不同基因型玉米自交系拔節(jié)期與抽雄期干旱脅迫的生理響應(yīng)機制

魯曉民 張軍 曹麗茹 張前進(jìn) 魏昕 王振華 張新

摘要：為研究不同生長發(fā)育階段中度干旱脅迫下不同基因型玉米自交系的生理響應(yīng)機制，篩選抗旱種質(zhì)資源，通過可控移動旱棚對拔節(jié)期和抽雄期9份玉米自交系進(jìn)行中度干旱脅迫，測定相對含水量（RWC）、葉綠素（Chl）、類胡蘿卜素（Car）、脯氨酸（Pro）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、抗氧化物酶（POD）活性等生理指標(biāo)的變化，采用熱圖和隸屬函數(shù)平均值（AVG）分析不同基因型自交系各個生理指標(biāo)的響應(yīng)程度并進(jìn)行抗旱性歸類。結(jié)果表明，旱脅迫下，與對照相比，拔節(jié)期和抽雄期玉米自交系的葉片RWC、Chl和Car含量均有不同程度的下降，Pro含量及SOD、POD活性均不同程度的提高;在拔節(jié)期，鄭6613、鄭718、吉853、鄭6722、鄭7413、鄭754歸于抗旱型自交系，鄭663歸為中抗型自交系，B73和自交系DH351歸為敏感型自交系;在抽雄期，鄭6613、吉853、鄭6722、自交系鄭663歸于抗旱型自交系，DH351、鄭718、鄭7413、鄭754歸為中抗型自交系，B73歸為敏感型自交系。其中鄭6613、吉853和鄭6722在2個生育期均表現(xiàn)為較強的抗旱性，這些種質(zhì)的應(yīng)用對今后的抗旱育種及應(yīng)對黃淮海高溫干旱天氣有著重要的現(xiàn)實意義。

關(guān)鍵詞：玉米;中度干旱脅迫;生理指標(biāo);熱圖;平均隸屬函數(shù)

中圖分類號： S513.034 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）16-0097-06

收稿日期：2018-05-04

基金項目：河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研發(fā)展專項資金（編號：YNK201710603）;河南省重大科技專項（編號：151100111000-02）;河南省基礎(chǔ)前沿項目（編號：162300410139）。

作者簡介：魯曉民（1980—），男，河南許昌人，博士，副研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。

通信作者：張 新，研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。

干旱是限制作物產(chǎn)量重要的非生物脅迫因素之一。玉米是高光喜水作物，整個生育期都需要大量的水分，對干旱比較敏感，尤其是苗期、拔節(jié)期、抽雄散粉期和灌漿期。近年來，黃淮海自然災(zāi)害天氣頻發(fā)，在玉米生長的關(guān)鍵時期經(jīng)常出現(xiàn)長時間的高溫干旱天氣，并對玉米產(chǎn)量造成了嚴(yán)重的損失。研究表明，不同基因型玉米自交系對干旱脅迫的敏感程度不同，耐旱型的受旱脅迫影響較小，因此篩選鑒定耐旱種質(zhì)并培育耐旱品種是解決干旱脅迫、降低產(chǎn)量損失的必然途徑。

干旱脅迫影響植物的生理和生化過程，脅迫下作物正常的水分平衡被打破，水勢降低，并導(dǎo)致水分代謝途徑發(fā)生改變，進(jìn)而影響作物的生長發(fā)育，最終產(chǎn)量降低或無產(chǎn)量;同時植物可通過誘導(dǎo)各種形態(tài)和生理反應(yīng)來響應(yīng)和適應(yīng)干旱脅迫[1-3]。參與旱脅迫有多個過程，如滲透調(diào)節(jié)物和抗氧化酶、植物生長調(diào)節(jié)劑、脅迫蛋白和水通道蛋白、轉(zhuǎn)錄因子的積累和信號傳導(dǎo)途徑。

抗氧化反應(yīng)是參與旱脅迫最終的反應(yīng)之一，旱脅迫下作物體內(nèi)包括葉綠體、線粒體、過氧化物酶體等都能產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），從而對細(xì)胞造成嚴(yán)重的傷害，導(dǎo)致代謝紊亂[4]。為了應(yīng)對ROS造成的傷害，作物通過自身的抗氧化機制來抵抗旱脅迫，如通過提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等的活性，還有一些小分子抗氧化劑（如類胡蘿卜素、多酚、花青素等）和一些滲透劑（如蛋白質(zhì)和糖等）來清除過量的ROS[5-7]。

