雙臺(tái)河口翅堿蓬生長(zhǎng)與根、莖、葉碳、氮的分配

劉長(zhǎng)發(fā),苑靜涵, 劉 遠(yuǎn), 方 蕾, 王藝婷,陶 韋, 李 晉

1 大連海洋大學(xué)近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)遼寧省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大連 116023 2 盤錦市海洋與漁業(yè)科學(xué)研究所, 盤錦 124010

雙臺(tái)河口翅堿蓬生長(zhǎng)與根、莖、葉碳、氮的分配

劉長(zhǎng)發(fā)1,*,苑靜涵1, 劉 遠(yuǎn)1, 方 蕾1, 王藝婷1,陶 韋1, 李 晉2

1 大連海洋大學(xué)近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)遼寧省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大連 116023 2 盤錦市海洋與漁業(yè)科學(xué)研究所, 盤錦 124010

生物個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程是其同化作用和異化作用過(guò)程中物質(zhì)和能量吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、儲(chǔ)存、排出平衡的綜合結(jié)果,體現(xiàn)了生物對(duì)其生存環(huán)境的適應(yīng)。對(duì)采集于雙臺(tái)河口潮灘濕地的翅堿蓬(Suaedaheteroptera)進(jìn)行株高和根、莖、葉碳、氮含量測(cè)定的結(jié)果顯示,以AICC和adj-R2為準(zhǔn)則選擇的翅堿蓬株高生長(zhǎng)模擬方程為L(zhǎng)ogistic方程。采用多模型推斷確定的雙臺(tái)河口翅堿蓬平均理論漸近株高H∞為(38.11±2.59) cm。翅堿蓬根、莖、葉碳含量分別為(37.92±4.40)%、(39.98±3.12)%、(28.27±3.41)%；氮含量分別為(0.68±0.35)%、(0.94±0.31)%、(1.26±0.19)%。僅根碳、氮含量與株高間呈顯著負(fù)相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。翅堿蓬根碳、氮相對(duì)含量分別為97.8±2.1、90.2±9.2,與株高(8.1—36.6 cm)相比,翅堿蓬根碳、氮積累可能受到了環(huán)境條件限制。

翅堿蓬; 生長(zhǎng); 碳; 氮; 分配

Abstract： Plant growth is the result of material metabolism and energy transformation under two opposing processes: catabolism and anabolism. The metabolic balance of plants should be maintained for better acclimation to the surrounding environment. In the present study, growth parameters of the halophyteSuaedaheteroptera, which thrives in Shuangtai Estuary, were examined, including the height of plants and the amounts of carbon (C) and nitrogen (N) in the roots, stems, and leaves. The data collected were analyzed using three different models: the von Bertalanffy growth model, the logistic growth model, and the Gompertz growth model. The logistic growth model proved optimal because it minimized the effects of small sample size, is a bias-corrected form of Akaike′s information criterion, and maximized the adjusted R square. The mean asymptotic height was estimated to be (38.11±2.59) cm when utilizing the multi-model inference approach. The absolute values of C in the root, stem, and leaf ofS.heteropterawere (37.92±4.40)%, (39.98±3.12)%, and (28.27±3.41)%, respectively. The absolute values of N in the root, stem, and leaf ofS.heteropterawere (0.68±0.35)%, (0.94±0.31)%, and (1.26±0.19)%, respectively. The allocation of C and N in the root was negatively correlated with the height of the plant. In comparison to the height (8.1—36.6 cm), the relative values of C and N in the root ofS.heteropterawere (97.8±2.1) and (90.2±9.2), respectively, which implies that the accumulation of C and N in the root might be restricted by environmental conditions.

