桂南地區(qū)23個桉樹無性系遺傳變異分析和選擇

王家妍，莫雅芳，申禮鳳，付承志，李昌榮，魏國余*

(1. 廣西國有高峰林場，廣西 南寧 530002；2. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院，廣西 南寧 530002)

【研究意義】桉樹(Eucalyptus)是全球主要人工林造林樹種之一，近15年，全球桉樹人工林種植面積年均增長達到110萬hm2[1]。我國引種桉樹已有120年多年的歷史，新世紀以來，桉樹發(fā)展十分迅猛，2016年全國桉樹人工林種植面積超過450萬hm2，約占世界桉樹人工林面積20 %[1-2]。由于桉樹具有快速生長、用途廣泛、投資周期短等優(yōu)勢，在華南地區(qū)得到廣泛種植?，F(xiàn)廣西桉樹人工林面積約占全國林地面積0.7 %，達到178.30萬hm2，供應木材約占全國25 %，桉樹種植面積、生長量和蓄積量均居全國第一，廣西桉樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展為我國木材安全、生態(tài)安全提供了重要保障[3-4]。隨著廣西桉樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展，一些問題日益凸顯，比如林地資源約束矛盾突出，再擴大桉樹造林規(guī)模有限；桉樹無性系退化，林分質(zhì)量較低和產(chǎn)量增長乏力等[1, 5]。如何選擇桉樹良種，并在有限林地面積提高桉樹產(chǎn)量，成為廣西桉樹發(fā)展迫切需要解決的問題。開展桉樹無性系測定和選擇，可為桉樹生產(chǎn)提供優(yōu)良、高產(chǎn)的無性系品種，并為該樹種的遺傳改良提供遺傳資源基礎，對實現(xiàn)桉樹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大。【前人研究進展】20世紀60年代中期，廣西東門林場開始引種桉樹，現(xiàn)階段已培育1800多個桉樹優(yōu)良無性系，在林業(yè)生產(chǎn)上主要推廣以“DH”系列(東門雜交種)為主的146個無性系良種[6]。陳平等[7]研究發(fā)現(xiàn)，尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)、尾赤桉(E.urophylla×E.camaldulensis)等3個無性系具有較好的抗寒性和生長量。李曉瓊等[8]運用主成分分析法，對39個桉樹無性系的多個重要性狀進行研究，選出567-4(尾葉桉E.urphylla×巨桉E.grandis×細葉桉E.tereticornis)、629-3(粗皮桉E.pellita×細葉桉E.tereticornis)等5個具有優(yōu)良聚合性狀無性系用于大面積推廣。李昌榮等[9]在東門林場開展尾巨桉無性系生長、形質(zhì)和材性研究，選擇DH32-28、DH33-27、DH32-26、DH33-20和DH33-9用于培育桉樹中大徑材。崔之益等[10]研究表明，雜交桉樹無性系對不同立地條適應性良好，表現(xiàn)為較高的保存率。吳航等[11]對廣西林業(yè)科學院和東門林場9年生無性系進行選擇，尾巨桉6號無性系單株材積最大，達到0.3058 m3，徑差重復力最大，遺傳穩(wěn)定性較好?！颈狙芯壳腥朦c】桉樹無性系在不同立地條件下，受基因型和和環(huán)境交互作用，生長存在較大的差異[12]，因此，在地區(qū)推廣桉樹無性系時，應進行無性系對比試驗，選出適合地區(qū)生長的優(yōu)良無性系。前人研究多集中在某一林齡無性系對比試驗，多林齡連續(xù)對比試驗鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】以桂南地區(qū)23個桉樹無性系為試驗對象，研究分析各個無性系樹高、胸徑、單株材積等生長性狀，了解不同林齡段生長性狀的遺傳變化規(guī)律，從而為速生優(yōu)良的無性系選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西國有高峰林場界牌分場(108°10′ E，22°34′ N)，屬南寧盆地北緣，南亞熱帶季風氣候。年平均溫度21.8 ℃，≥10 ℃活動積溫7500 ℃,年均降雨量1200～1500 mm[13]。丘陵地形，平均海拔180 m，平均坡度20°。土壤類型為赤紅壤，質(zhì)地中壤，土壤厚度104～112 cm。造林地前茬原為雜交相思(Acaciaauriculiformis×A.Mangium)和火力楠(Micheliamacclurei)采伐跡地，現(xiàn)有林下植被有野漆(Toxicodendronvernicifluum)、黃毛榕(Ficusesquiroliana)、中平樹(Macarangadenticulata)、大青(Clerodendrumcyrtophyllum)、三叉苦(Evodialepta)、鹽膚木(Rhuschinensis)、鐵芒箕(Dicranopterisdichotoma)及華南鱗蓋蕨(Microlepiahancei)等。