另外，旱脅迫下作物自身亦可通過合成不同的滲透劑，通過在缺水條件下維持細(xì)胞膨脹和其他的生理機制來保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能以及保持水平衡并延遲脫水損傷，從而維持水分平衡，降低細(xì)胞滲透勢被破壞的程度，并且滲透調(diào)節(jié)劑可以進(jìn)一步改善作物生殖期的碳水化合物分配，并最終提高產(chǎn)量[8-9]。脯氨酸是一種強滲透調(diào)節(jié)物，旱脅迫下作物體內(nèi)游離脯氨酸迅速成倍的積累，不僅有助于維持細(xì)胞膨脹，而且還參與猝滅自由基，維持亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和緩沖細(xì)胞氧化還原電位[10]，顯著提高作物的耐旱性。

本研究利用可控移動旱棚對9份國內(nèi)玉米骨干系及自選系在拔節(jié)期和抽雄期進(jìn)行中度旱脅迫，通過對自交系葉片RWC、SOD、POD、Pro、Chl和Car等生理指標(biāo)的測定，利用熱圖分析不同基因型自交系的耐旱性及每個生理指標(biāo)的響應(yīng)程度;采用隸屬函數(shù)平均值（AVG）進(jìn)行不同基因型自交系抗旱性鑒定，以期篩選出在拔節(jié)期和抽雄期抗旱性強的自交系，為今后的玉米抗旱育種提供種質(zhì)基礎(chǔ)及理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及種植方式

2017年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院原陽基地可控移動旱棚內(nèi)種植9份國內(nèi)玉米骨干系及自選系（名稱及編號見表1），每份材料種植1行，每行16株，行長4.0 m，行距0.6 m，株距 0.25 m。設(shè)對照和干旱（拔節(jié)期和抽雄期）3個處理，處理間設(shè)以3 m水分隔離帶。對照土壤田間最大持水量持續(xù)保持在75%以上，拔節(jié)期和抽雄期前分別對干旱處理進(jìn)行5 d的水量控制，保持田間最大持水量在40%左右，而后進(jìn)行15 d的干旱脅迫。

1.2 試驗方法

1.2.1 生理指標(biāo)測定

拔節(jié)期取樣部位為倒數(shù)第2葉，抽雄期取樣部位為穗位葉，主要測定相對含水量（RWC）、葉綠素（Chl）、類胡蘿卜素（Car）、 游離脯氨酸（Pro）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性。Chl和Car含量采用丙酮法測定[11];SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測定、POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[12];RWC采用烘干法測定;Pro積累量采用磺基水楊酸提取-茚三酮法測定[13]。

1.2.2 抗旱性評價

抗旱系數(shù)=干旱脅迫下性狀值/對照性狀值。隸屬函數(shù)值U（X）=（X-a1）/（a2-a1），式中：X為某一指標(biāo)的抗旱系數(shù);a1、a2分別為所有材料某一指標(biāo)的最小和最大抗旱系數(shù)。根據(jù)抗旱隸屬函數(shù)的平均值分為4級：U（X）≥0.7屬于1級，強抗旱型;0.5≤U（X）<0.7屬于2級，抗旱型;0.4≤U（X）<0.5屬于3級，中抗旱型;0≤U（X）<0.4屬于4級，弱抗旱型。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)以3次重復(fù)的“平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差”表示，并利用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析和多重比較，并使用SigmaPlot 12.5和R語言3.4軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱脅迫對拔節(jié)期和抽雄期不同基因型玉米自交系生理生化指標(biāo)的影響

2.1.1 旱脅迫對拔節(jié)期和抽雄期不同基因型玉米自交系相對水含量（RWC）的影響

由圖1可知，旱脅迫下，與正常水分條件相比，不同基因型玉米自交系在拔節(jié)期和抽雄期RWC顯著或極顯著下降，且不同生育期同一自交系和同一生育期不同自交系下降幅度不同。旱脅迫下，玉米體內(nèi)自由水含量急劇下降，拔節(jié)期鄭6613和抽雄期鄭718、鄭663自交系的RWC下降幅度達(dá)到顯著水平，其他自交系在2個生育期均達(dá)到極顯著水平，說明拔節(jié)期鄭6613和抽雄期鄭718、鄭663在旱脅迫下體內(nèi)自由水含量受影響較小，RWC相對較高。

2.1.2 旱脅迫對拔節(jié)期和抽雄期不同基因型玉米自交系脯氨酸（Pro）含量的影響

正常水分條件下，不同基因型玉米自交系在拔節(jié)期和抽雄期的Pro含量均較低，且抽雄期明顯高于拔節(jié)期。由圖2可知，旱脅迫下，不同基因型玉米自交系在不同生育期Pro積累量均增加，尤其是拔節(jié)期鄭718、鄭6722、鄭663和抽雄期鄭6613、鄭6722等自交系Pro含量積累相對較多;除抽雄期DH351的Pro含量積累未達(dá)到顯著水平、拔節(jié)期B73達(dá)到顯著水平外，其余自交系均達(dá)到極顯著水平。研究表明，不同基因型自交系在旱脅迫下均可通過積累游離Pro的含量來緩解旱脅迫的壓力，但不同自交系及其在不同生育期時的Pro含量積累不盡相同。