KeyWords:Suaedaheteroptera; growth; carbon; nitrogen; allocation

生物個(gè)體生長(zhǎng)過(guò)程是其同化作用和異化作用過(guò)程中物質(zhì)和能量吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、儲(chǔ)存、排出平衡的綜合結(jié)果。因此,供生物生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量在其被生物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、儲(chǔ)存、排出的生態(tài)生理學(xué)過(guò)程中,各種物質(zhì)和能量的供給可能成為生物生長(zhǎng)的限制要素。植物生長(zhǎng)限制要素可能是空間、光照、水、養(yǎng)分以及可能的環(huán)境要素脅迫等。在長(zhǎng)期的適應(yīng)生存和自然選擇下,植物在生態(tài)與進(jìn)化環(huán)境中形成了不同的表現(xiàn),即生存對(duì)策——C-S-R對(duì)策(競(jìng)爭(zhēng)型C；耐脅迫型S；雜草型R)[1]。生長(zhǎng)和物質(zhì)在不同器官間的分配是植物重要的生存對(duì)策。植物遺傳背景和環(huán)境要素相互作用可導(dǎo)致其呈現(xiàn)不同的生長(zhǎng)速率。一般地,生物的生長(zhǎng)速率隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),生長(zhǎng)過(guò)程則呈“S”形曲線型式[2],von Bertalanffy方程、Gompertz方程和Logistic方程等3參數(shù)生長(zhǎng)方程,以及Weibull方程、Monomolecular方程、Richards方程、General von Bertalanffy方程、Schnute-Richards方程、Hossfeld IV方程、Chapman-Richards方程、Levakovic I方程、Levakovic III方程、Korf方程、Yoshida I方程、Sloboda方程等更多參數(shù)的方程被用于描述生物生長(zhǎng)過(guò)程[2- 7]。其中,Logistic方程和Gompertz方程分別是Richards方程的特殊形式。3參數(shù)方程因簡(jiǎn)單多用于描述生物個(gè)體乃至種群生長(zhǎng)。由于多個(gè)數(shù)學(xué)模型均可以描述生物生長(zhǎng)過(guò)程,如何選擇合適的模型近年來(lái)受到重視。在模型選擇時(shí),模型的決定系數(shù)(R2)、校正決定系數(shù)(adj-R2)、參數(shù)估計(jì)偏度Hougaard絕對(duì)值(h)、赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)、貝葉斯信息量準(zhǔn)則(BIC)、偏離修正AIC(AICC)、均方根誤差(RMSE)、尺度準(zhǔn)則值Δi分別被用于選擇模擬模型[5-6, 8]。其中,用于小樣本量,基于Kullback-Leibler距離、偏離修正AIC(AICC)和校正決定系數(shù)(adj-R2)因考慮了模型參數(shù)個(gè)數(shù)而多用于生物生長(zhǎng)模型的選擇依據(jù)[6, 8-9]。雖然按照AICC和adj-R2可以獲得“最佳”模型,但每種模型的參數(shù)推斷均有條件約束,存在一定的不確定性[6, 9]。多模型推斷(MMI)提供了一種“無(wú)條件的”模型參數(shù)選擇方法[6, 9]。Katsanevakis[6]建議采用基于赤池權(quán)重法計(jì)算模型參數(shù)平均值,從而獲得模型參數(shù)的穩(wěn)健估計(jì)。

植物可將吸收的碳、氮等物質(zhì)儲(chǔ)存在根、莖、葉或特化的儲(chǔ)存器官中,但儲(chǔ)存物質(zhì)的種類、數(shù)量和儲(chǔ)存的器官依植物種類不同而不同[10]。植物儲(chǔ)存分為3類：積累——過(guò)渡性儲(chǔ)存、儲(chǔ)存物形成和再循環(huán)——再利用[10]。碳、氮是植物儲(chǔ)存并構(gòu)成其有機(jī)體的主要生源要素,植物體內(nèi)一般含有相當(dāng)于其干重38%—46%的碳和1%—7%的氮,并依植物種類、習(xí)性和齡期產(chǎn)生較大變化[11]。植物主要通過(guò)葉片光合作用吸收碳、通過(guò)根吸收氮,進(jìn)入植物體內(nèi)的碳、氮在不同器官間分配,則需要碳、氮長(zhǎng)距離轉(zhuǎn)運(yùn),以供再利用,如生長(zhǎng)。植物同化物的分配過(guò)程是植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵,可決定植物的光合作用強(qiáng)弱、生長(zhǎng)速率、生長(zhǎng)模式、競(jìng)爭(zhēng)能力、植物結(jié)構(gòu)的形成以及化學(xué)防御強(qiáng)度等[12-13]。生物質(zhì)分配型式影響水生和陸地植被從個(gè)體生長(zhǎng)與生殖到群落所有水平的物質(zhì)交換和能量流動(dòng)[14]。植物同化物的分配儲(chǔ)存量與生長(zhǎng)間常常表現(xiàn)為相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系[15- 19],采用冪函數(shù)方程Y=aXb描述。a為歸一化常數(shù),是溫度依賴的,且生物類群內(nèi)和生物類群間不相同；b為相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)[20]。b> 1為正異速生長(zhǎng),b=1為等速生長(zhǎng),b< 1為負(fù)異速生長(zhǎng)[15]。相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)b=3/4或2/3,被認(rèn)為是“理想值”,但受溫度、生理狀態(tài)、個(gè)體大小和環(huán)境資源的可用性等多種因素影響產(chǎn)生變化[21-22]。