1.2 試驗材料

23個參試桉樹無性系來源于國家林業(yè)和草原局局桉樹研究開發(fā)中心(以下簡稱桉樹中心)、中林集團雷州林業(yè)局有限公司(以下簡稱雷州林業(yè)局)和廣西林業(yè)科學研究院，選取本地生產(chǎn)常用的2個優(yōu)良無性系DH32-29和廣林9作為試驗對照，無性系基本情況詳見表1。

表1 25個桉樹無性系基本信息

續(xù)表1 Continued table 1

無性系 Clone樹種 Species來源 OriginEC145細葉桉×尾葉桉(E. tereticornis×E. urophylla)桉樹中心EC146細葉桉×尾葉桉(E. tereticornis×E. urophylla)桉樹中心EC147粗皮桉(E. pellita)桉樹中心EC148粗皮桉(E. pellita)桉樹中心EC149細葉桉×尾葉桉(E. tereticornis×E. urophylla)桉樹中心EC150韋塔桉×粗皮桉(E. wetarensis×E. pellita)桉樹中心GE17尾葉桉×巨桉(E. urophylla×E. grandis)廣西林科院LL13-1尾葉桉(E. urphylla)雷州林業(yè)局LL13-2赤桉×尾葉桉(E. camaldulensis×E. urphylla)雷州林業(yè)局LL13-3尾葉桉×巨桉(E. urophylla×E. grandis)雷州林業(yè)局LL13-4細葉桉×巨桉(E. tereticornis×E .grandis)雷州林業(yè)局LL13-5尾葉桉×細葉桉(E. urophylla×E. tereticornis)雷州林業(yè)局

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設計 試驗設4個重復，23個無性系小區(qū)和2個對照小區(qū)在重復內(nèi)完全隨機排列，每個小區(qū)分4行×5株種植。

1.3.2 試驗林營建 試驗林建于2013年5月，人工整地挖穴種植，坑規(guī)格30 cm×30 cm×30 cm，株行距2 m×3 m，造林密度1667株/hm2。造林前，每穴施0.5 kg高林肥業(yè)桉樹專用基肥(總有效養(yǎng)分≥20 %，N∶P∶K=8∶6∶6)。造林后連續(xù)撫育3年，每年結合除草追肥1次，采用高林肥業(yè)桉樹專用追肥(總有效養(yǎng)分≥30 %，N∶P∶K=15∶8∶7)，施肥量0.5 kg/株。試驗林采取統(tǒng)一經(jīng)營撫育措施。

1.3.3 調(diào)查方法 分別于造林后第2.5、3.5、4.5和5.5林齡對無性系試驗林進行每木調(diào)查，內(nèi)容包括胸徑、樹高、林木保存率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

