• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    玉米蔭蔽對(duì)大豆光合特性與葉脈、氣孔特征的影響

    2019-11-19 11:19:36李盛藍(lán)譚婷婷范元芳楊文鈺楊峰
    中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年21期
    關(guān)鍵詞:葉脈套作氣孔

    李盛藍(lán),譚婷婷,范元芳,楊文鈺,楊峰

    玉米蔭蔽對(duì)大豆光合特性與葉脈、氣孔特征的影響

    李盛藍(lán),譚婷婷,范元芳,楊文鈺,楊峰

    (四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心,成都 611130)

    【】探究在玉米-大豆套作模式下,玉米大豆共生期內(nèi)玉米蔭蔽對(duì)大豆光合特性及葉脈、氣孔特征的影響。在自然光照射下采用兩因素完全隨機(jī)盆栽試驗(yàn),以強(qiáng)耐蔭性品種南豆12和弱耐蔭性品種桂夏3號(hào)為研究對(duì)象,設(shè)置T1(2行玉米間隔2行大豆套作)、T2(1行玉米間隔1行大豆套作)和CK(凈作大豆)3種空間配置,探究不同處理下大豆光合參數(shù)、葉脈和氣孔特征參數(shù)對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)。與凈作相比,玉米蔭蔽下大豆冠層的遠(yuǎn)紅光光譜輻照度顯著增加,T1、T2處理下的光照強(qiáng)度分別降低48.62%和77.39%。在玉米蔭蔽下大豆的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉脈密度和氣孔密度顯著低于CK(<0.05),且下降幅度都隨著蔭蔽程度的增加而增加(由T1到T2處理)。與CK相比,T1、T2處理下南豆12的凈光合速率分別顯著下降41.00%、44.15%,桂夏3號(hào)的凈光合速率分別顯著下降44.62%、47.93%;南豆12的氣孔導(dǎo)度分別顯著下降29.19%、39.69%,桂夏3號(hào)的氣孔導(dǎo)度分別顯著下降26.83%、49.50%。同時(shí),南豆12的葉脈密度在T1、T2處理下分別比CK顯著下降14.99%、20.01%,氣孔密度分別下降12.79%、18.27%;桂夏3號(hào)的葉脈密度在T1、T2處理下分別比CK顯著下降10.38%、27.62%,氣孔密度分別下降15.77%、22.46%。此外,大豆的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、葉脈閉合度、氣孔密度、葉脈密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.05),與葉脈間距呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.01);葉脈密度與氣孔密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(<0.01)。玉米蔭蔽下,南豆12的葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距都顯著優(yōu)于桂夏3號(hào)。在蔭蔽程度更高的T2處理下,除蒸騰速率和葉脈閉合度以外,強(qiáng)耐蔭性品種南豆12的光合、葉脈和氣孔各參數(shù)的變化幅度都小于桂夏3號(hào),且凈光合速率更高。在玉米-大豆套作的種植模式中,大豆冠層光環(huán)境、葉脈和氣孔特征的變化會(huì)影響大豆的光合能力,但不同耐蔭性大豆品種的葉脈、氣孔特征對(duì)蔭蔽的響應(yīng)存在差異。

    套作;大豆;光合特性;葉脈;氣孔

    0 引言

    【研究意義】大豆是我國重要的糧油飼兼用作物,涉及眾多經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域[1],但我國大豆供給高度依賴國際市場(chǎng),且在生產(chǎn)中存在單產(chǎn)低、效益低等問題,影響著糧食安全與國家安全[2-3],加之中美貿(mào)易摩擦問題,實(shí)現(xiàn)我國大豆供給安全勢(shì)在必行[2]。間套作是我國傳統(tǒng)的精耕細(xì)作農(nóng)業(yè)的重要組成部分,也是我國西南地區(qū)大豆生產(chǎn)的主要模式,其中又以玉米-大豆帶狀復(fù)合種植模式應(yīng)用最廣[4-6]。玉米-大豆帶狀復(fù)合種植模式能充分利用邊行優(yōu)勢(shì),減少田間病蟲害,增加系統(tǒng)產(chǎn)量[7],對(duì)適度緩解我國大豆供需壓力、增加農(nóng)民收入都有積極意義。植物90%以上的干物質(zhì)來自光合作用,光合作用是植物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎(chǔ)[8]。大豆作為喜光作物,整個(gè)生育期對(duì)光的反應(yīng)都很敏感[9],但玉米-大豆帶狀套作模式中玉米會(huì)對(duì)大豆生長發(fā)育造成蔭蔽環(huán)境,導(dǎo)致大豆對(duì)光的采集和利用降低。葉片對(duì)光能和CO2利用率下降會(huì)導(dǎo)致其光合速率的下降[10]。葉脈作為植物重要的水分輸導(dǎo)系統(tǒng),可以用來表征葉脈系統(tǒng)的水分、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸能力[11]。氣孔是控制CO2和水分進(jìn)出植物體的關(guān)鍵[12],調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度可以控制植物蒸騰速率的大小和光合速率的強(qiáng)弱[13]。因此,研究蔭蔽對(duì)葉脈、氣孔特征的影響對(duì)明晰蔭蔽對(duì)大豆光合結(jié)構(gòu)的影響機(jī)理具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】前人研究發(fā)現(xiàn),環(huán)境因子(如光、溫、CO2濃度、水)的變化,都會(huì)導(dǎo)致氣孔數(shù)量和葉脈密度的變化[12,14]。為了適應(yīng)不同的光環(huán)境,植株會(huì)改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)以便于水分運(yùn)輸,為葉肉細(xì)胞提供穩(wěn)定的水分供應(yīng),促進(jìn)光合作用[11]。宋麗清等[15]的研究表明,不同物種在適應(yīng)環(huán)境變化時(shí)氣孔密度和葉脈密度之間呈現(xiàn)協(xié)同變異的關(guān)系。史元春等[16]研究發(fā)現(xiàn),在高溫、強(qiáng)輻射的環(huán)境下,刺槐為適應(yīng)葉片在高溫下的蒸騰速率,會(huì)將更多的光合產(chǎn)物用于增加葉脈密度,以保證水分輸導(dǎo)系統(tǒng)高效運(yùn)行。在蔭蔽環(huán)境下,白三葉與生姜的氣孔密度和氣孔面積顯著減小[17-18]。此外,楊磊等[19]的研究表明,玉米-大豆間作會(huì)使玉米的氣孔密度顯著降低,光合速率與蒸騰速率顯著上升?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,在玉米-大豆帶狀套作系統(tǒng)中,大部分研究?jī)H僅集中在蔭蔽對(duì)光合作用的影響,而涉及大豆葉片的葉脈、氣孔密度對(duì)蔭蔽的響應(yīng)及與光合作用關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究將探討在2種不同的空間配置下,不同品種大豆葉脈、氣孔特征對(duì)玉米蔭蔽的響應(yīng),及其對(duì)大豆葉片光合特性的影響,從而進(jìn)一步豐富玉米-大豆套作模式的理論基礎(chǔ),為耐蔭品種的選育提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    玉米品種為川單418,株型緊湊,四川地區(qū)春播全生育期為109 d左右。大豆品種為南豆12,強(qiáng)耐蔭性[20],株型收斂,半矮稈,四川地區(qū)夏播生育期140—150 d;桂夏3號(hào),弱耐蔭性[20],株型收斂,莖稈粗壯抗倒伏,南方早熟大豆品種,夏播全生育期90—100 d。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    本試驗(yàn)于2018年3月至2018年8月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)進(jìn)行,模擬大田玉米-大豆套作種植方式,試驗(yàn)方法為兩因素完全隨機(jī)盆栽試驗(yàn),供試土壤為營養(yǎng)土、大田土按2﹕1比例混合。以強(qiáng)耐蔭性南豆12和弱耐蔭性桂夏3號(hào)2個(gè)大豆品種為研究對(duì)象,設(shè)置T1(2行玉米間隔2行大豆套作,寬窄行種植,玉米窄行40 cm,寬行160 ㎝,大豆種植于寬行之中,玉米大豆間距為60 cm,玉米行距和大豆行距都為40 cm)、T2(1行玉米間隔1行大豆套作,玉米行距為100 cm,大豆種植于單行玉米之間,玉米大豆間距為50 cm)和CK(凈作大豆,大豆行距50 cm)3種不同的空間配置。試驗(yàn)共6個(gè)處理,每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)4盆。玉米于2018年3月18日軟盤育苗,4月2日移栽,定植于直徑25 cm、高度20 cm的圓底花盆中,每盆一株,每行12盆,8月1日收獲。大豆于2018年6月1日播種于長40 cm,寬20 cm,高15 cm的花盆內(nèi),株距10 cm,每盆4株,玉米大豆東西行向種植。在此期間對(duì)盆栽進(jìn)行科學(xué)的水肥管理及病蟲害防治,保證玉米和大豆的正常生長。