翅堿蓬(Suaedaheteroptera)是生長(zhǎng)在濱海潮灘濕地的耐鹽先鋒植物,可作為植物生物修復(fù)物種用于沉積物污染植物修復(fù)。生長(zhǎng)在濱海潮灘濕地的翅堿蓬植株呈紫紅色,可成為重要的生態(tài)工程岸線和旅游景觀。種植堿蓬能顯著增加各層土壤的總孔隙度、減少各層土壤容重及提高土壤的含水量,降低各層土壤鹽分[23],改善土壤理化性質(zhì)和土壤微生物的數(shù)量[24-25],修復(fù)重金屬[26]、石油烴污染[27]。李征等[28]研究了濱海鹽地堿蓬不同生長(zhǎng)階段葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征,Mou等[29]研究了黃河口典型鹽地堿蓬濕地生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán),但缺乏對(duì)翅堿蓬生長(zhǎng)與根、莖、葉碳、氮分配的研究。

植物生長(zhǎng)與碳、氮分配、積累不僅存在個(gè)體差異,而且受環(huán)境條件影響。植物為適應(yīng)環(huán)境脅迫可表現(xiàn)出不同的生理生態(tài)特征。植物株高是植物的基本形態(tài)參數(shù),植物株高不同,水分和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)距離不同,獲得的光照亦可能不同。并且,植物在生長(zhǎng)和碳、氮儲(chǔ)存間的分配也是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的策略之一。因此,研究翅堿蓬株高生長(zhǎng)以及根、莖、葉器官的碳、氮分配,有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)翅堿蓬在雙臺(tái)河口的種群乃至群落動(dòng)態(tài),為分析翅堿蓬種群退化和區(qū)域物種生態(tài)演替提供參考。為此,我們采集了雙臺(tái)河口濱海潮灘濕地生長(zhǎng)的翅堿蓬,測(cè)定了株高和根、莖、葉碳、氮含量,模擬了翅堿蓬生長(zhǎng),研究了株高生長(zhǎng)與根、莖、葉碳、氮分配間的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系,以回答如下問(wèn)題：(1)采用什么樣的模型模擬雙臺(tái)河口翅堿蓬株高生長(zhǎng)；(2)雙臺(tái)河口潮灘濕地生長(zhǎng)的翅堿蓬的漸近株高是多少？(3)翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量與株高的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料

翅堿蓬樣品于2013年5月15日(0 d)、7月3日(49 d)、8月14日(91 d)、9月23日(134 d)、11月10日(179 d)采集自遼寧省“雙臺(tái)河口國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)”濱海潮灘濕地(40°54′—40°58′N,121°45′—121°50′E)。每次采樣設(shè)置3個(gè)采樣區(qū)域(40°55′24″N,121°46′53″E；40°55′34″N,121°46′47″E；40°55′49″N,121°46′45″E),在每個(gè)采樣區(qū)域布設(shè)15個(gè)1m×1 m樣方,并隨機(jī)編號(hào)。采集樣方內(nèi)所有翅堿蓬樣品,裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 測(cè)定方法

將在每個(gè)樣方中采集的翅堿蓬樣品隨機(jī)抽取30株用直尺量取株高,并用純水洗凈后分離根、莖、葉。分離的根、莖、葉于70℃烘干后采用球磨儀(天津東方天凈科技有限公司)磨碎,置于棕色玻璃瓶中待測(cè)。測(cè)定前混合同一編號(hào)的3個(gè)采樣區(qū)域的樣品于70℃烘干至衡重,采用微量電子天平(XP6型,瑞士Mettler Toledo公司)稱重、元素分析儀(vario PYRO cube型,德國(guó)Elementar公司)測(cè)定翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量。

1.3 生長(zhǎng)方程(模擬模型)

3參數(shù)生長(zhǎng)方程von Bertalanffy方程、Logistic方程、Gompertz方程[2]用于擬合翅堿蓬株高生長(zhǎng)。von Bertalanffy生長(zhǎng)方程

H=H(1-e-k1(t-t0))

(1)

Logistic生長(zhǎng)方程

(2)

Gompertz生長(zhǎng)方程

H=He-e-k3(t-t3)

(3)

1.4 模型選擇與多模型推斷

因考慮了參數(shù)個(gè)數(shù),用于小樣本量,基于Kullback-Leibler信息(K-L距離)、偏離修正的赤池信息量準(zhǔn)則AICC[9]和校正決定系數(shù)(adj-R2)用于生長(zhǎng)方程選擇依據(jù)。AICC計(jì)算式

(4)

(5)

(6)

式中,RSS表示誤差平方和,k表示方程參數(shù)個(gè)數(shù),n表示樣本量。

具有最小AICC值(AICC,min)的模擬模型將被選擇為“最佳”模型，即優(yōu)選模型。

(7)

(8)

