不同管理水平下果園雜草種子庫的研究

劉世鵬，李 智，韋潔敏

(延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/ 陜西省紅棗重點實驗室(延安大學(xué))，陜西 延安 716000)

引言

土壤種子庫(Seed bank)是指存在于土壤表面和土壤中全部存活種子的總和，對于種群來說，其種子庫的生態(tài)學(xué)特征在很大程度上是該種群對環(huán)境動蕩產(chǎn)生脅迫的響應(yīng)機制[1]。對土壤種子庫的研究，最早的工作首推1859年Darwin對池塘泥土中種子數(shù)量的統(tǒng)計[2]，但對土壤種子庫較為系統(tǒng)的研究始于20世紀70年代，國外有許多植物生態(tài)學(xué)工作者開展了大量有關(guān)土壤種子庫和種子雨的研究[3]，國內(nèi)近年研究種子庫主要涉及到草原、荒漠、沼澤、森林等土壤種子庫的組成和其群落植物組成結(jié)構(gòu)，及不同人為干擾群落之間關(guān)系[4]；20世紀70年代以后，有關(guān)學(xué)者相繼采用天然的和試驗的種群作為材料，研究了生長季內(nèi)種子萌發(fā)時間與幼苗存活的關(guān)系，但對耕地土壤雜草種子庫的研究并不多見[5]。了解雜草的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)行為對于發(fā)展環(huán)境友好的雜草控制措施是非常重要的[6]。為此，筆者對延安市果園土壤雜草種子庫進行了研究，能夠為此區(qū)果園農(nóng)耕除草提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 地理概況

富縣，位于陜西北部，延安南部區(qū)域，屬渭北黃土高原丘陵溝壑地帶。東靠黃龍山系與宜川、洛川接壤，南與黃陵相連，西隔子午嶺、關(guān)山梁與甘肅寧縣、合水為鄰，北緣丘陵溝壑與志丹、甘泉、延安接連[7]。地理坐標界于東經(jīng)108°29′30″至109°42′54″，北緯35°44′6″至36°23′23″之間。四季分明、光照充足、晝夜溫差大、年均無霜期170 d，年均氣溫7.7～10.6 ℃，年均日照數(shù)2 300～2 700 h，年均降水量500 mm左右[8]。

2 實驗及數(shù)據(jù)記錄

2.1 試驗設(shè)置及方法

取樣果園位于陜西省延安市富縣北道德鄉(xiāng)優(yōu)質(zhì)蘋果基地，平均樹齡在13～15 a，平均樹高2.5 m，行距4 m，株距3 m。在2017年3月、5月、9月和11月，分別代表春、夏、秋、冬四個不同季節(jié)，依次對不同管理水平蘋果園的雜草發(fā)生情況進行取樣實驗研究。土壤種子庫取樣采用S 形5點取樣法取樣，即選取不同管理水平下的果園作為樣地，由于當?shù)剞r(nóng)戶以家庭為單位種植，每家的管理方式不同，現(xiàn)選取典型的3個果園(環(huán)境情況見下表1)作為試驗樣地，每次在樣地的S形線上取5個點，采樣面積為10 cm×10 cm，深度為15 cm，分為表層( 0～5 cm)、中層( 5～10 cm)、下層(10～15 cm) 3層取土樣。每塊樣地每次取15個小樣方，共45個[9]。將采好的土樣帶到實驗室，去除土樣中的小石塊和根系等雜質(zhì)然后加以粉碎、混合，最后置于花盆中進行萌發(fā)實驗。

2.2 果園管理水平分類

①雜草管理水平好的果園(記為樣地一)：一年除草5次，大部分是人工除草，周邊無樹林。②雜草管理水平一般的果園 (記為樣地二)：一年除草4次，且有2次是人工除草，周邊有樹林。③雜草管理水平差的果園(記為樣地三)：一年除草2次，無人工除草，周邊有樹林,表1)。

表1 各果園環(huán)境資料及數(shù)量特征

2.3 樣方處理和種子萌發(fā)

將處理后的土樣分別裝入大小形狀均相等的花盆中(直徑10 cm，深度7 cm)，放于溫室內(nèi)，用灑壺適時澆水保持土壤濕潤，使其萌發(fā)，同時擺放1個滅活土樣(將土與水混勻煮沸3～4 h，使種子死亡)作為對照。當有種子萌發(fā)時開始記錄幼苗數(shù)量，并做出標記，待幼苗長到能夠鑒別時拔除，從幼苗的形態(tài)特征進行鑒定[10]。對不認識的植株進行移栽，等發(fā)育成熟后鑒別。試驗于2017年3月20日至2018年5月30日進行。

2.4 數(shù)據(jù)處理

種子庫的種子密度:將萌發(fā)試驗的統(tǒng)計結(jié)果按試驗取樣面積大小換算成1 m2種子數(shù)量即為樣地土壤種子庫的種子密度。用Excel和SPSS17.0軟件進行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同管理水平下果園雜草種子庫的種類及其生活型組成