    1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

    1.3.1 大豆冠層光環(huán)境 在大豆V5期,分別在上午9點(diǎn)、11點(diǎn),下午1點(diǎn)、3點(diǎn)和5點(diǎn)用光譜儀(HR-350 LED)在大豆植株上方5 cm處測(cè)量大豆冠層光譜輻照度和光量子通量密度(PPFD),每個(gè)處理隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)從左到右測(cè)量,最后取其平均值作為最終結(jié)果。

    1.3.2 葉脈參數(shù) 于大豆V5期,在上午10點(diǎn)到11點(diǎn),每個(gè)處理中間位置隨機(jī)選擇長勢(shì)一致的5株大豆,取其功能葉片(倒三復(fù)葉中間小葉),保存在冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室。隨后,避開大葉脈在靠近主脈基部三分之一處剪下1 cm×1 cm的葉片制作玻片并在倒置熒光顯微鏡下觀測(cè),并從中選取10個(gè)清晰的視野進(jìn)行拍照。用圖形軟件Image J測(cè)量葉脈的總長度、葉脈直徑、閉合環(huán)個(gè)數(shù)、葉脈間距離。葉脈密度用單位葉面積的葉脈總長度(mm·mm-2)表示,閉合度用單位葉面積閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)個(gè)數(shù)(個(gè)/mm2)表示[21],取5株的平均值作為最終結(jié)果。

    1.3.3 氣孔參數(shù) 取樣方法與時(shí)間同葉脈參數(shù)。取回樣品后,用脫脂棉拭去葉片表皮灰塵后在其基部、中部和尖部采集5 mm×5 mm的樣品制成玻片,置于倒置熒光顯微鏡下觀測(cè),并選取效果良好的視野拍照。

    氣孔形態(tài)及分布特征的觀測(cè):用軟件Image J測(cè)定所選圖片中氣孔長度、寬度、周長與面積。氣孔長度是氣孔器中啞鈴形體的長度,氣孔寬度是垂直于啞鈴形體的氣孔器的最寬值[13],取樣本的平均值作為最終結(jié)果。

    氣孔密度的觀測(cè):計(jì)算每幅圖片上的氣孔個(gè)數(shù),取平均值,除以圖片面積,統(tǒng)計(jì)1 mm2葉上的氣孔數(shù)目,即為氣孔密度(個(gè)/mm2)。

    1.3.4 光合參數(shù) 在天氣晴朗無風(fēng)的上午10點(diǎn)到11點(diǎn),用LI-6400便攜式光合儀,每個(gè)處理選擇長勢(shì)均勻一致的5株大豆,測(cè)定其倒三葉中間小葉的凈光合速率(net photosynthesis rate,P)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,G)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,C)和蒸騰速率(transpiration rate,T)[22],最后取平均值作為最終結(jié)果。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用 Microsoft Excel 2016軟件整理數(shù)據(jù)并作圖,SPSS 24.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果

    2.1 玉米蔭蔽下大豆冠層光環(huán)境特征

    如圖1所示,不同玉米蔭蔽處理下大豆冠層光譜特征差異顯著,T1和T2處理下大豆冠層光環(huán)境中遠(yuǎn)紅光區(qū)域(725—735 nm)光譜輻照度顯著高于CK。在上午9點(diǎn),各處理大豆冠層光環(huán)境在波長為400—700 nm的區(qū)域光譜輻照度差異不顯著(圖1-A),隨后(11點(diǎn)到17點(diǎn))各處理間差異顯著,CK下大豆冠層光譜輻照度最高,T1處理最低(圖1-B—E)。通過對(duì)不同處理下大豆冠層PPFD對(duì)比分析,從上午9點(diǎn)到下午17點(diǎn),3個(gè)處理PPFD均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),CK大豆冠層PPFD最大值為1 415 μmol·m-2·s-1,而T1和T2處理分別比CK降低了48.62%和77.39%(圖1-F)。

    A是9:00時(shí)的光譜輻照度;B是11:00時(shí)的光譜輻照度;C是13:00時(shí)的光譜輻照度;D是15:00時(shí)的光譜輻照度;E是17:00時(shí)的光譜輻照度;F是大豆冠層9:00到17:00的PPFD

    2.2 玉米蔭蔽下大豆葉片光合特性

    玉米蔭蔽顯著影響了大豆的光合特性。由表1可知,蔭蔽使大豆葉片P、G顯著減小,且隨著蔭蔽程度的增加,減少的幅度增大;隨著蔭蔽程度的增加呈先下降后上升的趨勢(shì),但無顯著性差異;T隨著蔭蔽程度的增加先顯著增大后顯著減小。與CK相比,T1、T2處理下南豆12的P顯著下降41.00%、44.15%,桂夏3號(hào)顯著下降44.62%、47.93%;南豆12的G顯著下降29.19%、39.69%,桂夏3號(hào)顯著下降26.83%、49.50%。同時(shí),與CK相比,南豆12的C在T1處理下降低2.33%,T2處理下上升3.57%,桂夏3號(hào)的C在T1處理下降低9.39%,T2處理下上升8.96%,均差異不顯著;南豆12的T在T1處理下顯著上升19.61%,T2處理下顯著下降40.58%,桂夏3號(hào)的在T2處理下顯著上升21.21%、T1處理下顯著下降36.82%。蔭蔽下桂夏3號(hào)的光合參數(shù)變化幅度大于南豆12,且P更低。此外,由表1可知,玉米蔭蔽下,不同大豆品種和空間配置的交互作用對(duì)玉米蔭蔽下大豆葉片光合參數(shù)無顯著影響,大豆葉片的PG顯著變化主要來自空間配置,T的顯著變化來自于大豆品種和空間配置兩者。

    2.3 玉米蔭蔽下大豆葉脈特征

    表2和圖2結(jié)果表明,在玉米蔭蔽下,大豆葉片V5期的葉脈特征發(fā)生了明顯變化。與CK相比,T1、T2處理的葉脈密度表現(xiàn)為南豆12顯著下降14.99%、20.01%,桂夏3號(hào)顯著下降10.38%和27.62%。蔭蔽下大豆的葉脈長度和葉脈閉合度與CK相比顯著降低,葉脈直徑和葉脈間距較CK顯著增加。T1、T2處理下,南豆12的葉脈長度比CK顯著降低15.00%、20.02%,葉脈閉合度顯著降低48.00%和50.00%;桂夏3號(hào)的葉脈長度比CK顯著降低10.38%、27.62%,葉脈閉合度顯著降低24.14%和44.37%。與CK相比,T1、T2處理下南豆12的葉脈直徑分別顯著增加4.59%、24.01%,桂夏3號(hào)分別增加25.60%、43.48%,T2處理下變化顯著;南豆12的葉脈間距顯著增加20.41%、41.49%,桂夏3號(hào)顯著增加28.83%、44.45%。桂夏3號(hào)與南豆12的葉脈特征參數(shù)變化趨勢(shì)一致,但T2處理下桂夏3號(hào)葉脈密度、葉脈長度、葉脈直徑和葉脈間距的變化幅度均大于南豆12,葉脈閉合度的變化幅度小于南豆12。此外,玉米蔭蔽下,大豆品種與不同空間配置的交互作用對(duì)大豆葉脈長度、閉合環(huán)個(gè)數(shù)、葉脈間距與葉脈密度的影響達(dá)到極顯著水平,對(duì)葉脈直徑的影響達(dá)到顯著水平。大豆品種對(duì)大豆葉脈密度、葉脈長度、閉合環(huán)個(gè)數(shù)和葉脈間距離都有極顯著影響,不同的空間配置對(duì)大豆小葉脈直徑有極顯著影響,對(duì)葉脈閉合度有顯著影響。