(9)

式中,Δi表示備選模型差值,Δi=AICC,i-AICC,min；R表示備選模型個(gè)數(shù)。

1.5 擬合率

模型擬合率(%)按式(10)計(jì)算[30]

擬合率(%)=1-(|實(shí)測(cè)值-預(yù)測(cè)值|/實(shí)測(cè)值) × 100

(10)

1.6 相關(guān)生長(zhǎng)(異速生長(zhǎng))

采用冪函數(shù)方程描述相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系[18, 31]

Y=aXb

(11)

式中,a為歸一化常數(shù),b為相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)。

1.7 碳、氮相對(duì)含量

植物生源要素相對(duì)含量是反映在一定環(huán)境條件下植物種群儲(chǔ)存生源要素狀況相對(duì)衡量的綜合指標(biāo),作為植物生態(tài)關(guān)系及其環(huán)境適應(yīng)的間接評(píng)價(jià)方法,可用于比較植物種群間的生理生態(tài)差異。參考對(duì)魚類相對(duì)重量的研究[32],按式(12)計(jì)算翅堿蓬不同營(yíng)養(yǎng)器官碳、氮相對(duì)含量(Cr-R)

(12)

式中,Cr表示實(shí)際測(cè)定的翅堿蓬不同營(yíng)養(yǎng)器官的碳、氮含量,Cr-s表示特定株高翅堿蓬不同營(yíng)養(yǎng)器官的“標(biāo)準(zhǔn)”碳、氮含量,簡(jiǎn)單地,取在同一采樣時(shí)間采集的翅堿蓬的測(cè)量株高按含量-株高關(guān)系計(jì)算的平均碳、氮含量的3/4百分位的值。

1.8 相對(duì)條件因子

相對(duì)條件因子同樣是反映在一定環(huán)境條件下植物種群儲(chǔ)存生源要素狀況相對(duì)衡量的綜合指標(biāo),但其主要缺點(diǎn)是需要對(duì)每個(gè)區(qū)域中的生物種群分別依據(jù)含量-株高關(guān)系計(jì)算碳、氮的估計(jì)含量。參考對(duì)魚類相對(duì)條件因子的研究[33],按式(13)計(jì)算翅堿蓬不同營(yíng)養(yǎng)器官碳、氮含量的相對(duì)條件因子(Kr)

(13)

1.9 統(tǒng)計(jì)方法

本文采用Χ2-檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)分析了翅堿蓬株高分布；采用非線性回歸方法模擬了株高生長(zhǎng),并對(duì)模型參數(shù)漸近株高(H∞)進(jìn)行了點(diǎn)估計(jì)和區(qū)間估計(jì)；采用線性回歸方法模擬了相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系,并分別采用F-檢驗(yàn)和t-檢驗(yàn)對(duì)模型和模型參數(shù)b進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn)；采用離散型數(shù)據(jù)變異程度分析方法分析了株高生長(zhǎng)分異；采用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)方法分析檢驗(yàn)了碳、氮含量差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)模擬

采用3參數(shù)生長(zhǎng)方程von Bertalanffy方程、Logistic方程、Gompertz方程擬合的雙臺(tái)河口翅堿蓬株高生長(zhǎng)的結(jié)果見圖1。由von Bertalanffy方程擬合的翅堿蓬漸近株高H∞為38.95 cm,相對(duì)生長(zhǎng)速率k1為0.019 d-1,理論生長(zhǎng)起始時(shí)間t0為采樣前11.6 d,即4月30日。由Logistic方程擬合的翅堿蓬漸近株高H∞為37.42 cm,相對(duì)生長(zhǎng)速率k2為0.043 d-1,Logistic生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)時(shí)間t2為32.12 d,即6月16日。由Gompertz方程擬合的翅堿蓬漸近株高H∞為37.96 cm,相對(duì)生長(zhǎng)速率k3為0.030 d-1,Gompertz生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)時(shí)間t3為16.38 d,即6月1日。

圖1 翅堿蓬株高生長(zhǎng)模擬曲線 Fig.1 Fitted growth curves in height of halophyte Suaeda heteroptera

圖2 翅堿蓬株高相對(duì)生長(zhǎng)率變化 Fig.2 Changes of relative growth rate in height of halophyte Suaeda heteroptera

按von Bertalanffy方程計(jì)算的翅堿蓬生長(zhǎng)性能指數(shù)(φ′=2logH+logk1)φ′=2log(38.95) + log(0.019)=1.459。按Logistic方程計(jì)算的翅堿蓬生長(zhǎng)始盛期為5月17日前,高峰期為5月17日至7月17日,盛末期為7月17日后。

