sweet maize cultivars

由植物中V各形態(tài)含量加和結(jié)果(表2)和V總量(表1)可知,兩者存在一定偏差(相對(duì)誤差在-3.8%～7.7%之間),可能是由于形態(tài)分析采用連續(xù)提取分離法,多次分離提取每個(gè)形態(tài)的試液(或殘?jiān)?后再消解和測(cè)定,每個(gè)形態(tài)V含量結(jié)果均存在誤差,最后導(dǎo)致植物中V各形態(tài)含量加和誤差更大,使得植物中絕大多數(shù)V各形態(tài)含量之和大于單獨(dú)測(cè)得的V總量。如何將形態(tài)分離產(chǎn)生的誤差降至最小,一直以來都是許多學(xué)者關(guān)心的問題。如果采用“植物形態(tài)成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)”進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)試樣對(duì)照試驗(yàn),將會(huì)極大地提高結(jié)果的準(zhǔn)確性。

3 討論

3.1 玉米中V的積累和耐性機(jī)制

玉米植株在有氧環(huán)境中生長(zhǎng),V主要以氧基釩酸鹽(VO3-)形式存在,土壤中V5+被認(rèn)為是毒性最強(qiáng)的V形態(tài)[16],這與ABBAS等[8]和ROSAS-CASTOR等[21]報(bào)道的As5+對(duì)玉米植物具有最強(qiáng)毒性的結(jié)論相似。土壤中添加釩酸鹽,由于土壤的吸附作用,會(huì)降低V5+對(duì)植物的毒性[15]。TENG等[22]發(fā)現(xiàn)苜蓿能夠從土壤中除去V,V首先富集于苜蓿根部,而在地上部分略有積累。隨著V含量的增加,苜蓿枝條生物質(zhì)減少,但對(duì)V吸收量增加。QIAN等[23]考察了美國(guó)新澤西州6大優(yōu)勢(shì)物種對(duì)V的吸收轉(zhuǎn)運(yùn),不同植株部位V含量分布由高到低依次為根、葉片和莖。CHONGKID等[24]和CI等[7]研究表明,在添加V的水培水稻和土培玉米植物組織中,V和As含量分別按籽粒<莖葉<根以及籽粒<莖<葉?根的順序增加。筆者研究中,土壤添加不同含量V,2個(gè)品種玉米幼苗根部對(duì)V的積累均遠(yuǎn)大于莖葉部,在總量中分配比例最高達(dá)92.33%,此與前人研究結(jié)果一致。顯然,玉米植株根部是存儲(chǔ)V的主要部位,玉米幼苗根部對(duì)V的富集,可以降低V在植物中的生物有效性。隨著 V含量的增加,2個(gè)品種玉米幼苗對(duì)V的富集能力增強(qiáng)(BF值增大),但將V從根部轉(zhuǎn)運(yùn)到莖葉的能力減小(TF值減小),表明較為發(fā)達(dá)的玉米根系固持V的能力較強(qiáng),可以有效抑制V向地上部運(yùn)輸,減輕土壤中過量V5+對(duì)玉米幼苗莖葉的傷害。YANG等[13]研究結(jié)果也證實(shí),從植物幼苗生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng),大豆根部積累更多的V,只有<20%的V被輸送到地上部。

土壤溶液中V濃度較低,可以刺激微量元素如Cu、Zn、Fe和Mo在植物中的吸收,尤其增強(qiáng)Fe的轉(zhuǎn)運(yùn),從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。當(dāng)ρ(V)>40 mg·L-1時(shí),植物根長(zhǎng)和莖高下降50%,抑制狗尾巴草的生長(zhǎng)[25]。筆者研究也發(fā)現(xiàn),在低含量V (≤300 mg·kg-1)脅迫下2個(gè)品種玉米幼苗均生長(zhǎng)良好,吸收積累的V量相差不大;當(dāng)V含量較高(>300 mg·kg-1)時(shí),玉米生長(zhǎng)受到抑制,2個(gè)品種玉米根部吸收V量顯著不同,美甜糯八號(hào)BF基本不變(0.104),而益甜608根部積累的V量更多,BF達(dá)0.135,TF降低為0.083,表明不同品種玉米對(duì)V的吸收富集能力不同,其遷移能力和耐性也存在明顯差異,益甜608具有較好的耐性。同理,MUHAMMAD等[26]對(duì)2種芥末基因型的研究表明,根系積累的V量都高于芽,而紫芥末對(duì)V的耐受性較高;MALLICK等[27]研究了對(duì)砷酸鹽具有耐受性和敏感性的玉米品種的差異解毒機(jī)制,結(jié)果表明玉米的 cv.Azad kamal 品種對(duì)As的耐受性更強(qiáng)。由于土壤中V5+和As5+分別以釩酸鹽(VO3-)和砷酸鹽(AsO43-)形式存在,它們的行為相似,可以推測(cè)玉米對(duì)V的耐性機(jī)制為土壤溶液中V5+一旦被植物吸收,在根系內(nèi)被還原為V4+,就會(huì)通過谷胱甘肽(GSH)的絡(luò)合作用,形成V4+-硫醇鹽配合物被隔離在根細(xì)胞液泡內(nèi),從而降低V從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)量;而通過木質(zhì)部和細(xì)胞磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的V,可以形成V4+-谷胱甘肽配合物儲(chǔ)存在莖葉液泡中[27],減弱了V的毒性作用。TIAN等[28]發(fā)現(xiàn)在大白菜葉片中V4+占主導(dǎo)地位(占V總量的60%～80%),表明大白菜中存在V的生物還原作用。筆者的以往研究[18]發(fā)現(xiàn),在一定V濃度范圍內(nèi),V會(huì)誘導(dǎo)玉米幼苗體內(nèi)GSH和植物螯合肽(PCs)的合成,GSH和PCs能與V螯合生成穩(wěn)定硫肽復(fù)合物,降低重金屬對(duì)植物的損傷,而與莖葉部相比玉米根部能合成更多的GSH和PCs,對(duì)V毒害作用的抵御能力大于莖葉,使玉米的耐性增強(qiáng)。能將吸收的重金屬隔離在植物根部,阻止其向地上部分運(yùn)輸,不表現(xiàn)出明顯中毒癥狀的植物被稱為耐受非超富集型植物[29]；所以,玉米植物屬耐性植物,而益甜608對(duì)V的耐性更好。玉米對(duì)V的解毒機(jī)制還需深入研究。

