哺乳動物的婚配制度研究

劉春燕 諶立新 王政昆 朱萬龍

摘要：指出了婚配系統(tǒng)是物種的一種基本進(jìn)化策略。目前動物的婚配制度逐步被視為個體為獲得最大生殖成功率而采取的一種普遍的行為，最終婚配制度被定義為動物種群中的個體在特定的環(huán)境下獲取配偶的一種行為策略。哺乳動物的婚配制度的研究最早始于靈長類動物，經(jīng)典的婚配制度的類型常常根據(jù)交配方式、獲得配偶方式和數(shù)量等方面的行為特征進(jìn)行劃分為五種主要類型。主要闡述了哺乳動物的婚配制度研究一般情況、影響動物婚配制度的因素、精子競爭與婚配制度和一夫一妻制度中的EPP等四個方面，最終可為動物的婚配制度的研究提供一些基礎(chǔ)性材料。

關(guān)鍵詞：哺乳動物;婚配制度;精子競爭

中圖分類號：Q95 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-9944（2019）16-0005-05

1引言

婚配制度（Systing systems）是動物在獲取配偶時所采用的一般行為策略，它被視為動物為了獲取最大生殖效率而形成的一種個體間相互行為?；榕渲贫鹊母拍钭钤缱鳛橐环N進(jìn)化的形式被達(dá)爾文提出討論。從那以后，遺傳學(xué)理論的快速發(fā)展使人們能夠更好地理解性別比例、性別二型和親代撫育的不同形式有了更好的認(rèn)識，這也為婚配制度的生態(tài)學(xué)研究奠定了基石。在接近100年的婚配制度研究歷程中，經(jīng)歷了利用生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、比較心理學(xué)、形態(tài)學(xué)等不同學(xué)科獨立分析階段和多門學(xué)科相互交叉的綜合的歷程。近些年，微衛(wèi)星DNA、MHC基因和DNA指紋等分子技術(shù)手段的成功應(yīng)用又將婚配制度的研究推上了一個新的高度。

2哺乳動物的婚配制度研究概述

研究婚配制度最主要的2個目地是描述和記錄動物種群內(nèi)部和跨種群婚配制度，其次動物的交配行為非常多樣，也了解和揭示影響這些多樣化的因素?；榕渲贫鹊亩x和描述經(jīng)歷了不斷發(fā)展和逐漸完善的過程，早期的婚配制度分類依據(jù)在某一特定時期內(nèi)每一性別擁有的配偶數(shù)量：①一夫一妻制度（Monogamy）指一個雄性和一個雌性存在固定的交配方式，這在鳥類中比較常見，通常父母雙方都要照顧卵和幼崽。②一夫多妻（Po-lygyny）是指在繁殖季節(jié)雌性在某一特定時期或其整個生活史中只有一個伴侶，而雄性則有多個女性伴侶的現(xiàn)象，這是動物界中最常見的形式，通常雌性提供大部分或全部的親代撫育。③一妻多夫（Polyandry）在一個繁殖季節(jié)，一只雌性通過同時或連續(xù)地與多個雄性交配，這種婚配制度在動物界概率最低，通常雄性提供大部分或全部的親代撫育。④多配偶制（Polygamy）指任一性別的個體有多個配偶。⑤混交制（Promiscuity）在繁殖季節(jié)，雄性和雌性沒有固定的伴侶。值得一提的是，一些學(xué)者認(rèn)為是比較模糊的，這種按伴侶數(shù)量對交配系統(tǒng)進(jìn)行分類僅僅提供了一個廣義模式，他們提出在劃分婚配制度時也需要了解行為、生態(tài)學(xué)或雄性和雌性的分散情況。例如一個雄性有多個配偶，在某一個繁殖只有一個伴侶，但在多個繁殖季節(jié)卻與不同的伴侶交配，因此將傳統(tǒng)的一夫一妻制度描述為社會性一夫一妻制，這樣的社會性的一夫一妻制是用來指動物群體中的個體似乎是單配制的，但實際上一些個體卻尋求額外的交配。