2.2 生長(zhǎng)模型選擇

模擬翅堿蓬株高生長(zhǎng)的3參數(shù)方程選擇參數(shù)和漸近株高見表1。由表1,Logistic方程的adj-R2最大、AICC最小,且擬合率最大,可以認(rèn)為L(zhǎng)ogistic方程是模擬雙臺(tái)河口潮灘濕地翅堿蓬株高生長(zhǎng)的優(yōu)選方程。且Logistic方程的擬合率最高,為95.5%。

表1 雙臺(tái)河口翅堿蓬生長(zhǎng)模擬模型選擇與漸近株高

adj-R2：校正決定系數(shù)；AICC：偏離修正赤池信息量準(zhǔn)則；Δi：備選模型差值；wi：赤池權(quán)重

2.3 多模型推斷(MMI)

2.4 翅堿蓬生長(zhǎng)分異

翅堿蓬株高生長(zhǎng)分異程度見表2、圖3。Χ2-檢驗(yàn)結(jié)果表明翅堿蓬株高符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布(0 d：P=0.55；49 d：P=0.30；91 d：P=0.10；134 d：P=0.84；179 d：P=0.77)(圖3),但離散系數(shù)、偏度和峰度均較大,其中初次和末次采集的翅堿蓬株高離散系數(shù)更大,其離散系數(shù)為17.1%—30.8%?？梢姵釅A蓬株高生長(zhǎng)產(chǎn)生分異,表明雙臺(tái)河口潮灘濕地翅堿蓬的株高生長(zhǎng)不同步,可能受環(huán)境條件影響較大。

表2 翅堿蓬株高(cm)生長(zhǎng)分異程度度量

圖3 不同生長(zhǎng)時(shí)間翅堿蓬株高對(duì)數(shù)正態(tài)分布擬合Fig.3 The fitting of log-normal distribution in height of halophyte Suaeda heteroptera at the observation day

2.5 翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量及相關(guān)生長(zhǎng)

2.5.1 翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量

翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量見表3、表4。由表3、表4,可見翅堿蓬根碳、氮含量在不同生長(zhǎng)時(shí)期有相似的差異顯著性關(guān)系,即較小個(gè)體與較大個(gè)體根碳、氮含量間存在極顯著差異。早期快速生長(zhǎng)階段,翅堿蓬根對(duì)碳、氮的積累明顯不同于其它生長(zhǎng)時(shí)期,積累了較少的碳、但積累了較多的氮。即使是相同生長(zhǎng)時(shí)期,翅堿蓬個(gè)體間的根、莖、葉碳、氮含量仍存在一定差異。其離散系數(shù)：根碳含量間為2.8%—15.5%；莖碳含量間為2.5%—13.8%；葉碳含量間為3.4%—15.7%；根氮含量間為11.6%—8.4%；莖氮含量間為9.2%—23.5%；葉氮含量間為8.3%—18.2%。從平均含量看,隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),翅堿蓬根、莖碳含量呈增加趨勢(shì),葉碳含量則先降低再增加；根氮含量呈明顯的減小趨勢(shì),莖氮含量先降低再增加后再降低,葉氮含量則先降低再增加。

2.5.2 翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量與株高相關(guān)生長(zhǎng)

翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量(Cr)與株高(H)相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系指數(shù)方程線性轉(zhuǎn)化式log10Cr=log10a+blog10H的擬合方程參數(shù)、決定系數(shù)R2、擬合方程F-檢驗(yàn)F值見表5。由表5,只有根碳、氮含量與株高間存在較好的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系,且b< 1,表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。葉碳、氮含量與株高間無(wú)相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。對(duì)線性化的相關(guān)生長(zhǎng)方程進(jìn)行F-檢驗(yàn)的結(jié)果,表明只有翅堿蓬根碳、氮含量與株高間相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系極顯著(F>F0.01)。對(duì)擬合方程參數(shù)b(相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù))進(jìn)行t-檢驗(yàn),也得到了相同結(jié)果。翅堿蓬根碳、氮與株高的相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)b及其95%置信區(qū)間分別為0.182(0.122—0.243)、-0.649(-0.916—-0.382)。

2.6 翅堿蓬碳、氮相對(duì)含量及相關(guān)條件因子

由于僅翅堿蓬根碳、氮含量與翅堿蓬株高間存在顯著的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系,因此,僅計(jì)算翅堿蓬根碳、氮相對(duì)含量和相對(duì)條件因子(表6)。由表6,可見根碳含量較為接近“標(biāo)準(zhǔn)”根碳含量,而根氮含量則變化較大。相對(duì)條件因子也表現(xiàn)出類似情況。顯然,與株高相比,翅堿蓬根碳、氮積累受到了環(huán)境條件限制。按含量-株高關(guān)系計(jì)算的翅堿蓬根碳、氮估計(jì)含量,即具有相同平均株高的翅堿蓬根碳、氮平均含量與實(shí)際測(cè)定的根碳、氮平均含量基本相同。

