家禽補償性生長機制的研究

曹玉娟

摘 ?要：早期適時適度營養(yǎng)限制有助于家禽后期補償生長，且這種模式在家禽生產(chǎn)上是可行的。揭示家禽補償性生長機制，不僅有助于豐富禽類生理學(xué)理論，更有利于找到調(diào)控其生理調(diào)控位點的的營養(yǎng)調(diào)控方案，達(dá)到優(yōu)化家禽飼養(yǎng)模式。

關(guān)鍵詞：家禽;補償生長;機制

中圖分類號：S831.2 ? ? 文獻標(biāo)識碼：A ? ? 文章編號：1673-1085（2019）10-0053-03

補償生長是機體進行自我營養(yǎng)調(diào)控的一個生長現(xiàn)象。盧德勛[1]指出補償生長是動物在經(jīng)受相當(dāng)長期營養(yǎng)限制（營養(yǎng)物質(zhì)采食量不足導(dǎo)致采食量低于消耗量或者是深層次的營養(yǎng)障礙）后動物以較高速度生長以獲得補償性提高的現(xiàn)象。換而言之，營養(yǎng)恢復(fù)時動物會表現(xiàn)出快速非正常生長，試圖在自我調(diào)控機制下恢復(fù)與其生理日齡相對應(yīng)的體重體型大小，即為補償生長[2]。為了更好觀察限飼后補償生長的潛力，我們選用Hornick等[3]提出的補償生長指數(shù)來衡量補償生長效應(yīng)。

補償生長指數(shù)的計算公式為：

補償生長指數(shù)（CGI）=（A-B）/A

式中，A為未限制飼養(yǎng)的動物體重與限制飼養(yǎng)后的動物體重之差占未限制飼養(yǎng)的動物體重的百分比，B為限飼動物經(jīng)補償生長后的體重與正常生長動物的體重之差占正常生長動物的體重的百分比。

當(dāng)補償生長指數(shù)小于0%，即負(fù)補償性生長，即恢復(fù)養(yǎng)分后動物仍表現(xiàn)了出生長速率降低的生長現(xiàn)象;當(dāng)補償指數(shù)為0%即零補償生長，即恢復(fù)養(yǎng)分后動物機體生長速率與未受限制飼喂的同齡動物的生長速率無差異;當(dāng)補償指數(shù)介于0%與100%之間即部分補償生長，即恢復(fù)養(yǎng)分后動物機體生長速率雖然出現(xiàn)了加快，但這種趕超生長現(xiàn)象并沒有使動物機體的體重接近未限制飼喂的同齡動物的體重;當(dāng)補償指數(shù)大于100%即超補償生長[4]。目前大多數(shù)研究結(jié)果表明，補償指數(shù)介于50%～100%。

補償生長的的發(fā)生機制十分復(fù)雜，很多學(xué)者對此進行過研究，但迄今仍無定論。因此有必要對以往的國內(nèi)外相關(guān)研究概況進行歸納總結(jié)。

1 ?補償生長的發(fā)生機制

1.1 ?消化代償假說 ?動物在恢復(fù)期要呈現(xiàn)加速生長，那么在營養(yǎng)恢復(fù)期要么提高采食量，要么提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率，而無論是提高采食量或營養(yǎng)物質(zhì)利用率都離不開消化道的代償生理變化。

張彩霞等[5]研究發(fā)現(xiàn)能量限飼后肉仔雞腸道長度顯著減短。消化道呈現(xiàn)的生理性差異是適應(yīng)營養(yǎng)限制的表現(xiàn)，是動物適應(yīng)饑餓脅迫的生理對策，有助于后期補償生長效應(yīng)發(fā)揮。Susbilla等[6]研究發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)限制結(jié)束時肉仔雞消化道空重顯著增加，有助于肉仔雞在營養(yǎng)恢復(fù)期充分發(fā)揮其補償生長效應(yīng)。Yamauchia等[7]認(rèn)為腸道重量增加其實質(zhì)是腸壁細(xì)胞數(shù)量的增加，腸壁細(xì)胞數(shù)量增加有助于提高消化吸收能力。Palo等[8]研究發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)限飼造成消化吸收系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和消化酶發(fā)生一些過渡性變化。

1.2 ?營養(yǎng)重分配假說 ?經(jīng)歷營養(yǎng)限制動物在補償生長階段會大幅度、快速沉積蛋白質(zhì)和脂肪。改善補償生長階段動物營養(yǎng)重分配的可能機制：一是早期營養(yǎng)限制降低相對日齡體重，由此降低維持能量需要;二是提高補償階段日糧能量沉積為體蛋白及體脂效率。