    表1 凈作和玉米蔭蔽下大豆葉片光合參數(shù)

    同列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。*表示在0.05水平上差異顯著,**表示在0.01水平上差異顯著。下同

    Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at 0.05 probability level. * means significant difference at 0.05 level,and ** means significant difference at 0.01 level. The same as below

    表2 凈作和玉米蔭蔽下大豆葉脈特征

    A、C、E分別代表南豆12 在CK、T1、T2下的處理;B、D、F分別代表桂夏3號(hào)在CK、T1 、T2下的處理

    2.4 玉米蔭蔽下大豆葉片氣孔特征

    由表3和圖3可知,玉米蔭蔽會(huì)導(dǎo)致大豆葉片氣孔特征發(fā)生變化,且隨著蔭蔽程度的增加變化幅度增大。與CK相比,T1、T2處理下南豆12的氣孔密度顯著下降12.79%、18.27%,桂夏3號(hào)顯著下降15.77%、22.46%。蔭蔽下大豆葉片的氣孔寬度和氣孔面積的變化規(guī)律與氣孔密度相同,但氣孔長度與氣孔周長的變化規(guī)律與氣孔密度相反。南豆12的氣孔寬度在T1、T2處理下比CK處理顯著減小,T2處理下的氣孔面積比CK顯著下降;桂夏3號(hào)的氣孔寬度和氣孔面積在T1、T2處理下比CK處理顯著減小。此外,T1、T2處理下,南豆12的氣孔長度比CK增加4.80%、10.29%,T2處理下變化顯著,氣孔周長分別比CK顯著增加2.52%和4.22%;桂夏3號(hào)的氣孔長度分別比CK顯著增加7.86%、13.93%,氣孔周長分別比CK顯著增加3.12%和5.21%。在玉米蔭蔽下,大豆品種與不同空間配置的交互作用對(duì)大豆葉片氣孔特征參數(shù)影響均不顯著,大豆氣孔密度、氣孔長度、氣孔寬度、氣孔周長和氣孔面積產(chǎn)生的差異主要來自空間配置。

    表3 凈作和玉米蔭蔽下大豆氣孔特征

    A、C、D分別代表南豆12 在CK、T1、T2下的處理;B、D、F分別代表桂夏3號(hào)在CK、T1、T2下的處理

    2.5 大豆光合參數(shù)與葉脈和氣孔的相關(guān)性分析

    表4中,Pearson相關(guān)性分析表明,大豆的PG、葉脈閉合度、氣孔密度呈極顯著正相關(guān),與葉脈密度呈顯著正相關(guān),但與葉脈間距呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí),葉脈密度與葉脈間距、氣孔密度表現(xiàn)為極顯著正相關(guān),而與葉脈直徑、葉脈閉合度表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)。此外,氣孔密度與G呈極顯著正相關(guān)。這表明蔭蔽下,G、葉脈閉合度、氣孔密度,葉脈密度、葉脈間距的變化都會(huì)顯著影響大豆P;葉脈密度與葉脈間距、氣孔密度變化趨勢(shì)相同,但與葉脈直徑、葉脈閉合度變化趨勢(shì)相反。

    表4 大豆光合參數(shù)、葉脈特征、氣孔特征的相關(guān)性分析

    3 討論

    作物帶狀復(fù)合種植模式能充分利用光照、養(yǎng)分、空間等資源增加系統(tǒng)產(chǎn)量,但不同的空間配置會(huì)顯著改變作物群體對(duì)光能的捕獲[23]。光是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ),本試驗(yàn)中不同的玉米-大豆空間配置直接導(dǎo)致了不同處理下大豆冠層的光環(huán)境出現(xiàn)明顯差異,從而影響大豆的生長發(fā)育。楊峰等[24]和劉悅秋等[25]的研究表明,蔭蔽會(huì)使大豆葉片的P、GT降低;C升高。本試驗(yàn)結(jié)果表明,大豆葉片的P、G隨著蔭蔽程度的增大而減小,這與前人研究結(jié)果一致。但隨著蔭蔽程度的增大,大豆C先減小再增大,先增大再減小,這與前人研究結(jié)果有所不同。在蔭蔽環(huán)境下,PPFD和G的顯著下降直接導(dǎo)致了大豆葉片的P顯著減小。與CK相比,T1、T2處理下大豆葉片C先減小再增大,這可能是由于在T1處理下大豆葉片進(jìn)行光合所需的CO2的減少幅度小于對(duì)空氣中CO2吸收的減少幅度,使C下降,而在T2處理下,P的大幅度下降使葉片對(duì)CO2的需要也大幅度下降,從而使C上升,即C表現(xiàn)為先減少后增加。蔭蔽下南豆12受光環(huán)境的影響小于桂夏3號(hào),P下降較少,擁有更大的光合能力和產(chǎn)量潛力。

    葉片的光合作用也同時(shí)受到葉脈系統(tǒng)等的影響[9]。葉脈是影響其水分供應(yīng)和利用的重要結(jié)構(gòu)[15],是運(yùn)輸養(yǎng)分和光合產(chǎn)物的通道[25],也能通過支撐葉肉組織,使葉片最大化的展開,增加葉片捕光面積[26]。由于葉脈系統(tǒng)的復(fù)雜性,前人定義了一系列性狀指標(biāo)來表征葉脈系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),包括葉脈密度、葉脈閉合度、葉脈直徑、葉脈間距等[11]。葉脈密度可以反映葉脈對(duì)水分、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸能力[27-28]。葉脈密度與葉脈到氣孔之間的距離負(fù)相關(guān),高葉脈密度能加快葉片蒸騰,提升葉片的光合能力,即較高的葉脈密度利于支持較高的光合速率[15,29]。葉脈閉合度越高表明植物葉片有更強(qiáng)的連通性,可為葉脈提供更大的水力傳導(dǎo)和支持[30]。葉脈間距是葉脈在空間上分布距離的量度,葉脈間距越小,水流速度和碳通量則越大[11,31],在“源-流-庫”系統(tǒng)中即表現(xiàn)為流暢、量大。較低的葉脈間距被認(rèn)為有利于支持較高的P[27]。葉脈直徑的大小直接關(guān)乎水分、養(yǎng)分、和光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男?,蔭蔽下葉脈直徑的增大有利于將光合產(chǎn)物及時(shí)的運(yùn)輸至其他部位[32-33]。葉脈密度、葉脈直徑、葉脈間距、葉脈閉合度等結(jié)構(gòu)特點(diǎn)共同決定著葉片的水力學(xué)功能特性[11],而葉片水力導(dǎo)度與光合速率之間有很強(qiáng)的相關(guān)性,是植物碳同化能力的一個(gè)重要限制因子[34]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),蔭蔽下南豆12和桂夏3號(hào)的葉脈密度、葉脈閉合度降低,葉脈間距、葉脈直徑增大,這也與孫素靜[35]、韓玲等[36]的研究結(jié)果一致。此外,本研究也發(fā)現(xiàn),大豆的P與葉脈閉合度極顯著正相關(guān),與葉脈密度顯著正相關(guān),但與葉脈間距呈極顯著負(fù)相關(guān)。蔭蔽下葉脈密度、葉脈閉合度降低,限制了光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)效率,導(dǎo)致大豆葉片光合速率與碳同化能力降低。葉脈間距的增加也會(huì)導(dǎo)致光合產(chǎn)物的產(chǎn)生速度降低,即光合能力下降。在蔭蔽環(huán)境下葉脈密度、和葉脈閉合度的降低和葉脈間距的增加均導(dǎo)致了葉片光合能力的降低。同時(shí),蔭蔽下南豆12和桂夏3號(hào)都會(huì)通過增大葉脈直徑來促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)和光合作用的進(jìn)行,以此來補(bǔ)償一部分蔭蔽造成的損失。此外,在本試驗(yàn)中,與CK相比,T1處理下南豆12和桂夏3號(hào)2個(gè)大豆品種的G、葉脈密度和葉脈閉合度都顯著下降,但T卻表現(xiàn)為增大,造成此現(xiàn)象的原因或許是由于葉脈直徑的顯著增大促進(jìn)了其蒸騰作用。