3 討論

由于受機(jī)制自我調(diào)整、成熟等內(nèi)在因素和競(jìng)爭(zhēng)、有限的資源、呼吸、脅迫等外在因素的限制[4],生物生長(zhǎng)速率隨生長(zhǎng)時(shí)間呈下降趨勢(shì)。翅堿蓬株高平均相對(duì)生長(zhǎng)率亦如此(圖2)。生物學(xué)家采用了多種形式的數(shù)學(xué)模型描述生物生長(zhǎng)隨時(shí)間的變化曲線。數(shù)學(xué)模型的待擬合參數(shù)個(gè)數(shù)也不斷增加。但隨著參數(shù)個(gè)數(shù)增多,模型趨于復(fù)雜,擬合時(shí),對(duì)數(shù)據(jù)量的要求也越多。3參數(shù)生長(zhǎng)方程von Bertalanffy方程、Gompertz方程和Logistic方程相對(duì)較簡(jiǎn)單多用于模擬動(dòng)物、植物個(gè)體甚至是種群生長(zhǎng)[2,4-5,7]。其中,von Bertalanffy方程的理論基礎(chǔ)是生物合成代謝與分解代謝的綜合生理過(guò)程機(jī)制；Logistic方程的相對(duì)生長(zhǎng)速率(大小增長(zhǎng)量與自身大小之比)隨生物個(gè)體大小線性降低,曲線拐點(diǎn)位于最終大小的1/2處；Gompertz方程的相對(duì)生長(zhǎng)速率(大小增長(zhǎng)量與自身大小之比)為生長(zhǎng)時(shí)間的指數(shù)函數(shù),曲線拐點(diǎn)位于最終大小的約1/3處[4]。但采用哪個(gè)模型較為合適？基于信息距離、針對(duì)小樣本量進(jìn)行偏離修正的AICC以及校正決定系數(shù)adj-R2,因考慮了參數(shù)個(gè)數(shù)多用于模型選擇[9],并在生物生長(zhǎng)模型選擇中也得到了應(yīng)用[5]。采用AICC和adj-R2為模型選擇依據(jù),Logistic方程可“最佳”地模擬雙臺(tái)河口濱海潮灘濕地翅堿蓬株高生長(zhǎng)。張彩琴等的研究表明,內(nèi)蒙古典型草原生長(zhǎng)的羊草(Leymuschinensis)、大針茅(Stipagrandis)、冷蒿(Artemisiafrigida)、冰草(Agropyronmichnoi)的生長(zhǎng)也符合Logistic增長(zhǎng)[7]。但是,由于各模型的提出均有其自身的理論基礎(chǔ),一個(gè)生長(zhǎng)方程不可能適用于描述所有生物的生長(zhǎng)過(guò)程[4],為消除采用單一模型推斷模型參數(shù)的不確定性,MMI方法是一種較為可信的多模型參數(shù)推斷方法[9],該方法曾被用于推斷魚類生長(zhǎng)的理論漸近體長(zhǎng)[6]。本文采用MMI方法推斷的翅堿蓬理論漸近株高為(38.11±2.59) cm。

表3 翅堿蓬根、莖、葉碳含量及其差異顯著性檢驗(yàn)/%

獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn) a:差異不顯著；b:差異顯著(α=0.05)；c:差異極顯著(α=0.01)

表4 翅堿蓬根、莖、葉氮含量及其差異顯著性檢驗(yàn)/%

獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn) a:差異不顯著；b:差異顯著(α=0.05)；c:差異極顯著(α=0.01)

表5 翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量與株高相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系參數(shù)

*α=0.05；**α=0.01

表6 翅堿蓬根碳、氮相對(duì)含量和相對(duì)條件因子

雙臺(tái)河口翅堿蓬株高符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布。由于可能受到了鹽脅迫、氮、磷等養(yǎng)分缺乏等河口潮灘濕地較為惡劣的環(huán)境因素影響,株高生長(zhǎng)分異明顯。研究表明,植物生長(zhǎng)具有不確定性,生長(zhǎng)速率極易受環(huán)境條件劇烈影響[17]。