(1)單株材積[14]、保存率和相對表現(xiàn)[15]：

單株材積：VOL=0.0000628767H0.96436D1.821621，式中，H為樹高(m)，D為胸徑(cm)。

相對表現(xiàn)(%)：

PR=(某無性性材積×該無性系保存率-整個試驗材積均值×整個試驗保存率) /(整個試驗材積均值×整個試驗保存率)×100

(2)平均值和標準差[16]：

(3)主要遺傳參數(shù)估算[17-18]：

表型無性系變異系數(shù)(%)：

數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計量分析采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 19.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 不同林齡桉樹無性系差異性分析

由表2可知，在參試桉樹無性系間，2.5、3.5、4.5和5.5年林齡段胸徑、樹高和單株材積差異均達到極顯著水平，表明無性系生長表現(xiàn)差異豐富，為無性系選優(yōu)提供了條件。在3.5～5.5年，樹高和單株材積在重復間呈極顯著和顯著差異，說明3.5～5.5年的樹高和單株材積受到區(qū)組環(huán)境條件影響較大。胸徑、樹高和單株材積顯著程度隨林齡增加呈增大趨勢。

表2 不同林齡桉樹無性系方差分析

注：**表示差異極顯著(P<0.01)，*表示差異顯著(P<0.05)。

Note: ** represents extremely significant difference (P<0.01); * represents significant difference (P<0.05).

2.2 不同桉樹無性系各性狀遺傳變異性及參數(shù)估算

由表3可知，不同林齡段無性系各生長性狀存在不同程度的遺傳差異。無性系生長性狀變異系數(shù)隨著林齡增長呈降低的趨勢，說明隨著無性系生長，各生長性狀變化趨于穩(wěn)定。同一林齡無性系間單株材積變異程度遠大于胸徑和樹高，但胸徑變異系數(shù)略大于樹高。

通過比較不同林齡無性系遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，樹高和胸徑變異系數(shù)均隨著林齡增加而減小，單株材積則表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢。說明在樹木生長期間，各生長性狀除受到遺傳因子影響外，還受到不同程度的環(huán)境因素干擾。無性系表型變異均大于遺傳變異，說明在生長過程中無性系遺傳差異通過表型不斷表現(xiàn)。

2.5～5.5年胸徑、樹高和單株材積無性系重復力變化范圍分別為0.14～0.15、0.17～0.20和0.19～0.21，無性系重復力變化幅度較小，表現(xiàn)比較穩(wěn)定。胸徑、樹高和單株材積單株重復力變化范圍分別為0.33～0.36、0.39～0.44和0.43～0.45，5.5年生時各生長形狀單株重復力均達到最大值。

表3 不同林齡桉樹無性系各生長性狀遺傳變異性及參數(shù)估算

表4 5.5年生不同桉樹無性系生長情況

注：同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示經(jīng)Duncan多重比較差異極顯著(P<0.01)。

Note: The different capital letters in the same column represent extremely significant differences withDuncanmultiple comparisons (P<0.01).

2.3 不同桉樹無性系生長表現(xiàn)

由表4可知，23個桉樹無性系樹高平均值16.5 m，胸徑平均值14.7 cm，單株材積平均值0.133 m3。單株材積大于均值的無性系有9個，其中均大于2個對照的無性系有LL13-1、298-1、EC148、EC145和GE17。5.5年生無性系間各生長指標差異極顯著(P<0.01)。通過Duncan多重比較，來自雷州林業(yè)局的無性系LL13-1單株材積最大，達到0.258 m3，分別比對照DH32-29和廣林9高17.36 %和23.87 %。各無性系保存率變化范圍為50.00 %～97.47 %，總體保存率80.39 %。保存率前3名的無性系分別為LL13-1、EC135、EC138，保存率較差的后3位分別為LL13-5、306-3、LL13-3。