    氣孔是植物內(nèi)部與大氣之間進(jìn)行氣體交換的通道,控制CO2進(jìn)入葉片進(jìn)行光合作用,并在蒸騰過程中控制葉片散發(fā)的水蒸氣損失[36]。氣孔各項(xiàng)參數(shù)的變化受環(huán)境因子的影響[37],光照是其中一個(gè)非常重要的生態(tài)因子。余顯楓[13]等研究發(fā)現(xiàn),在高濃度的CO2處理下,與正常光照相比,蔭蔽條件下小麥葉片的氣孔長度、氣孔周長增加,氣孔面積、氣孔密度、氣孔指數(shù)及氣孔導(dǎo)度降低,本試驗(yàn)結(jié)果與其一致,蔭蔽降低了大豆葉片的氣孔密度、氣孔寬度、氣孔面積、氣孔導(dǎo)度,但氣孔長度和氣孔周長有所增加。本研究發(fā)現(xiàn)P與氣孔密度極顯著正相關(guān),同時(shí),前人研究也表明,水稻的氣孔密度與氣孔擴(kuò)散阻力負(fù)相關(guān),而擴(kuò)散阻力又與P負(fù)相關(guān)[38],說明氣孔密度下降也是引起植物光合速率下降的因子。

    氣孔與葉脈是葉片水分供給和散失的重要組織,二者的數(shù)量和形態(tài)直接影響葉片水分利用率的大小,從而影響光合作用強(qiáng)度[14]。為了提高在自然環(huán)境中的生存與競(jìng)爭(zhēng)能力,植物會(huì)適當(dāng)調(diào)整生物量在葉脈和氣孔間的分配,使葉片中單位碳對(duì)光合作用的投資效益最大,增強(qiáng)光合能力并保證水分供需間的平衡[29]。段貝貝等[14]的研究表明,蔭蔽條件下,刺槐葉脈密度與氣孔密度都表現(xiàn)為下降,且氣孔密度與葉脈密度呈顯著正相關(guān),這也與本研究研究結(jié)果相似,葉脈密度與氣孔密度極顯著正相關(guān)。在正常光照下,大豆生長發(fā)育時(shí)的氣溫較蔭蔽下高,高的葉脈密度可以保證植物有充足的水分輸送,高的氣孔密度可使植物達(dá)到在一定蒸騰強(qiáng)度下的最高光合能力。在玉米大豆套作系統(tǒng)中,大豆冠層遠(yuǎn)紅光光譜輻照度增加、PPFD顯著降低,最高光合能力減弱,地上部對(duì)水的需求減小,因此大豆植株不必再投資更多的養(yǎng)分與光合產(chǎn)物于葉脈和氣孔系統(tǒng)的建成就可以滿足葉片對(duì)水分的需求,所以葉脈密度和氣孔密度都表現(xiàn)為下降。

    套作系統(tǒng)中,品種和處理的交互作用對(duì)玉米蔭蔽下大豆葉片氣孔特征和光合參數(shù)都無顯著影響,但對(duì)葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距都有極顯著影響,即南豆12在套作種植下葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距顯著優(yōu)于桂夏3號(hào)。并且,在蔭蔽程度最高的T2處理(1行玉米間隔1行大豆種植)下,南豆12的PG、C、葉脈密度、葉脈長度、葉脈直徑、葉脈間距和氣孔參數(shù)變化幅度小于桂夏3號(hào)。

    4 結(jié)論

    在玉米-大豆套作系統(tǒng)中,不同的空間配置下玉米會(huì)對(duì)大豆造成不同程度的蔭蔽,從而改變大豆葉片的光合特性和葉脈、氣孔特征。套作種植下南豆12的葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距4個(gè)指標(biāo)顯著優(yōu)于桂夏3號(hào)。并且,在一行玉米間隔一行大豆套作種植的空間配置下,除T和葉脈閉合度以外,南豆12光合、葉脈和氣孔各參數(shù)的變化幅度都小于桂夏3號(hào),且P更高。因此,在玉米-大豆套作的種植模式中,大豆冠層光環(huán)境的改變會(huì)導(dǎo)致大豆葉脈、氣孔特征的變化,從而可能導(dǎo)致其光合能力的改變,但不同耐蔭性大豆品種的葉脈、氣孔特征和光合特性對(duì)蔭蔽的響應(yīng)存在差異。

    [1] 王威, 吳領(lǐng)祖, 盛林霞, 黃金根. 國內(nèi)大豆加工產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及對(duì)策. 現(xiàn)代食品, 2017(1): 55-57.

    WANG W, WU L Z, SHENG L X, HUANG J G. Current situation and countermeasures of soybean processing industry in China., 2017(1): 55-57. (in Chinese)

    [2] 崔戈, 焦玉平. 國家糧食安全視角下的中國大豆貿(mào)易. 社會(huì)科學(xué), 2019, 462(2): 15-30.

    CUI G, JIAO Y P. China’s soybean trade from the perspective of national food security., 2019, 462(2): 15-30. (in Chinese)

    [3] 趙景云, 劉志強(qiáng), 王建立. 淺談中國大豆種業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀. 中國種業(yè), 2017(5): 9-10

    ZHAO J Y, LIU Z Q, WANG J L. On the development status of soybean seed industry in China.y, 2017(5): 9-10. (in Chinese)

    [4] 王一, 楊文鈺, 張霞, 雍太文, 劉衛(wèi)國, 蘇本營. 不同生育時(shí)期遮陰對(duì)大豆形態(tài)性狀和產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2013, 39(10): 1871-1879.

    WANG Y, YANG W Y, ZHANG X, YONG T W, LIU W G, SU B Y. Effects of shading at different growth stages on different traits and yield of soybean., 2013, 39(10): 1871-1879. (in Chinese)

    [5] 雍太文, 楊文鈺, 向達(dá)兵, 陳小容, 萬燕. 小麥/玉米/大豆套作的產(chǎn)量、氮營養(yǎng)表現(xiàn)及其種間競(jìng)爭(zhēng)力的評(píng)定. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(1): 50-58.

    YONG T W, YANG W Y, XIANG D B, CHEN X R, WAN Y. Production and nutrient performance of wheat-maize-soybean relay strip intercropping system and evaluation of interspecies competition., 2012, 21(1): 50-58. (in Chinese)

    [6] 陳圣倫. 玉/豆套作模式的群體配置技術(shù)及其對(duì)大豆的效應(yīng)研究[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

    CHEN S L. Research on techniques of plant population configuration under maize/soybean relay-cropping system and their effects on soybean. Ya’an: Sichuan Agricultural University. (in Chinese)

    [7] 陳玉柱. 玉/豆間作下品種和田間配置對(duì)玉米生長和產(chǎn)量形成的影響[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015

    CHEN Y Z. Effects of varieties and field configurations on growth and yield of maize under maize/soybean intercropping systems[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University. (in Chinese)

    [8] 任夢(mèng)露, 劉衛(wèi)國, 劉小明, 方萍, 楊文鈺. 蔭蔽信號(hào)對(duì)大豆幼苗生長和光合特性的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 24(4): 499-505.

    REN M L, LIU W G, LIU X M, FANG P, YANG W Y.Effect of shading signal on growth and photosynthetic characteristics of soybean seedlings., 2016, 24(4): 499-505. (in Chinese)

    [9] 王竹, 楊文鈺, 吳其林. 玉/豆套作蔭蔽對(duì)大豆光合特性與產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2007, 33(9): 1502-1507.

    WANG Z, YANG W Y, WU Q L. Effects of shading in maize soybean relay-cropping system on the photosynthetic characteristics and yield of soybean., 2007, 33(9): 1502-1507. (in Chinese)

    [10] 王春艷, 龐艷梅, 李茂松, 王秀芬. 干旱脅迫對(duì)大豆氣孔特征和光合參數(shù)的影響. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2013, 15(1): 109-115.