隨后一些研究者依據(jù)配偶數(shù)量、個體獲得配偶的方式、交配動力的特征以及個體之間的配偶聯(lián)結(jié)來進(jìn)行劃分，對婚配制度分類進(jìn)行了擴展和完善，提出了動物交配制度的生態(tài)分類，例如一夫多妻又分為不同的亞型：①資源保衛(wèi)型，雄性通過占有繁殖必需的資源間接獲得與多個配偶交配的機會。②后宮保衛(wèi)型一雄多雌制，雌性經(jīng)常集群生活，而雄性長期占有一定的領(lǐng)域并控制壟斷若干個雌性，③爭奪競爭型一雄多雌制，這種類型與領(lǐng)域和資源等無關(guān)，雄性主要通過盡可能多的尋找發(fā)情雌性而不是與其它雄性直接爭斗來得到交配?？傊性S多方法來描述和劃分婚配系統(tǒng)，基于每個性別擁有的配偶數(shù)量對于描述一些缺乏行為數(shù)據(jù)的動物的婚配制度是可行的，當(dāng)有更多的關(guān)于動物額外數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，又可以根據(jù)每一性別壟斷異性的情況以及結(jié)合棲息地資源特點、雌雄間配對方式等對交配系統(tǒng)進(jìn)行分類也會使得婚配制度的描述和劃分更加詳細(xì)。

隨著野生動物繁殖行為的深入研究，它們的婚配制度的認(rèn)識也不斷加深，例如，過去許多90%左右的鳥類被認(rèn)為是一夫一妻制的，但近些年基于分子遺傳研究親緣關(guān)系分析顯示存在很高婚外交配情況，所以一些動物的交配制度必須加以修正，因此，未來還需要做更多的研究工作來為婚配系統(tǒng)的衡量標(biāo)準(zhǔn)提供更多的信息。

3影響動物婚配制度的因素

動物的交配系統(tǒng)是多種多樣的，在自然界中，從一夫一妻制到混交制，這些復(fù)雜交配系統(tǒng)與個體如何競爭和選擇配偶、生活史、雙親撫育、棲息地資源等眾多因素密切相關(guān)，而這些因素之間有時又是密不可分的，彼此間也不是單獨影響婚配制度的動態(tài)變化的。

3.1資源的分布影響婚配制度

雄性的繁殖成功往往受到雌性交配機會的限制，而雌性的繁殖成功往往受到資源獲取的限制，因此認(rèn)為資源的空間分布會影響交配系統(tǒng)。許多因素被假設(shè)影響配偶壟斷的進(jìn)化（或缺乏）以及隨后的交配系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。雄性的繁殖成功往往受到雌性交配機會的限制，而雌性的繁殖成功又受到資源獲取的限制，在這種假設(shè)下，男性需要女性，而女性需要獲取最大資源來適應(yīng)自身生存。因此，人們認(rèn)為資源的空間分布會影響交配系統(tǒng)，如果吸引和壟斷配偶所需的資源在空間上是均勻分布的，那么單個個體很難壟斷多個配偶，在這種情況下，他們認(rèn)為將會發(fā)生領(lǐng)域性，多次交配的可能性將會很低，并且一夫一妻制可能會占上風(fēng)，當(dāng)關(guān)鍵資源高度集中時，一部分個體可能會壟斷這些資源以及需要這些資源的配偶，由于競爭加劇，個體壟斷資源的程度可能會加大，容易形成一夫多妻。

3.2親代投資影響婚配制度

親代撫育對對交配系統(tǒng)有很大的影響。在動物類群中，兩性提供親代撫育以及所提供撫育的時間和數(shù)量有很大差異。例如較大的親代投資是一夫一妻制的典型特點，當(dāng)雙親同時提供父母的照顧時，一些發(fā)情的個體很難獲得交配，這將導(dǎo)致相對激烈的伴侶競爭，此時往往保持一夫一妻制時有利的。在某些情況下，當(dāng)雙親中，僅僅有一方提供親代撫育時（通常是雌性），另一方很快投入到新的繁殖體系中去，容易形成多配偶。但最近的研究表明，在許多分類群中，親代撫育和交配系統(tǒng)并不具有一致性。