2.4 速生優(yōu)良桉樹無性系的選擇

由圖1可知，相對表現(xiàn)為正值的有13個無性系，其中無性系LL13-1相對表現(xiàn)最高，達到134.8 %；無性系LL13-3相對表現(xiàn)最差，僅為-77.8 %。本試驗的速生優(yōu)良無性系選擇原則是相對表現(xiàn)大于平均值，同時大于2個對照無性系DH3229和廣林9。由此，為桂南地區(qū)篩選出的優(yōu)良桉樹無性系為LL13-1、EC148、EC145、LL13-2、GE17和298-1，相對表現(xiàn)分別為134.8 %、58.5 %、41.9 %、38.2 %和36.7 %。入選無性系胸徑、樹高和單株材積分別為17.1 cm、19.2 m和0.193 m3，比對照提高4.9 %、6.2 %、18.4 %。選擇后單株材積遺傳增益為9.5 %。

3 討 論

參試桉樹無性系胸徑、樹高和單株材在不同林齡段差異均達到極顯著水平，且各性狀顯著程度隨林齡增長呈增大趨勢，表明從中選出生長量高的無性系的潛力較大。桉樹無性系生長競爭激烈，且在不同生長階段呈現(xiàn)不同的表現(xiàn)，本研究中桉樹無性系變異系數(shù)隨著林齡增大而減小，到5.5年時達到最小，這與李昌榮等[9]的研究結果相一致，說明無性系晚期選擇比早期可靠。

圖1 25個桉樹無性系相對表現(xiàn)比較

本研究中，無性系重復力變化范圍為0.14～0.21，單株重復力變化范圍為0.33～0.45，各生長性狀重復力隨著林齡增長，變化幅度較小，這與蔡林泰[19]的研究結果一致，說明各生長性狀在不同林齡所受遺傳水平比較相似。在各個林齡段，單株重復力均大于無性系重復力，說明除考慮無性系群體選擇外，也需要進一步考慮單株選擇。本研究中無性系重復力和單株重復力都低于尾巨桉雜種無性系[8]，表明試驗中無性系生長受到低中等遺傳控制，這可能與無性系試驗材料和試驗地環(huán)境有關。

23個參試無性系和2個對照無性系5.5年生長數(shù)據(jù)表明，單株材積大于對照和整體平均值的無性系有LL13-1、298-1、EC148、EC145和GE17，保存率較好的無性系分別為LL13-1、EC135、EC138。相對表現(xiàn)值越高，表示無性系產(chǎn)量越高。通過對無性系的相對表現(xiàn)進行比較，為桂南地區(qū)篩選出的優(yōu)良桉樹無性系有LL13-1、EC148、EC145、LL13-2、GE17和298-1。

曹家光等[20]研究發(fā)現(xiàn)，以尾葉桉為親本的雜交無性系生長表現(xiàn)和保存率更好，同時尾葉桉也具有單樹種優(yōu)勢，因其在生長和抗風性表現(xiàn)方面比一些雜交桉更好，在沿海地區(qū)得到廣泛種植[21]。本研究中，參試無性系以尾葉桉或者以尾葉桉為親本的雜交桉為主。在相對表現(xiàn)為正值的13個優(yōu)勢無性系中，有10個為尾葉桉單樹種或以尾葉桉為親本的雜交無性系，尾葉桉的無性系表現(xiàn)出很大開發(fā)潛力。陳建波等[22]和羅建中等[23]的研究表明，以尾葉桉為母本的雜交桉具有一定的雜種優(yōu)勢，本研究中以尾葉桉為父本的雜交無性系占優(yōu)勢無性系比例最高，也表現(xiàn)出較好的雜種優(yōu)勢，這為尾葉桉下一步遺傳改良提供參考。其次，EC148粗皮桉在本試驗中生長表現(xiàn)不俗，也可進一步開發(fā)為雜交親本材料。

4 結 論

無性系LL13-1、EC148、EC145、LL13-2、GE17和298-1在桂南地區(qū)生長表現(xiàn)最好，可作為進一步培育的優(yōu)良無性系基礎材料。考慮到無性系生長受到多因素影響，比如立地條件、土壤情況、病蟲害、撫育措施等，因此本試驗還需進行更多試驗點的論證。