    WANG C Y, PANG Y M, LI M S, WANG X F. Effects of drought stress on soybean stomatal characteristics and photosynthetic parameter.2013, 15(1): 109-115. (in Chinese)

    [11] 龔容, 高瓊. 葉片結(jié)構(gòu)的水力學(xué)特性對(duì)植物生理功能影響的研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(3): 300-308.

    GONG R, GAO Q. Research progress in the effects of leaf hydraulic characteristics on plant physiological functions., 2015, 39(3): 300-308. (in Chinese)

    [12] 許周偉, 聞丹妮, 歐陽由男, 沈波. 氣孔調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻秧苗素質(zhì)的影響. 中國稻米, 2018, 24(1): 24-27.

    XU Z W, WEN D N, OUYANG Y N, SHEN B. Effects of stomatal regulator on seedling quality of rice., 2018, 24(1): 24-27. (in Chinese)

    [13] 于顯楓, 張緒成, 方彥杰, 王紅麗, 侯慧芝, 馬一凡, 趙記軍. 高大氣CO2濃度下遮陰對(duì)小麥葉片氣孔特性及光合特性的影響. 甘肅農(nóng)業(yè)科技, 2017, 3(6): 31-36.

    YU X F, ZHANG X C, FNAG Y J, WANG H L, HOU H Z, MA Y F, ZHAO J J. Effects of shading on stomatal characteristics and photosynthetic characteristics of spring wheat under elevated atmospheric CO2concentration., 2017, 3(6): 31-36. (in Chinese)

    [14] 段貝貝, 趙成章, 徐婷, 鄭慧玲, 馮威, 韓玲. 蘭州北山不同坡向刺槐葉脈密度與氣孔性狀的關(guān)聯(lián)性分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 40(12): 1289-1297.

    DUAN B B, ZHAO C Z, XU T, ZHENG H L, FENG W, HAN L. Correlation analysis between vein density and stomatal traits ofin different aspects of Beishan mountain in Lanzhou., 2016, 40(12): 1289-1297. (in Chinese)

    [15] 宋麗清, 胡春梅, 侯喜林, 石雷, 劉立安, 楊景成, 姜闖道. 高梁、紫蘇葉脈密度與光合特性的關(guān)系. 植物學(xué)報(bào), 2015, 50(1): 100-106.

    SONG L Q, HU C M, HOU X L, SHI L, LIU L A, YANG J C, JIANG C D. Relationship between photosynthetic characteristics and leaf vein density inand., 2015, 50(1): 100-106. (in Chinese)

    [16] 史元春, 趙成章, 宋清華, 杜晶, 陳靜, 王繼偉. 蘭州北山刺槐枝葉性狀的坡向差異性. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(4): 362-370.

    SHI Y C, ZHAO C Z, SONG Q H, DU J, CHEN J, WANG J W. Slope-related variations in twig and leaf traits ofin the northern mountains of Lanzhou., 2015, 39(4): 362-370. (in Chinese)

    [17] 楊文權(quán), 褚繼鵬, 寇建村, 趙嬌, 韓明玉. 遮陰對(duì)白三葉葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特性的影響. 草地學(xué)報(bào), 2015, 23(3): 653-656.

    YANG W Q, ZHU J P, KOU J C, ZHAO J, HAN M Y.Effects of shading on the leaf anatomical structure and photosynthetic characteristics of white clover.2015, 23(3): 653-656. (in Chinese)

    [18] 徐坤, 鄒琦, 趙燕. 土壤水分脅迫與遮陰對(duì)生姜生長特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 14(10): 1645-1648.

    XU K , ZOU Q, ZHAO Y. Effects of soil water stress and shading on growth characteristics of ginger., 2003, 14(10): 1645-1648. (in Chinese)

    [19] 楊磊, 吳晗, 趙立華,梁艷麗, 何漢明, 楊靜, 李成云. 玉米與大豆間作對(duì)玉米葉片氣孔及光合效率的影響. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 2012, 27(1): 39-43.

    YANG L, WU H, ZHAO L H, LIANG Y L, HE H M, YANG J, LI C Y. The effect of intercropping of maize and soybean on stomata and photosynthetic efficiency of maize., 2012, 27(1):39-43. (in Chinese)

    [20] 李瑞. 不同遮蔭下大豆幼苗光合特性研究[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2014.

    LI R. Research of photosynthetic characteristics of soybean seedling under different shading[D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2014. (in Chinese)

    [21] 楊虎彪, 李曉霞, 羅麗娟. 植物石蠟制片中透明和脫蠟技術(shù)的改良. 植物學(xué)報(bào), 2009, 44(2): 230-235.

    YANG H B, LI X X, LUO L J. An improved clearing and de-waxing method for plant paraffin sectioning.2009, 44(2): 230-235. (in Chinese)

    [22] 范元芳, 楊峰, 劉沁林, 諶俊旭, 王銳, 羅仕玲, 楊文鈺. 套作蔭蔽對(duì)苗期大豆葉片結(jié)構(gòu)和光合熒光特性的影響. 作物學(xué)報(bào), 2017, 43(2):277-285.

    FAN Y F, YANG F, LIU Q L, CHEN J X, WANG R, LUO S L, YANG W Y. Effects of shading on leaf structure and photosynthetic fluorescence characteristics of soybean seedlings in maize-soybean relay intercropping system., 2017, 43(2): 277-285. (in Chinese)

    [23] YANG F, HUANG S, GAO R C, LIU W G, YONG T W, WANG X C, WU X L, YANG W Y. Growth of soybean seedlings in relay strip intercropping system in relation to light quantity and red: far-red ratio., 2014, 155(13): 245-253.

    [24] 楊峰, 婁瑩, 廖敦平, 高仁才, 雍太文, 王小春, 劉衛(wèi)國, 楊文鈺. 玉米-大豆帶狀套作行距配置對(duì)作物生物量、根系形態(tài)及產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2015, 41(4): 43-49.

    YANG F, LOU Y, LIAO D P, GAO R C, YONG T W, WANG X C, LIU W G, YANG W Y. Effects of row spacing on crop biomass, root morphology and yield in maize-soybean relay strip intercropping system.,2015, 41(4): 43-49. (in Chinese)

    [25] 劉悅秋, 孫向陽, 王勇, 劉音. 遮陰對(duì)異株蕁麻光合特性和熒光參數(shù)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(8): 3457-3464.

    LIU Y Q, SUN X Y, WANG Y, LIU Y. Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of., 2007, 27(8): 3457-3464. (in Chinese)

    [26] Niinemets ü, Portsmuth A, Tobias M. Leaf shape and venation pattern alter the support investments within leaf lamina in temperate species: a neglected source of leaf physiological differentiation., 2010, 21(1): 28-40.

    [27] 史作民, 李東勝, 馮秋紅, 劉峰. 中國東部南北樣帶暖溫帶區(qū)櫟屬樹種葉片形態(tài)性狀對(duì)氣候條件的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(9): 793-802.

    SHI Z M, LI D S, FENG Q H, LIU F. Response of leaf morphometric traits of Quercus species to climate in the temperate zone of the North-South Transect of Eastern China.2013, 37(9): 793-802. (in Chinese)

    [28] Feldman A B, Leung H, Baraoidan M, Elmido- Mabilangan A, Canicosa I, Quick W P, Sheehy J, Murchie E H. Increasing leaf vein density via mutagenesis in rice results in an enhanced rate of photosynthesis, smaller cell sizes and can reduce.2017, 8(1): 1883.

    [29] 張亞, 楊石建, 孫梅, 曹坤芳. 基部被子植物氣孔性狀與葉脈密度的關(guān)聯(lián)進(jìn)化. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 32(4): 320-328.

    ZHANG Y, YANG S J, SUN M, CAO K F. Stomatal traits are evolutionarily associated with vein density in basal angiosperms., 2014, 32(4): 320-328. (in Chinese)

    [30] Sack L, Scoffoni C. Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future., 2013, 198(4): 983-1000.

    [31] 李樂, 曾輝, 郭大立. 葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀及其生態(tài)學(xué)意義. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(7): 691-698.