3.2 玉米中V的化學(xué)形態(tài)和耐性機(jī)制

金屬不同的化學(xué)形態(tài)有不同的生物活性,是影響金屬遷移、積累和毒性程度的重要因素。金屬以難移動(dòng)形態(tài)存在,被認(rèn)為是植物解毒的重要方式;醇溶性無機(jī)鹽、氨基酸鹽以及水溶性有機(jī)酸鹽等遷移能力較強(qiáng),活性較大,對(duì)植物的毒害更大;鹽酸提取態(tài)主要表現(xiàn)為重金屬與有機(jī)酸、果膠酸和蛋白質(zhì)等植物成分螯合,遷移能力較低;殘?jiān)鼞B(tài)難于遷移,活性和毒性更低[3]。JIANG等[30]研究表明,玉米葉中Cd以難溶性磷酸鹽形態(tài)沉積在液泡或細(xì)胞壁中,而玉米根和葉中Pb主要以活性較低的醋酸提取態(tài)、鹽酸提取態(tài)和氯化鈉提取態(tài)形式存在,減少了對(duì)植物的傷害。筆者研究中,2個(gè)品種玉米根部以活性較低的FHCl和FR為主,兩者比例之和高達(dá)67.45%～74.30%,說明玉米吸收的大量V在植物體內(nèi)結(jié)合成低活性草酸鹽、果膠酸鹽和蛋白質(zhì)絡(luò)合物,使得游離態(tài)V含量及遷移能力降低,避免了過量V 進(jìn)入玉米莖葉組織,可大大降低游離V毒性[31]。這些研究結(jié)果同時(shí)證明,V在玉米根中的大量積累可能與植物體內(nèi)V的化學(xué)形態(tài)和分布特征有很大關(guān)系。筆者所在課題組采用五步提取法研究了不同水稻品種V的化學(xué)形態(tài)[32],水稻根部V以活性較低的FHCl和FHAc為主,水稻植株吸收的V通過沉淀和絡(luò)合等作用被固定在根部,限制了其轉(zhuǎn)移到莖和葉?？梢?筆者研究采用的兩步形態(tài)分析方法所得結(jié)果與五步提取法所得結(jié)果一致,說明方法可靠。在不同品種玉米莖葉中,FE分布較多,V主要與醇溶性蛋白質(zhì)、無機(jī)鹽和氨基酸結(jié)合,過量V容易在植物莖葉部遷移積累,對(duì)玉米幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育造成毒害。美甜糯八號(hào)莖葉中FE在總量中分配比例比益甜608更大,表明V對(duì)不同品種玉米毒性以及植物對(duì)V的耐性有明顯差異,這與程海寬等[4]研究結(jié)果相似。TIAN[28]在研究大白菜(Brassicarapa)中V積累和形態(tài)與土壤V的關(guān)系中發(fā)現(xiàn),在V脅迫下,大白菜葉中V主要是流動(dòng)性較大的水和乙醇的萃取物,可能對(duì)大白菜產(chǎn)生更大的毒性作用,這一結(jié)果也說明植物地上部?jī)?chǔ)存活性較大的金屬形態(tài),使植物更易受到金屬毒害。隨著V含量的增大,2個(gè)品種玉米根部仍以FHCl和FR占優(yōu)勢(shì),但莖葉中形態(tài)分配比例變化顯著不同。美甜糯八號(hào)莖葉中FE比例有所增加,益甜608則由活性較高的FE向FR轉(zhuǎn)化,后者可以更有效地抑制V在莖葉部的轉(zhuǎn)運(yùn),減輕V對(duì)植物光合組織的損傷和毒害,增強(qiáng)植物耐性。

4 結(jié)論

(1)2個(gè)品種玉米幼苗地下部和地上部對(duì)V的積累能力均表現(xiàn)為根部遠(yuǎn)大于莖葉,玉米吸收的V主要富集在根部,占總量的84%以上。益甜608對(duì)V的富集能力較強(qiáng),美甜糯八號(hào)對(duì)V有較好的遷移轉(zhuǎn)運(yùn)能力。

(2)2個(gè)品種玉米幼苗根中V以難溶性草酸鹽、蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)為主,莖葉中V主要與醇溶性蛋白質(zhì)、無機(jī)鹽和氨基酸結(jié)合,表明大量V均以活性較低的形態(tài)沉積在根系,避免過量V遷移到地上部,能有效降低V對(duì)玉米幼苗的傷害。

(3)益甜608幼苗含有較多活性相對(duì)低的鹽酸提取態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)V,其根部對(duì)V的固持能力更強(qiáng),植物耐性也更強(qiáng)。