限制飼喂會導(dǎo)致家禽產(chǎn)生耐饑餓的適應(yīng)性，即家禽在限飼期所產(chǎn)生的較低能量的維持需要（即限飼效果）會繼續(xù)持續(xù)一段時間，一旦恢復(fù)自由采食，家禽的營養(yǎng)攝入是會超過其營養(yǎng)消耗的，表現(xiàn)出快速生長。Shadnoush等[9]認(rèn)為經(jīng)歷營養(yǎng)限制的動物內(nèi)臟重量的減少，在補償階段前期會表現(xiàn)出較低能量維持需要，這就使得營養(yǎng)恢復(fù)階段有相對較高比例的能量和蛋白被用于生長需要，動物會表現(xiàn)出更高生長速度。在營養(yǎng)恢復(fù)期，家禽表現(xiàn)出了營養(yǎng)重分配，但在重分配的方向上存在爭議，可能原因是觀察時期不一樣和遺傳基礎(chǔ)不一樣等原因。Lovatto等[10]研究發(fā)現(xiàn)補償期體重增加主要是來自于體組織里的水分沉積。Roark等[11]研究認(rèn)為營養(yǎng)恢復(fù)期主要是蛋白質(zhì)的沉積。Boekholt等[12]研究發(fā)現(xiàn)，限制因子去除后肉仔雞更偏向選擇能量沉積為脂肪的路徑，肉仔雞體內(nèi)多余能量沉積為脂肪的效率（0.86）要高于沉積為蛋白質(zhì)效率（0.66）。

1.3 ?內(nèi)分泌調(diào)控假說 ?飼糧營養(yǎng)水平是通過血漿生長激素（growth hormone，GH）、甲狀腺激素（thyroxin，TH）等調(diào)控動物生長。Li等[13]研究發(fā)現(xiàn)肉雞胰島素濃度在營養(yǎng)限制階段顯著下降，而在在補償生長前期階段，肉雞胰島素濃度又顯著回升。胰島素水平上升降低生長軸對GH的抵抗，使得血漿中GH水平升高，升高的GH會抑制脂肪沉積、促進脂肪分解，脂肪代謝產(chǎn)生脂肪酸和胰島素進而又促進蛋白質(zhì)的合成，這正好解釋補償生長前期階段主要是肌肉和蛋白質(zhì)的沉積，驗證補償生長的發(fā)生機制——營養(yǎng)重分配假說。在家禽生長發(fā)育過程中，甲狀腺激素扮演著重要角色，它在機體生長發(fā)育、組織分化、能量代謝和物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)中是不可或缺的。Hornick等[14]和Smith等[15]認(rèn)為血清中的甲狀腺激素水平與蛋白質(zhì)合成及能量代謝具有相關(guān)聯(lián)系。Tare等[16]研究營養(yǎng)限制期激素水平變化時發(fā)現(xiàn)，動物在營養(yǎng)限制階段糖皮質(zhì)激素、胰高血糖素水平增高，營養(yǎng)限制期的激素水平的變化與動物受免疫原刺激時激素水平變化一致。這就意味著營養(yǎng)限制可改變動物免疫機能。限飼后補償，激素水平存在一定變化，也存在很大爭議?？赡茉颍阂皇羌に厮阶兓强焖俚那沂遣▌拥?二是采血操作、血樣儲存時間存在一定差異，致使影響激素水平。

2 ?應(yīng)用前景

影響補償生長效應(yīng)取得的因素很多，如營養(yǎng)限飼開始時間、營養(yǎng)限飼持續(xù)時間、營養(yǎng)限飼強度、補償階段的營養(yǎng)條件、補償持續(xù)時間等。補償生長效應(yīng)的取得來自于這些影響因素的組合，且這些影響因素的輕重緩急因具體施行條件而定。實踐證明，早期適時適度營養(yǎng)限制有助于家禽后期補償生長，且這種模式在家禽生產(chǎn)上是可行的，有助于充分發(fā)揮家禽補償生長潛力，既能節(jié)省飼料又能提高生產(chǎn)效益。結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究概況，補償生長發(fā)生機制可歸納為消化代償假說、營養(yǎng)重分配假說和內(nèi)分泌調(diào)控假說。揭示禽類適應(yīng)營養(yǎng)限制的補償性生長機制，有助于豐富禽類生理學(xué)理論，甚至對重新思考家禽營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)具有一定的理論與現(xiàn)實意義。今后研究主要是找到調(diào)控家禽（限飼-補償生長現(xiàn)象）的生理調(diào)控位點或營養(yǎng)調(diào)控方案，達(dá)到對動物健康生長及胴體質(zhì)量等調(diào)控。

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