    LI Y, ZENG H, GUO D L. Leaf venation functional traits and their ecological significance., 2013, 37(7): 691-698. (in Chinese)

    [32] Mcculloh K A, Johnson D M, Petitmermet J,McNellis B, Meinzer F C, Lachenbruch B. A comparison of hydraulic architecture in three similarly sized woody species differing in their maximum potential height., 2015, 35(7): 723-731.

    [33] 趙延濤, 許洺山, 張志浩, 周劉麗, 張晴晴, ARSHAD A, 宋彥君, 閻恩榮. 浙江天童常綠闊葉林不同演替階段木本植物的水力結(jié)構(gòu)特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 40(2): 116-126.

    ZHAO Y T, XU M S, ZHANG Z H, ZHOU L L, ZHANG Q Q, ARSHAD A, SONG Y J, YAN E R. Hydraulic architecture of evergreen broad-leaved woody plants at different successional stages in Tiantong National Forest Park, Zhejiang province, China., 2016, 40(2): 116-126. (in Chinese)

    [34] 熊棟梁. 水稻葉片結(jié)構(gòu)對(duì)水力導(dǎo)度與光合作用的影響及其機(jī)理[D]: 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016.

    XIONG D L. Coordination of leaf morphoanatomical photosynthesis and hydraulic conductance in Oryza[D]. Wuhan: Huazhong agricultural university, 2016. (in Chinese)

    [35] 孫素靜, 李芳蘭, 包維楷. 葉脈網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的構(gòu)建和系統(tǒng)學(xué)意義研究進(jìn)展. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2015, 18(3): 353-360.

    SUN S J, LI F L, BAO W K. Advances on construction of leaf venation system and its significance of phylogeny.2015, 18(3): 353-360. (in Chinese)

    [36] 韓玲, 趙成章, 馮威, 徐婷, 鄭惠玲, 段貝貝. 張掖濕地芨芨草葉脈密度和葉脈直徑的權(quán)衡關(guān)系對(duì)3種生境的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 41(8): 872-881.

    HAN L, ZHAO C Z, FENG W, XU T, ZHENG H L, DUAN B B. Trade-off relationship between vein density and vein diameter ofin response to habitat changes in Zhangye wetland., 2017, 41(8): 872-881. (in Chinese)

    [37] Zhao W, Sun Y, Kjelgren R, LIU X. Response of stomatal density and bound gas exchange in leaves of maize to soil water deficit., 2015, 37(1): 1704.

    [38] 陳溫福, 徐正進(jìn), 張龍步, 楊守仁. 水稻葉片氣孔密度與氣體擴(kuò)散阻力和凈光合速率關(guān)系的比較研究. 中國水稻科學(xué), 1990, 4(4): 163-168.

    CHEN W F, XU Z J, ZHANG L B, YANG S R. Comparative studies on stomatal density and its relations to gas diffusion resistance and net photosynthetic rate in rice leaf., 1990, 4(4): 163-168. (in Chinese)

    Effects of maize shading on photosynthetic characteristics, vein and stomatal characteristics of soybean

    LI ShengLan, TAN TingTing, FAN YuanFang, YANG WenYu, YANG Feng

    (College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130)

    【】The aim of this study was to explore the effects of maize shading on the photosynthetic characteristics, leaf veins and stomatal characteristics of soybean during the symbiosis period under the maize-soybean intercropping system. 【】Two factors were used in a completely randomized pot experiment under natural light, strong shade tolerant Nandou 12 andlight shade tolerant Guixia 3, including the T1 (intercropping of 2 rows of maize and 2 rows of soybean), T2 (intercropping of 1 row of maize and 1 row of soybean) and CK (net for soybean) three treatments, respectively, to analyze photosynthetic parameters, veins and the porosity characteristic parameters’ responding under shading. 【】By contrast with the net treatment, the far-red spectral irradiance of soybean canopy increased significantly under the shade of maize, and the light intensity under T1 and T2 treatment decreased by 48.62% and 77.39%, respectively. Photosynthetic rate, stomatal conductance, leaf vein density and stomatal density of soybean under maize shading were significantly less than those under CK (<0.05), and the decrease rate increased with the increase of shade (from T1 to T2). Compared with CK, the net photosynthetic rate of Nandou 12 decreased significantly by 41.00% and 44.15% respectively under T1 and T2 treatment, the net photosynthetic rate of Guixia 3 decreased significantly by 44.62% and 47.93%, respectively, while stomatal conductance of Nandou 12 decreased significantly by 29.19% and 39.69%, and that of Guixia 3 decreased significantly by 26.83% and 49.50%, respectively. The vein density and stomatal density of Nandou 12 decreased by 14.99%, 20.01% and stomatal density decreased by 12.79%, 18.27% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK; the vein density and stomatal density of Guixia 3 decreased by 10.38%, 27.62% and stomatal density decreased by 15.77%, 22.46% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK. The net photosynthetic rate of soybean had significant positive correlation (<0.05) with stomatal conductance, vein closure, stomatal density as well as vein density, and extremely negative correlation (<0.01) with vein distance. In addition, there was an extremely significant positive correlation (<0.01) between vein density and stomatal density. The vein density, vein length, veins closure, and the distance between the veins of Nandou 12 under maize shading were better than those of Guixia 3. In addition, the shade degree under T1 treatment was higher, while transpiration rate and vein closure, photosynthetic, vein and stomatal parameters of strong shade tolerant Nandou12 all change were less than those of Guixai 3, and Nandou had higher photosynthetic rate.【】In the maize-soybean intercropping system, the changes of canopy light environment, leaf vein and stomatal characteristics of soybean could reduce the photosynthetic ability of soybean, but the response of leaf vein and stomatal characteristics of different shade-tolerant soybean varieties to shading was different.

    intercropping; soybean; photosynthetic characteristics; veins; stomatal

    10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.007

    2019-08-04;

    2019-09-19

    國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0300209)

    李盛藍(lán),E-mail:1486376937@qq.com。

    楊峰,E-mail:f.yang@sicau.edu.cn。通信作者楊文鈺,E-mail:mssiwyyang@sicau.edu.cn

    (責(zé)任編輯 楊鑫浩)