在0～15 cm土層內(nèi)，3種不同樣地中的活力種子種類組成和數(shù)量如表2所示。植物物種只有草本類，共計雜草20種，隸屬于11科。菊科種類最多，為5種，占25%，；十字花科為3種，占15%；禾本科、莧科、藜科為2種，其他的都是1種[11]。但從數(shù)量上講，藜科的灰綠藜數(shù)量最多，占44.38%，紫堇科的地丁草占總數(shù)的16.57%，十字花科和是菊科分別占總數(shù)的8.28%和15.68%。

管理水平好的1號樣地共有7種雜草，計5科；管理水平一般的2號樣地共有10種雜草，計7科；管理水平差的3號樣地共有15種雜草，計10科。其中4種雜草三種果園都有，分布于不同的4科，分別為菊科、莧科、藜科、紫堇科(見表2)。

樣地1果園特有雜草白蒿、艾草、播娘蒿3種，樣地2果園特有雜草小藜、打碗花2種，樣地3果園特有雜草獨行菜、白茅、刺莧、附地菜、甜瓜、茜草、白頭翁7種。

在3種不同管理水平下，隨著果園管理水平的下降一年與多年生雜草種類數(shù)反而提高，一年生雜草所占比例為樣地2>樣地3>樣地1；而多年生雜草所占比例為樣地3>樣地1>樣地2。一(二)年雜草種類數(shù)和所占比例基本不受管理水平的影響。(見表3)。

3.2 不同管理條件下土壤種子庫種子的萌發(fā)動態(tài)

由表4可得，在一年四季不同管理水平下，果園土壤中可萌發(fā)種子數(shù)量大小順序均為：3號樣地>2號樣地>1號樣地。此外，春、夏、秋、冬四個不同季節(jié)，1號樣地和2號樣地果園土壤中可萌發(fā)種子數(shù)量呈先下降后上升趨勢，而3號樣地則呈先上升后下降再上升的趨勢。所以不同管理條件下的果園，在春、夏、秋、冬四個不同季節(jié)，土壤中活力種子發(fā)芽趨勢顯然不同。2號樣地與3號樣地土壤中活力種子發(fā)芽趨勢基本一致。從總體來看，不同管理條件下1號樣地與2號樣地春季活力種子發(fā)芽數(shù)量最高；而夏季活力種子發(fā)芽數(shù)量最高是3號樣地。

3.3 不同管理條件下果園土壤種子的垂直分布特征

表5表明，隨著土層深度的增加，3種樣地雜草種子數(shù)顯著降低，種子數(shù)量大小關(guān)系為：(0～5 cm)土層>(5～10 cm )土層>(10～15 cm)土層?？梢婋s草種子數(shù)集中分布在泥土表層。而且隨著管理強度的增加，每層的種子數(shù)都在減少，可能主要原因是農(nóng)耕活動將草鋤死，導(dǎo)致雜草不能成熟而產(chǎn)生種子。

從表5還可以看出，不論是絕對數(shù)量還是相對數(shù)量，3號樣地的種子數(shù)量都比1號樣地和2號樣地要多。造成這種現(xiàn)象的原因可能是3號樣地在一年中翻耕和鋤地次數(shù)較少，土壤中的活性種子得以保存；1號樣地和2號樣地一年中翻耕和鋤地次數(shù)較多，土壤中的活性種子容易受到破壞，從而喪失活力。

表2 不同管理水平下果園雜草種子庫組成及數(shù)量

表3 不同管理水平下果園雜草群落生活型比較

表4 四季不同管理條件下果園雜草種子萌發(fā)數(shù)量 (粒·m-2)

表5 不同管理條件下果園土壤垂直分布平均種子密度

3.4 不同管理條件下不同土層土壤種子庫種子萌發(fā)動態(tài)

不同干擾下不同土層土壤種子庫不同季節(jié)種子萌發(fā)數(shù)量(表6)，由表6可以得到如下4個不同季節(jié)種子萌發(fā)動態(tài)(圖1、圖2、圖3、圖4)。

表6 不同管理條件下果園四季土壤種子庫垂直分布特征

圖1 春季不同管理條件下不同層土壤種子庫發(fā)芽動態(tài)

圖4 冬季不同管理條件下不同層土壤種子庫發(fā)芽動態(tài)

從圖1可以看出，春季3種樣地隨著土層深度的增加所萌發(fā)種子數(shù)量在逐漸減少。但是在0～5 cm的土層中，3種樣地有效的活性種子數(shù)量最多，且數(shù)量大小依次為: 3號樣地>2號樣地>1號樣地。