2.1.3 旱脅迫對拔節(jié)期和抽雄期不同基因型玉米自交系葉綠素（Chl）含量的影響

正常水分條件下，不同基因型玉米自交系在拔節(jié)期和抽雄期的Chl含量相對較高，但存在一定的差異，可能與自交系的基因型有關(guān)。旱脅迫下，作物體內(nèi)的葉綠素由于不穩(wěn)定而降解，不但葉綠素含量下降，而且也損害了光合器官，光合作用下降[14]。從圖3可以看出，旱脅迫下不同基因型玉米自交系在2個生育期的Chl含量均存在不同程度的下降，其中抽雄期脅迫與對照相比，除B73和鄭718自交系在脅迫下未到達(dá)差異顯著水平外，其他自交系在抽雄期下降程度均達(dá)到顯著或極顯著水平。

2.1.4 旱脅迫對拔節(jié)期和抽雄期不同基因型玉米自交系類胡蘿卜素（Car）含量的影響

類胡蘿卜素是一種輔助色素，可以吸收可見光來輔助葉綠素捕獲光能。不同自交系自身所含Car含量不同，正常情況下，不同基因型自交系在2個生育期的Car含量略高，旱脅迫時，Car含量有所下降，但不同自交系、不同生育期下降的幅度不同，可能與基因型和生長發(fā)育階段所需有關(guān)。由圖4可知，與對照相比，旱脅迫下自交系均不同程度下降，但不同自交系下降幅度不同，拔節(jié)期的DH351、吉853、鄭663和抽雄期的鄭6613等自交系的Car含量下降甚少。

2.1.5 旱脅迫對拔節(jié)期和抽雄期不同基因型玉米自交系過氧化物酶（POD）活性的影響

POD作為抗氧化酶之一，能夠清除ROS來維持植物正常生長，植物在遭受旱脅迫時可通過提高其活性來緩解旱壓力，從而保護(hù)細(xì)胞膜免受傷害。正常條件下，不同基因型自交系在2個生育期的葉片POD活性較低，且不同生育期、不同自交系間也不相同。由圖5可知，旱脅迫下不同生育期玉米自交系的POD活性均極顯著提高，抽雄期不同玉米自交系POD活性升高幅度比拔節(jié)期的要高很多，推測玉米自交系在抽雄期旱脅迫下，POD在緩解干旱造成的脅迫方面起著重要的作用， 其中自交系吉853和鄭7413表現(xiàn)得尤為明顯。

2.1.6 旱脅迫對拔節(jié)期和抽雄期不同基因型玉米自交系超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

應(yīng)對干旱脅迫，1種抗氧化酶作用是有限的，SOD與POD一樣是重要的抗氧化酶之一，二者在旱脅迫下協(xié)同作用，清除旱脅迫下的過量ROS，維持植物體內(nèi)自由基平衡。正常水分情況下，不同基因型玉米自交系葉片SOD活性較低。由圖6可知，旱脅迫下自交系SOD活性均明顯上升，且不同生育期、不同自交系活性提高幅度不同，除抽雄期鄭754自交系外，其他均達(dá)到顯著甚至極顯著水平。

2.2 旱脅迫下拔節(jié)期不同基因型玉米自交系的抗旱性綜合評價

以所測生理指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行抗旱性熱圖分析。從圖7可以看出，在拔節(jié)期旱脅迫下，自交系吉853和鄭754抗旱性接近，與對照相比所有生理指標(biāo)均響應(yīng)旱脅迫壓力，尤其是SOD、POD活性提高較大，脯氨酸積累較多，葉綠素含量、類胡蘿卜素含量和RWC下降較少，抗旱性較強;自交系B73和DH351抗旱性接近，與對照相比，SOD、POD活性提高較小、脯氨酸積累較少，RWC較低，屬于旱敏感型自交系。

從各生理指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值（表2）發(fā)現(xiàn)，自交系鄭6613、鄭718、吉853、鄭6722、鄭7413、鄭754平均隸屬函數(shù)值在0.556～0.686之間，屬于抗旱型;自交系鄭663平均隸屬函數(shù)值為0.445，屬于中抗型;自交系B73和DH351平均隸屬函數(shù)值分別為0.399、0.330，屬于旱敏感型，與熱圖所展示的結(jié)果基本一致。