    猜你喜歡
    葉脈套作氣孔
    玉米葉氣孔特征對(duì)氮素和水分的響應(yīng)及其與葉氣體交換的關(guān)系
    最美葉脈
    桑園全年免耕周年套作技術(shù)進(jìn)行專家測(cè)產(chǎn)
    把“照片印”在葉脈上
    某灰鑄鐵汽油機(jī)缸體電機(jī)面氣孔的解決探討
    遠(yuǎn)離套作之嫌,力創(chuàng)真我之文—以2019年浙江高考考場(chǎng)作文為例
    葉脈書簽
    KD490:一種軟包鋰離子電池及其制作工藝
    我是一片葉子
    套作條件下不同品種小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成分析
    国产欧美日韩一区二区三| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 99久久人妻综合| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国产高清国产精品国产三级| 黄片小视频在线播放| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 亚洲精品久久午夜乱码| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 国产在线观看jvid| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 免费搜索国产男女视频| 久热这里只有精品99| 老司机在亚洲福利影院| 午夜久久久在线观看| 嫁个100分男人电影在线观看| 天堂动漫精品| av中文乱码字幕在线| 看黄色毛片网站| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产精品爽爽va在线观看网站 | 国产精品综合久久久久久久免费 | 91国产中文字幕| 国产亚洲欧美在线一区二区| 黄色毛片三级朝国网站| 免费不卡黄色视频| 夜夜爽天天搞| 亚洲熟妇中文字幕五十中出 | 免费搜索国产男女视频| 国产成年人精品一区二区 | 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 天天影视国产精品| 看片在线看免费视频| 成人三级做爰电影| 黑丝袜美女国产一区| 啦啦啦 在线观看视频| av在线播放免费不卡| 少妇粗大呻吟视频| 久久热在线av| 99精品久久久久人妻精品| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 另类亚洲欧美激情| 动漫黄色视频在线观看| 大码成人一级视频| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 一二三四社区在线视频社区8| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 亚洲成人久久性| 99精品在免费线老司机午夜| 久久精品国产亚洲av高清一级| 精品一区二区三卡| 欧美+亚洲+日韩+国产| 日本黄色视频三级网站网址| 国产精品1区2区在线观看.| 日韩欧美在线二视频| 国产精华一区二区三区| 久久天堂一区二区三区四区| 亚洲欧美激情在线| 级片在线观看| 男人的好看免费观看在线视频 | 黑人操中国人逼视频| 日本wwww免费看| 欧美色视频一区免费| 免费搜索国产男女视频| 日本免费a在线| 在线观看一区二区三区激情| 亚洲专区国产一区二区| 麻豆一二三区av精品| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 亚洲免费av在线视频| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 在线天堂中文资源库| 一a级毛片在线观看| 黄色成人免费大全| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 国产成人av激情在线播放| 一级作爱视频免费观看| 大陆偷拍与自拍| 国产不卡一卡二| 亚洲成人久久性| 国产乱人伦免费视频| 成人永久免费在线观看视频| 性欧美人与动物交配| 免费看十八禁软件| 日日干狠狠操夜夜爽| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 国产男靠女视频免费网站| 精品久久久久久,| 精品一品国产午夜福利视频| 男女下面进入的视频免费午夜 | 国产精品综合久久久久久久免费 | 桃红色精品国产亚洲av| 美女高潮到喷水免费观看| 免费观看精品视频网站| 成人永久免费在线观看视频| 老汉色∧v一级毛片| 国产成+人综合+亚洲专区| 亚洲一区中文字幕在线| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 亚洲欧美日韩高清在线视频| 日日夜夜操网爽| 国产成人精品久久二区二区免费| 日韩大尺度精品在线看网址 | 欧美中文综合在线视频| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 女人精品久久久久毛片| 午夜久久久在线观看| 国产成人欧美在线观看| 亚洲成国产人片在线观看| 三级毛片av免费| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 夫妻午夜视频| 老司机午夜十八禁免费视频| 中文字幕人妻熟女乱码| 国产精品成人在线| 人成视频在线观看免费观看| 欧美在线一区亚洲| 极品教师在线免费播放| 亚洲男人天堂网一区| 国产精品久久久人人做人人爽| 神马国产精品三级电影在线观看 | 老司机在亚洲福利影院| 在线观看舔阴道视频| 亚洲自拍偷在线| 欧美日韩精品网址| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 男男h啪啪无遮挡| 日日爽夜夜爽网站| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| aaaaa片日本免费| 麻豆av在线久日| 美女 人体艺术 gogo| 欧美色视频一区免费| 老司机午夜十八禁免费视频| 欧美激情久久久久久爽电影 | 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 国产有黄有色有爽视频| 嫩草影院精品99| 99国产综合亚洲精品| 日韩欧美三级三区| 88av欧美| 天堂动漫精品| 99在线人妻在线中文字幕| 精品免费久久久久久久清纯| 黄片大片在线免费观看| 麻豆国产av国片精品| 久久精品成人免费网站| 大型av网站在线播放| 十八禁人妻一区二区| 午夜免费成人在线视频| 岛国在线观看网站| 亚洲一区二区三区色噜噜 | 午夜视频精品福利| 三上悠亚av全集在线观看| 精品乱码久久久久久99久播| 黑丝袜美女国产一区| 交换朋友夫妻互换小说| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 国产av一区在线观看免费| 一级毛片高清免费大全| 午夜福利影视在线免费观看| 99国产精品99久久久久| 中文亚洲av片在线观看爽| 久久久久久人人人人人| 在线永久观看黄色视频| 五月开心婷婷网| 久久中文字幕人妻熟女| 黄片大片在线免费观看| 在线av久久热| 我的亚洲天堂| 亚洲av五月六月丁香网| 色老头精品视频在线观看| 最新美女视频免费是黄的| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 欧美在线一区亚洲| 国产av又大| 国产欧美日韩一区二区精品| 久久午夜亚洲精品久久| 亚洲av电影在线进入| 日韩人妻精品一区2区三区| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 国产av又大| 十分钟在线观看高清视频www| 精品第一国产精品| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 亚洲精品在线美女| 丁香欧美五月| 亚洲第一青青草原| 长腿黑丝高跟| 性色av乱码一区二区三区2| 真人一进一出gif抽搐免费| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 亚洲色图综合在线观看| 精品久久久久久久久久免费视频 | 在线观看66精品国产| 久久婷婷成人综合色麻豆| 麻豆久久精品国产亚洲av | 亚洲黑人精品在线| 99香蕉大伊视频| 精品一区二区三区四区五区乱码| 99久久综合精品五月天人人| 久久久国产一区二区| 丰满迷人的少妇在线观看| 精品高清国产在线一区| av免费在线观看网站| 国产高清视频在线播放一区| 亚洲成人精品中文字幕电影 | 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 国产精品 国内视频| 亚洲精华国产精华精| 日本wwww免费看| 国产精品电影一区二区三区| 国产精品国产高清国产av| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 日韩成人在线观看一区二区三区| 日本黄色日本黄色录像| 18美女黄网站色大片免费观看| 国产麻豆69| 黄色怎么调成土黄色| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 在线观看一区二区三区激情| 久久精品人人爽人人爽视色| 亚洲熟妇熟女久久| 国产免费现黄频在线看| 日韩精品中文字幕看吧| 悠悠久久av| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 一区福利在线观看| 在线天堂中文资源库| 国产伦人伦偷精品视频| 在线观看午夜福利视频| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 久久这里只有精品19| 成人亚洲精品av一区二区 | 亚洲自拍偷在线| 亚洲片人在线观看| 欧美黄色片欧美黄色片| 国产av精品麻豆| 一边摸一边抽搐一进一小说| 视频区图区小说| 亚洲男人的天堂狠狠| av国产精品久久久久影院| 中文字幕精品免费在线观看视频| 成人特级黄色片久久久久久久| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 国产一区在线观看成人免费| 男女床上黄色一级片免费看| 俄罗斯特黄特色一大片| 十八禁网站免费在线| 亚洲中文av在线| 色精品久久人妻99蜜桃| 麻豆av在线久日| 免费人成视频x8x8入口观看| 高清毛片免费观看视频网站 | 很黄的视频免费| 搡老乐熟女国产| 老司机深夜福利视频在线观看| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲欧美日韩无卡精品| 国产一区二区在线av高清观看| 人成视频在线观看免费观看| 国产极品粉嫩免费观看在线| 亚洲avbb在线观看| 国产精品野战在线观看 | 精品国产乱码久久久久久男人| 黄片大片在线免费观看| 精品欧美一区二区三区在线| 国产精品野战在线观看 | 黄片大片在线免费观看| 伦理电影免费视频| 亚洲av五月六月丁香网| 好男人电影高清在线观看| 亚洲视频免费观看视频| 精品免费久久久久久久清纯| 中文字幕人妻熟女乱码| 色尼玛亚洲综合影院| 99国产精品99久久久久| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 国产又爽黄色视频| 欧美激情极品国产一区二区三区| 18美女黄网站色大片免费观看| 夜夜夜夜夜久久久久| 脱女人内裤的视频| 激情在线观看视频在线高清| 韩国精品一区二区三区| 在线观看一区二区三区| 视频区欧美日本亚洲| 日韩大码丰满熟妇| 国产亚洲欧美98| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 香蕉久久夜色| 男人舔女人的私密视频| 亚洲av美国av| 最近最新免费中文字幕在线| 