3.3配偶時空變化影響動物婚配制度

除了配偶在空間的分布變化以外，潛在伴侶的可用性也會隨著時間而變化。例如當(dāng)一個種群中的所有雌性在一段有限的時間內(nèi)一致地接受性交配，那么雄性壟斷配偶的可能性就很小。相反，如果雌性的接受能力（不同階段發(fā)情）是高度不同步的，那么雄性就有可能與多個女性交配，此時一夫多妻制的可能性會增加。許多直接的原因可以解釋為什么性接受能力會隨著時間而變化，在一些動物中，交配或產(chǎn)生后代的成本足夠高，以至于個體在性接受之前必須收回資源。此外，后代發(fā)育成長的先決條件是靠雙親創(chuàng)造和提供，為許多物種的個體在為后代提供較長時間的親代照料，此時雌性不容易投入的新的繁殖過程中去。

4精子競爭與婚配制度

性選擇是動物進(jìn)化力量中強大的動力之一，雌雄性之間的婚配伴隨著激烈的性競爭。達(dá)爾文最早在動物的婚配制度方面提出了性選擇理論，他認(rèn)為動物在進(jìn)行配偶選擇時候往往會依據(jù)潛在配偶的體型大小、顏色、鳴叫等方面進(jìn)行選擇，并且選擇與具有優(yōu)良特征的個體進(jìn)行交配。如果說達(dá)爾文提出的主要是包括攻擊性和身體對抗等方面的交配前競爭，那么在性選擇提出100年以后，在昆蟲的研究中再次注意性選擇在交配后繼續(xù)存在。交配后的性競爭往往是指受精之前，雄性除了競爭與雌性個體的交配權(quán)，還需要與其他雄性個體精子的數(shù)量、質(zhì)量、形態(tài)等方面展開競爭，這些選擇往往對精子發(fā)揮作用，使得精子長期處于自然選擇條件下，最終增加個體繁殖率。涉及到精子與性二態(tài)及動物婚配體系之間的關(guān)系的研究在20世紀(jì)70年代以后呈指數(shù)增長，眾多的進(jìn)化生物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家逐漸認(rèn)識到精子競爭也是動物婚配過程中的一股強大進(jìn)化力量。

精子競爭（Sperm competition）是一個雄性以上的個體與雌性交配后，來自不同雄性的精子之間展開競爭從而使卵子受精的激烈競爭，雄性動物的精子為此產(chǎn)生了很多形態(tài)和行為適應(yīng)，這是是生殖競爭（Reproductivecompetition）的最后一個階段。精子競爭被認(rèn)為是一種強大的進(jìn)化力量，因為它導(dǎo)致了整個生物從個體到配子的性選擇適應(yīng)，這些適應(yīng)性要么增強了雄性自身精子的競爭力，要么否定或消除了競爭對手的精子的適應(yīng)性。在雄性生殖特征中，睪丸的相對大小顯示出對精子競爭水平一致的適應(yīng)性，精子大小與精子競爭呈正相關(guān)系。1987年Harcourt等在Nature期刊發(fā)表成果，在對靈長類動物中首次發(fā)現(xiàn)了睪丸相對大小和婚配制度之間存在正相關(guān)關(guān)系，其交配模式產(chǎn)生更高水平的精子競爭的類群（多雄）進(jìn)化出的相對睪丸較一夫一妻制的更大。性選擇驅(qū)動了精子競爭，也導(dǎo)致了相對睪丸增大，當(dāng)雄性只與一個雌性交配（一夫一妻）時，精子競爭是較弱或者幾乎不存在的，這就意味著雄性睪丸相對比較小，而雌性有機會與更多的雄性交配（多雄）時，性選擇推動雄性會進(jìn)化出更大的睪丸相對比，這些發(fā)現(xiàn)隨后由M？ller、Parker等眾多生物學(xué)家強有力的研究證據(jù)所支持。

除了靈長類動物以外，這種，相對睪丸大小與婚配程度的相關(guān)性在多個類群如魚類、兩棲動物、鳥類、哺乳動物和昆蟲中得到證實。從此相對睪丸大小就成為婚配系統(tǒng)的可靠“預(yù)測者”。