翅堿蓬根、莖、葉碳平均含量分別為(37.9±4.4)%、(40.0±3.1)%、(28.3±3.4)%；氮平均含量分別為(0.68±0.35)%、(0.94±0.31)%、(1.26±0.19)%,低于大多數(shù)植物的碳含量(38%—46%)[11]和氮含量(1%—7%)[11]。李征等[28]測(cè)定了采集于江蘇鹽城濱海濕地的鹽地堿蓬(S.salsa)葉片碳、氮含量后也得到了類似結(jié)果,葉片碳平均含量26.29±4.29%、氮平均含量(1.156±0.633)%。杭州灣濱海濕地生長(zhǎng)的3種草本植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)、糙葉薹草(Carexscabrifolia)和蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片氮含量分別為(1.169±0.266)%、(1.017±0.153)%和(1.156±0.319)%[34]。福建閩江河口濕地生長(zhǎng)的蘆葦葉片碳、氮含量分別為(41.96±0.73)%、(3.00±0.42)%,莖碳、氮含量分別為(41.89±0.23)%、(1.06±0.12)%,0—15 cm根碳、氮含量分別為(38.59±0.61)%、(1.01±0.04)%,15—30 cm根碳、氮含量分別為(35.99±1.37)%、(0.93±0.03)%；短葉茳芏(Cyperusmalaccensisvar.brevifolius)葉片碳、氮含量分別為(41.02±1.17)%、(2.04±0.21)%,莖碳、氮含量分別為(39.60±0.52)%、(1.21±0.15)%,0—15 cm根碳、氮含量分別為(39.86±1.67)%、(0.89±0.04)%,15—30 cm根碳、氮含量分別為(36.89±1.78)%、(0.77±0.04)%。30—60 cm根碳、氮含量分別為(32.17±2.41)%、(0.67±0.04)%[35]。牟曉杰等[36]測(cè)定了采集于黃河口濕地的翅堿蓬(S.salsa)根、莖、葉(+果實(shí))氮含量,發(fā)現(xiàn)葉氮含量>1%,氮含量表現(xiàn)為葉>莖>根,生長(zhǎng)在中潮灘和低潮灘2種生境的堿蓬根、莖、葉氮含量并不一致,且均有明顯的季節(jié)變化。Schat的研究顯示,水淹可以降低植被的養(yǎng)分吸收或者減弱植被汲取養(yǎng)分用于生長(zhǎng)的能力[37]。

由于植物獲得的碳以及氮、磷等養(yǎng)分有限,植物形成儲(chǔ)存物和生長(zhǎng)間是矛盾的、競(jìng)爭(zhēng)的。植物如何分配其獲得的碳及氮、磷等養(yǎng)分,可以指示植物間競(jìng)爭(zhēng)能力的強(qiáng)弱,也是減少植物物種競(jìng)爭(zhēng)相同資源的生物生存策略。植物可以通過(guò)降低生長(zhǎng)率和改變資源分配型式以響應(yīng)不利的環(huán)境條件,最大限度地減少單個(gè)環(huán)境因子對(duì)其生長(zhǎng)的限制,因此,植物可以在生長(zhǎng)與儲(chǔ)存間最優(yōu)分配所獲得的資源[10, 38]。這種調(diào)節(jié)不僅有氮、磷等養(yǎng)分根吸收的調(diào)節(jié)作用[39],也有根系和葉片之間的碳及氮、磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)作用[10]。并且某些化學(xué)信號(hào)起到了調(diào)節(jié)作用[10, 40]。在某些階段,植物從環(huán)境中快速地吸收碳及氮、磷等養(yǎng)分,并將新獲得的碳和養(yǎng)分由生長(zhǎng)或呼吸轉(zhuǎn)向積累或形成儲(chǔ)存物。而當(dāng)植物需要快速生長(zhǎng)時(shí),又可再利用儲(chǔ)存物。形成儲(chǔ)存物可以降低植物對(duì)當(dāng)時(shí)光合作用或從土壤中吸收養(yǎng)分的依賴,也可使植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)[10]。雙臺(tái)河口濕地生長(zhǎng)的翅堿蓬以及江蘇鹽城濕地生長(zhǎng)的鹽地堿蓬[28]、黃河口濕地生長(zhǎng)的翅堿蓬[36]、杭州灣濕地生長(zhǎng)的海三棱藨草、糙葉薹草和蘆葦[34]營(yíng)養(yǎng)器官的碳、氮含量隨生長(zhǎng)時(shí)期變化可能是潮灘濕地生長(zhǎng)的植物的生存策略之一。