欧美中文日本在线观看视频| 国产成人精品久久二区二区免费| 色哟哟哟哟哟哟| 国产精品久久久人人做人人爽| 性色av乱码一区二区三区2| 久99久视频精品免费| 婷婷丁香在线五月| 精品国产国语对白av| 悠悠久久av| 精品国产美女av久久久久小说| 亚洲七黄色美女视频| e午夜精品久久久久久久| 可以在线观看毛片的网站| 国产亚洲av高清不卡| 国产高清激情床上av| 精品国产乱码久久久久久男人| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 欧美最黄视频在线播放免费 | 国产又色又爽无遮挡免费看| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 人人妻人人澡人人看| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 女同久久另类99精品国产91| av欧美777| 国产成人精品久久二区二区91| 女人精品久久久久毛片| 男男h啪啪无遮挡| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 深夜精品福利| 久久性视频一级片| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 免费少妇av软件| 欧美激情高清一区二区三区| 性少妇av在线| 可以在线观看毛片的网站| 在线观看免费视频日本深夜| 国产不卡一卡二| 国产有黄有色有爽视频| 两人在一起打扑克的视频| 色播在线永久视频| 成人国产一区最新在线观看| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 丰满迷人的少妇在线观看| 97人妻天天添夜夜摸| 日韩精品免费视频一区二区三区| 国产精品av久久久久免费| 老司机午夜十八禁免费视频| 看片在线看免费视频| 久久久久久人人人人人| 久久久水蜜桃国产精品网| 国产精品成人在线| 丰满迷人的少妇在线观看| 少妇 在线观看| av在线播放免费不卡| 免费人成视频x8x8入口观看| 亚洲欧美精品综合久久99| 热re99久久国产66热| 亚洲专区中文字幕在线| 18禁国产床啪视频网站| 母亲3免费完整高清在线观看| 欧美黄色淫秽网站| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 制服人妻中文乱码| 亚洲中文字幕日韩| 波多野结衣高清无吗| 国产黄a三级三级三级人| 久久久久国内视频| 国产av一区在线观看免费| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 村上凉子中文字幕在线| 天堂√8在线中文| 男人操女人黄网站| 精品国产乱子伦一区二区三区| 九色亚洲精品在线播放| 日韩精品免费视频一区二区三区| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 最近最新免费中文字幕在线| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 亚洲国产精品合色在线| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 午夜福利免费观看在线| 国产av又大| 亚洲色图综合在线观看| 国产精品亚洲一级av第二区| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 老鸭窝网址在线观看| 中文字幕色久视频| 久久国产精品影院| 男人舔女人下体高潮全视频| 满18在线观看网站| 最新在线观看一区二区三区| 99国产精品99久久久久| av中文乱码字幕在线| 长腿黑丝高跟| 日韩大码丰满熟妇| 成人影院久久| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 精品一区二区三卡| 99国产精品一区二区蜜桃av| 两性夫妻黄色片| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 老司机靠b影院| 99国产精品免费福利视频| 一级作爱视频免费观看| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 国产精品1区2区在线观看.| a级片在线免费高清观看视频| 亚洲一码二码三码区别大吗| 国产精品亚洲av一区麻豆| 日日爽夜夜爽网站| 涩涩av久久男人的天堂| 国产av精品麻豆| av网站在线播放免费| 国产精品久久久久成人av| 男女午夜视频在线观看| 深夜精品福利| bbb黄色大片| 欧美最黄视频在线播放免费 | 成人av一区二区三区在线看| 天堂动漫精品| 极品人妻少妇av视频| 一区二区三区国产精品乱码| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产精品av久久久久免费| 99久久精品国产亚洲精品| 中出人妻视频一区二区| av电影中文网址| 亚洲自拍偷在线| 国产精品 国内视频| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 欧美人与性动交α欧美软件| 99久久人妻综合| 天天添夜夜摸| www.熟女人妻精品国产| 一二三四在线观看免费中文在| 涩涩av久久男人的天堂| 极品教师在线免费播放| 亚洲人成伊人成综合网2020| 欧美中文日本在线观看视频| 国产精品电影一区二区三区| 精品电影一区二区在线| 国产精品日韩av在线免费观看 | 狠狠狠狠99中文字幕| 中出人妻视频一区二区| 欧美性长视频在线观看| 他把我摸到了高潮在线观看| 黄片大片在线免费观看| 午夜免费鲁丝| av中文乱码字幕在线| 国产精品av久久久久免费| 日韩欧美在线二视频| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 国产av精品麻豆| 国产精品 欧美亚洲| 欧美日韩黄片免| 国产有黄有色有爽视频| 亚洲国产中文字幕在线视频| 久久婷婷成人综合色麻豆| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 国产国语露脸激情在线看| 欧美激情久久久久久爽电影 | 欧美精品亚洲一区二区| 999久久久精品免费观看国产| 天天添夜夜摸| 欧美丝袜亚洲另类 | 可以免费在线观看a视频的电影网站| 香蕉久久夜色| 午夜免费观看网址| 真人一进一出gif抽搐免费| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 青草久久国产| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 欧美在线黄色| 18美女黄网站色大片免费观看| 日韩免费高清中文字幕av| 一二三四社区在线视频社区8| av网站在线播放免费| 一二三四在线观看免费中文在| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| av免费在线观看网站| 天堂动漫精品| 多毛熟女@视频| 大型黄色视频在线免费观看| 日韩视频一区二区在线观看| 中文欧美无线码| 亚洲色图综合在线观看| 亚洲美女黄片视频| 啪啪无遮挡十八禁网站| 人人妻人人澡人人看| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| av视频免费观看在线观看| 两人在一起打扑克的视频| 成年版毛片免费区| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 欧美丝袜亚洲另类 | 国产精品野战在线观看 | 午夜亚洲福利在线播放| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 国产又色又爽无遮挡免费看| 久久久久九九精品影院| 高潮久久久久久久久久久不卡| 久久久久亚洲av毛片大全| 午夜免费激情av| 亚洲午夜理论影院| 精品一区二区三卡| 精品无人区乱码1区二区| 欧美激情久久久久久爽电影 | 亚洲人成伊人成综合网2020| 色播在线永久视频| av欧美777| 最新在线观看一区二区三区| 不卡一级毛片| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 真人做人爱边吃奶动态| 在线观看一区二区三区| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产精品98久久久久久宅男小说| 亚洲,欧美精品.| 中文字幕人妻熟女乱码| 又黄又粗又硬又大视频| 日韩三级视频一区二区三区| 中出人妻视频一区二区| 999久久久国产精品视频| 精品免费久久久久久久清纯| 黄片播放在线免费| 男女做爰动态图高潮gif福利片 | 涩涩av久久男人的天堂| 免费搜索国产男女视频| 美女国产高潮福利片在线看| 香蕉丝袜av| 欧美国产精品va在线观看不卡| 亚洲七黄色美女视频| 搡老熟女国产l中国老女人| 丝袜美腿诱惑在线| 久久久久久久久免费视频了| avwww免费| 在线观看日韩欧美| 一级a爱视频在线免费观看| 国产精品一区二区三区四区久久 | 久久精品成人免费网站| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 又黄又爽又免费观看的视频| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产激情欧美一区二区| 国产高清激情床上av| 黄片大片在线免费观看| 免费日韩欧美在线观看| 五月开心婷婷网| aaaaa片日本免费| 精品卡一卡二卡四卡免费| 免费av毛片视频| 日本一区二区免费在线视频| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 久久狼人影院| 国产成人精品无人区| 黄片播放在线免费| 国产亚洲av高清不卡| 午夜免费观看网址| 电影成人av| 久久久久久久久免费视频了| 他把我摸到了高潮在线观看| 大码成人一级视频| 丁香欧美五月| 国产国语露脸激情在线看| 国产亚洲av高清不卡| 久久香蕉国产精品| 亚洲精品国产色婷婷电影| 亚洲专区中文字幕在线| 老鸭窝网址在线观看| 美国免费a级毛片| 免费在线观看完整版高清| 日本三级黄在线观看| 大型黄色视频在线免费观看| 69av精品久久久久久| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 日本黄色日本黄色录像| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 国产精品久久久av美女十八| 极品人妻少妇av视频| 亚洲精品中文字幕在线视频| 波多野结衣一区麻豆| 乱人伦中国视频| av福利片在线| 国产99白浆流出| 91精品三级在线观看| 最新在线观看一区二区三区| 免费在线观看影片大全网站| 国产成人精品久久二区二区91| av天堂久久9| 久久久国产欧美日韩av| 亚洲黑人精品在线| 午夜91福利影院| 精品久久久久久久毛片微露脸| 国产片内射在线| 色哟哟哟哟哟哟| 欧美成狂野欧美在线观看| 欧美成人午夜精品| 狠狠狠狠99中文字幕| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲av美国av| 亚洲成a人片在线一区二区| 不卡一级毛片| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 亚洲av成人一区二区三| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 久久草成人影院| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 色精品久久人妻99蜜桃| 久久国产亚洲av麻豆专区| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 怎么达到女性高潮| 日本精品一区二区三区蜜桃|