5一夫一妻制度中的EPP

20世紀(jì)70年代以后隨著DNA指紋、微衛(wèi)星等分子技術(shù)的發(fā)展，來自于野外種群的眾多的分子證據(jù)研究表明動物的婚配系統(tǒng)系統(tǒng)經(jīng)常與過去認(rèn)為在鳥類和一些哺乳動物一夫一妻的婚配有不一致之處，一夫一妻制往往與多次交配和額外的父權(quán)關(guān)系密切相關(guān)。一雌一雄單配制的動物中，雌性個體與配偶外雄性發(fā)生交配的行為（EPC，extra-pair copulations），繼而導(dǎo)致了婚外受精產(chǎn)生婚外子代（EPO，extra-pair offspring）。

在哺乳動物中，雌性的妊娠和生殖后的哺乳通常會導(dǎo)致自身的投資高度傾斜，雄性在每次成功交配后都會繼續(xù)尋找更多的繁殖伴侶，由于這種行為，使得一夫多妻制成為了動物界的主要婚配制度，即在一個繁殖季節(jié)內(nèi)多個雄性與多個雌性交配，但一些物種依然保持了一夫一妻制。在一夫一妻制度的生殖中，一次成功的交配理論上足以使受精形成得以產(chǎn)生后代，然而，在現(xiàn)實中，雄性和雌性交配的頻率要高得多，在一次生殖過程中，它們也經(jīng)常與不止一個伴侶交配。單配制度中的多次交配或婚外交配的成本是極高的，它可以導(dǎo)致在一窩或一窩中產(chǎn)生額外多對父系關(guān)系或混亂父系關(guān)系，也會增加被捕食的風(fēng)險，增加為爭奪配偶的競爭成本，但事實證明，這種行為極其普遍。這種EPP在行為一夫一妻制的哺乳動物中和在鳥類中一樣普遍。因此了解和揭示它的進(jìn)化機制引起了人們的極大興趣，而對于造成哺乳動物一夫一妻制中的婚外情的生態(tài)因素仍然知之甚少，雌雄之間做出了何種策略？因此一些學(xué)者也強調(diào)對一夫一妻制的動物應(yīng)該對行為、性選擇和遺傳學(xué)層面分別進(jìn)行研究，才能更加準(zhǔn)確地描述“一夫一妻制”這種特殊的交配制度。截至目前，已提出了三個假說來解釋社會一夫一妻制中的婚外配權(quán)的進(jìn)化：防止殺嬰、獲得好基因、親代撫育。

5.1防止殺嬰（Inanticide avoidance）

殺嬰（Infanticide）是一種成年個體殺死同種后代幼體的行為，殺嬰行為在最近幾十年才被視為一種正常的生物學(xué)上的現(xiàn)象，甚至是野生動物的一種繁殖策略，不僅是因為在社會學(xué)上被視為一種病理現(xiàn)象原因，還因為在自然界并未廣泛地被記錄到。在某些情況下，殺嬰顯然是男性的一種生殖策略，由于繁殖季節(jié)雌性往往承擔(dān)了過多的親代撫育，殺嬰可以消除后代對撫養(yǎng)者的依賴，并使雌性從長期哺乳期閉經(jīng)中解脫出來，從而得以繼續(xù)繁衍后代。雌性大猩猩和黑猩猩的可能通過與不同的雄性交配來降低后代，以減少殺嬰受害的可能性，即模糊父系從而減少殺嬰行為，從而提高自身的繁殖適合度。早期的研究僅僅在一些靈長類如葉猴和大型獸類如獅子被發(fā)現(xiàn)，多年來的研究表明殺嬰現(xiàn)象廣泛存在于靈長類、有蹄類、嚙齒類甚至是鳥類中。