植物的一些屬性與其生長(zhǎng)間存在相關(guān)生長(zhǎng),即異速生長(zhǎng)關(guān)系[16, 22],并且,機(jī)體結(jié)構(gòu)和生理過(guò)程中許多特征屬性與其以個(gè)體質(zhì)量表示的機(jī)體大小間的相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)為1/4的整數(shù)倍關(guān)系[41]。同樣,作為儲(chǔ)存物的碳以及氮、磷等與其生長(zhǎng)間亦存在相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。本項(xiàng)研究中,只有翅堿蓬根碳、根氮含量與株高間存在顯著的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系,相關(guān)生長(zhǎng)因子b分別為0.182、-0.649,莖、葉碳、氮含量與株高間不具有規(guī)律的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系。研究表明,植物分配資源被視為是依賴其大小的過(guò)程,即相關(guān)生長(zhǎng)是生長(zhǎng)和分配間的定量關(guān)系,相關(guān)生長(zhǎng)分析廣泛用于研究植物結(jié)構(gòu)和各種生理過(guò)程的大小依賴性[42]。資源分配可塑性是植物相關(guān)生長(zhǎng)軌跡對(duì)生存環(huán)境的響應(yīng)[17]。常見的植物資源分配方式源于其異速生長(zhǎng)。植物早期發(fā)育階段或低養(yǎng)分條件下,植物根分配資源最多,隨后是葉,最后是莖[42]。植物在發(fā)育初期大多是根型的,更大一點(diǎn)后變成莖型。因?yàn)?植物萌發(fā)后首先出現(xiàn)根,之后,莖長(zhǎng)得比根快[43]。

翅堿蓬不同營(yíng)養(yǎng)器官碳、氮相對(duì)含量是基于相對(duì)重量[32]提出的,并與相對(duì)條件因子[33]一起,可以用于間接評(píng)價(jià)植物的生態(tài)學(xué)關(guān)系和管理策略對(duì)生物的影響。由于相對(duì)重量測(cè)量已經(jīng)成為一種廣義的生物“健康狀態(tài)”測(cè)量的替代指標(biāo),因而廣受關(guān)注[44]。相對(duì)條件因子可用于比較來(lái)自于同一批采樣的、長(zhǎng)度(高度)獨(dú)立的不同樣本間的生長(zhǎng)條件比較,但是,一般不用于總體間的比較,總體和物種間的生長(zhǎng)條件比較可以采用相對(duì)重量[45]。因此,植物不同器官的碳、氮相對(duì)含量可以用于比較不同總體和物種間的生長(zhǎng)條件適宜性。相對(duì)條件因子也僅用于來(lái)自于同一總體的同種植物具有相同高度時(shí)樣本間的生長(zhǎng)條件比較,局限性較大。生長(zhǎng)于雙臺(tái)河口潮灘濕地的翅堿蓬根碳、氮相對(duì)含量分別為(97.8±2.1)%、(90.2±9.2)%；相對(duì)條件因子分別為(100.0±2.25)%、(100.4±9.3)%。

4 結(jié)論

3參數(shù)方程可以較好地描述雙臺(tái)河口潮灘濕地翅堿蓬的株高生長(zhǎng),其中Logistic方程是以AICC和adj-R2為準(zhǔn)則選擇的“最佳”模擬方程——優(yōu)選方程,但翅堿蓬株高間分異明顯,可能受環(huán)境條件影響較大。采用多模型推斷方法可以計(jì)算翅堿蓬平均理論漸近株高和非條件標(biāo)準(zhǔn)誤。隨著翅堿蓬生長(zhǎng),根、莖碳含量呈增加趨勢(shì),葉碳含量則先降低再增加；根氮含量呈明顯的減少趨勢(shì),莖氮含量先降低再增加后再降低,葉氮含量則先降低再增加。只有根碳、氮含量與株高間呈極顯著的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系?？梢圆捎弥参锊煌瑺I(yíng)養(yǎng)器官碳、氮相對(duì)含量及相對(duì)條件因子間接評(píng)價(jià)植物的生態(tài)學(xué)關(guān)系和植物的環(huán)境適應(yīng)。

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LIU Changfa1,*, YUAN Jinghan1, LIU Yuan1, FANG Lei1, WANG Yiting1, TAO Wei1, LI Jin2

1KeyLaboratoryofOffshoreMarineEnvironmentalResearchofLiaoningHigherEducation,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China2PanjinInstituteofOceanandFisheries,Panjin124010,China

國(guó)家自然科學(xué)基金(41171389);國(guó)家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201305043);遼寧省高等學(xué)校優(yōu)秀科技人才支持計(jì)劃(LR2013035);國(guó)家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基金(201305)

2016- 05- 11; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liucf@dlou.edu.cn

10.5846/stxb201605110918

劉長(zhǎng)發(fā),苑靜涵, 劉遠(yuǎn), 方蕾, 王藝婷,陶韋, 李晉.雙臺(tái)河口翅堿蓬生長(zhǎng)與根、莖、葉碳、氮的分配.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(16):5492- 5503.

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