從圖2可以看出，夏季1號樣地和2號樣地可萌發(fā)種子數(shù)目在各個不同深度的土層中基本無差別。但3號樣地種子萌發(fā)數(shù)量最多，且隨著土層深度的增加所萌發(fā)種子數(shù)量在逐漸減少。

從圖3可以看出，秋季3種不同樣地土壤中可萌發(fā)種子數(shù)量均明顯低于春季和夏季，1號樣地可萌發(fā)種子數(shù)量最少，且種子僅存在于5～10 cm土層；2號樣地種子主要在0～5 cm和5～10 cm土層中萌發(fā)，而3號樣地每個土層均有種子萌發(fā)。秋季3號樣地隨著土層深度的增加所萌發(fā)種子數(shù)量呈先減少后增加的趨勢與其他三季不同。

從圖4可以看出，在3種不同管理條件下，冬季三種樣地變化趨勢與夏季一致，但數(shù)量上明顯減少，其中1號樣地僅在5～10 cm土層中有活性種子。3種不同管理樣地相比較0～5 cm種子萌發(fā)數(shù)量大小順序為：3號樣地>2號樣地>1號樣地，與其他三個季節(jié)都相同。總的來說，冬季表層土壤種子庫中可萌發(fā)種子數(shù)量有所下降。

4 結(jié)論與討論

(1)多年生植物在3種果園土壤種子庫中分布最多，占總物種數(shù)的40%以上。一年生植物灰綠藜幾乎在每個樣地中都存在，且數(shù)量較多。在不同的管理條件下，不同生活型植物在種子庫中的分布也有很大的差別。由數(shù)據(jù)可見，一年生植物在三個樣地種子庫密度的大小順序依次是樣地2>樣地3>樣地1，造成1號樣地種子庫密度最小的原因可能是：1號樣地一年中進行了更多次的農(nóng)耕除草等活動，土壤中的活性種子遭到破壞;另外，受降雨等條件的影響，多數(shù)一年生植物種子會在特定的時間進行生根發(fā)芽。在相同的生態(tài)環(huán)境下，多年生植物的生存能力更強從而抑制了一年生植物種子的萌發(fā)。多年生的非禾草植物在三個樣地中所占的比重的變化不大，主要原因是多年生植物通常是資源和干擾條件的耐受性物種，干擾對它們的影響不是很大[12]。

(2)管理較好的果園比粗放管理的果園種子庫的密度小。造成這一差異的原因可能是，在管理較好的果園，頻繁的農(nóng)耕除草降低了種子的產(chǎn)量，同時使一些物種逐漸消失，種源基本不存在。被破壞的地上植被會直接降低土壤種子庫密度。

菊科植物種類在3種不同管理果園土壤種子庫中所占比例最高，并且部分菊科植物種類在分布范圍上占絕對優(yōu)勢，如山苦荬(Ixerischinensis(Thunb.) Nakai)[13]。其原因可能是菊科類種子比較輕，易隨風(fēng)傳播，故菊科類種子擴散的面積較廣，以至3種不同管理的果園中都有菊科類物種[14]。數(shù)量上灰綠藜(ChenopodiumglaucumLinn.)最多，其原因可能是復(fù)雜的生存機制使其侵略性極強，繁衍速度快，無天敵制約，一旦在某地生長很快將大面積擴散，在其繁衍區(qū)域，其他生物無法與其競爭水分及養(yǎng)料。

(3)不同管理條件下果園土壤種子庫種子集中分布于0～5 cm土層，從上層至下層種子庫密度逐漸減小。但對樣地3而言，種子以0～5 cm 、5～10 cm 的土層為多[15]。雜草種子成熟后直接落于地表，水流輸入種子在地表沉積，加之管理上廣泛實行免耕和人工除草或除草劑除草的管理方式，減少了對土壤的干擾，使得土壤表層的雜草種子很少到達土壤深層，這是造成土壤表層種子密度較高的主要原因[16]。土壤底層活性種子數(shù)量較少，一般作為備用種子，若進行農(nóng)耕翻土可使部分種子萌發(fā)。

雜草的發(fā)生與不同耕作制度、作物輪作方式及控草措施這些因子有關(guān)，從而影響田間雜草種群與種子庫間的相關(guān)性[17]。 在不同時間和空間上，土壤水分與酸堿度、空氣溫度與濕度、光照強度等因子也會影響種子的萌發(fā)和儲藏。在這些條件的作用下，土壤種子的種類具有一定的局限性。

對果園地土壤種子庫的研究是很淺顯的，所以非生物因子與土壤種子庫的分布存在什么關(guān)系；不同的管理方式下，種源是否有所不同等問題還需要進一步的探究；運用一定的方法，控制一定的變量，深刻挖掘復(fù)雜條件下土壤種子庫所蘊含的規(guī)律，分析造成這種現(xiàn)象的緣由，從而推動土壤種子庫在生態(tài)學(xué)中的進程。