5.2好基因假說（Good gene hypothesis）

獲得遺傳多樣性，也有生態(tài)學(xué)家往往將這個解釋為適應(yīng)性假說，這個假說主要表現(xiàn)優(yōu)質(zhì)基因、基因兼容、基因多樣性在3個方面。該理論解釋女性參與外偶交配的主要假設(shè)是，當(dāng)她們在選擇社會伴侶方面受到限制時，雌性會與盡可能從外偶父系的雄性上尋找更加“優(yōu)良的基因”的雄性進(jìn)行交配來提高子代的基因的雜合度，雌性可能通過參與配偶外個體（EPC）來提高后代的適應(yīng)性，從而享受間接的遺傳優(yōu)勢，但這一理論又與漢密爾頓原則（Hamiltons rule）相反，并且近年來新的研究也提出了與該理論不一致的地方，也就是說雌性是否能從配偶選擇中獲得遺傳優(yōu)勢是有爭議的，由于擇偶是在自然條件下進(jìn)化而來的，在自然種群中研究面臨的主要問題是除了父系基因以外，還有許多其他因素對后代的健康有影響，并不像在實驗室種群中那樣容易控制。其次，有些學(xué)者堅信后代間的優(yōu)良性狀也可能是遺傳了額外父系在高表型條件下的間接結(jié)果，換句話說，就是后代的某些優(yōu)良特征僅僅是進(jìn)化和維持某些行為的附帶副作用，其主要原因不是為了獲得間接的遺傳益處。研究發(fā)現(xiàn)超過90%的單配制鳥類與配偶外的雄性交配并產(chǎn)生子代的情況，但如此大量的研究中未能發(fā)現(xiàn)遺傳多樣性解釋額外配偶的情況。在長達(dá)10年對北美歌雀（Melospiza melodia）的研究中發(fā)現(xiàn)婚外情的比率與后代繁殖價值和表型并沒有相關(guān)性，也就是說與額外配偶婚配產(chǎn)生的后代并沒有表現(xiàn)出額外的優(yōu)勢。

5.3雙親投資（Parental Investment）

雙親撫育被認(rèn)為是絕大多數(shù)哺乳動物固有行為之一，它是一夫一妻制進(jìn)化的驅(qū)動力。在一些群居的一夫一妻制哺乳動物中，特別是小型哺乳動物，雄性提供的配偶保護(hù)也是克服精子競爭的一種常見行為策略，配偶保護(hù)涉及到雌性的緊密跟隨，或者說空間上保持緊密聯(lián)系，雄性在與雌性的受精期過后，會主動保持與雌性在空間上的親密關(guān)系，從而形成牢固的配偶關(guān)系。但野生動物雌雄性之間往往是具有生殖利益沖突的，雄性試圖以最少的投入獲得與雌性配偶的性接觸，而雌性卻相反，更期望選擇更大利益或更加優(yōu)良性狀的雄性，一般來說，在野外這種牢固長期的關(guān)系是很難形成的，即使是身體力量較強的雄性和較強壟斷力的雄性個體，雄性提供的親代撫育投資成本是巨大的，常常因為棲息地的因為食物資源和自身生存的原因不能提供全面的保護(hù)。在雄性提供親代保護(hù)效率較低的情況下，對雌性來說，與婚外雄性交配以獲得它可能提供的保護(hù)有利的（特別是一些合作化繁殖的動物），其次，這種策略也為雌性性提供第二次擇偶的優(yōu)勢。在沒有父系照顧的情況下，在一夫一妻制的哺乳動物中記錄了EPP比率較有雄性撫育時高出38%，高EPP率經(jīng)過一些列的分子遺傳學(xué)所證實，EPP在哺乳動物中缺少父系保護(hù)中經(jīng)常出現(xiàn)，在一些缺乏父系撫育的一夫一妻制哺乳動物均表現(xiàn)出較高的EPP比率，換句話說在雄性對雌性和后代貢獻(xiàn)較小的情況下，EPP比率明顯增加。

總之，婚配系統(tǒng)是物種的一種基本進(jìn)化策略，對于動物的進(jìn)化至關(guān)重要。本研究進(jìn)展主要從哺乳動物的婚配制度研究一般情況、影響動物婚配制度的因素、精子競爭與婚配制度和一夫一妻制度中的EPP等四個方面進(jìn)行闡述，最終為動物的婚配制度的研究提供一些基礎(chǔ)性材料。