2.3 旱脅迫下抽雄期不同基因型玉米自交系的抗旱性綜合評價

從圖8可以看出，在抽雄期旱脅迫下，自交系吉853與對照相比，SOD、POD活性提高較大，脯氨酸積累量較多，且抗氧化劑類胡蘿卜素破壞較小，葉綠素含量和RWC下降較少，屬于抗旱性較強;自交系B73與對照相比，葉綠素和類胡蘿卜素破壞嚴(yán)重，含量較低，屬于旱敏感型自交系。

從各生理指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值（表3）發(fā)現(xiàn)，自交系鄭6613、吉853、鄭6722、鄭663平均隸屬函數(shù)值在0.502～0.594 之間，屬于抗旱型;自交系DH351、鄭718、鄭7413、鄭754平均隸屬函數(shù)值在0.406～0.496之間，屬于中抗型，自交系B73平均隸屬函數(shù)值為0.390，屬于旱敏感型，與熱圖所展示的結(jié)果基本一致。

3 討論與結(jié)論

與其他環(huán)境脅迫一樣，旱脅迫影響作物內(nèi)的許多生理和代謝過程。輕度脅迫水平（-0.4 MPa）作物不受影響，但是中度和重度脅迫下嚴(yán)重影響作物生長發(fā)育。滲透調(diào)節(jié)一直被認(rèn)為是耐旱性的重要部分，玉米通過不同滲透物質(zhì)的積累來維持細(xì)胞膨壓和保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，以此來提高耐旱性，目前與滲透相關(guān)的耐旱生理指標(biāo)有滲透勢、可溶性糖和脯氨酸等[15]。Ghaderi等的研究發(fā)現(xiàn)，中度和重度旱脅迫影響作物體內(nèi)脯氨酸的生物合成和積累及可溶性碳水化合物含量[16]。PEG誘導(dǎo)水分脅迫下，一些相容的溶質(zhì)如脯氨酸和其他游離氨基酸的積累量顯著增加以調(diào)節(jié)滲透壓、維持pH值、保護(hù)細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)并且清除有害自由基[17]。強滲透調(diào)節(jié)劑脯氨酸在作物中可以穩(wěn)定膜并在低葉水勢下維持蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，不同作物及相同作物的不同品種間脯氨酸的合成和積累是不同的。有研究報道，脯氨酸通過清除或減少O2的產(chǎn)生而參與減少類囊體膜中的光損傷[18]。本研究旱脅迫下2個生育期的不同基因型自交系均不同程度的積累脯氨酸，尤其是拔節(jié)期鄭718、鄭6722、鄭663和抽雄期的鄭6613、鄭6722自交系，脯氨酸積累較多，與前人抗旱性研究結(jié)果[19-21]基本一致。

葉綠素是一種光合色素，參與光吸收并在作物光合作用中起重要作用。干旱脅迫能夠加速葉綠素的分解，因此葉綠素可作為鑒定作物旱脅迫嚴(yán)重程度的重要指標(biāo)之一[22-24]。嚴(yán)重干旱下，當(dāng)光合被抑制和光激發(fā)能量過量時，作物保持較低的葉綠素含量也許有助于減少作物光氧化損傷[25]。Chen等的研究表明，葉綠素含量與抗旱性呈顯著負(fù)相關(guān)，葉綠素含量與干旱恢復(fù)顯著正相關(guān)[24]。本研究中，旱脅迫下不同生育期不同基因型玉米自交系的葉綠素含量下降明顯，多數(shù)自交系達(dá)到顯著或極顯著水平。

Guha等的研究表明，抗壞血酸、谷胱甘肽、多酚和類胡蘿卜素可能是鑒定旱脅迫下作物抗旱性的重要指標(biāo)[26]。酶類和非酶類抗氧化劑的高活性水平是提高耐旱性的重要因素之一。旱脅迫下，完善的抗氧化防御系統(tǒng)可以防護(hù)過氧化反應(yīng)，保護(hù)植物生長發(fā)育，增強抗旱性，這些研究已經(jīng)在大米[27]、甘蔗[28]和小麥[29]中得以證實。

作物含有大量的類胡蘿卜素，可以作為活性氧的非酶清除劑[30-31]，主要是清除作物內(nèi)的單線態(tài)氧，類胡蘿卜素主要與光合作用中心相關(guān)，因此其損傷是可以被檢測到的。Chandrasekar等的研究表明，含有較高類胡蘿卜素的基因型作物抗旱性較強[19]。Chen等對玉米自交系主成分分析表明，旱脅迫下類胡蘿卜素占很大權(quán)重，旱脅迫及復(fù)水后類胡蘿卜素與相對含水量RWC表現(xiàn)一致，與抗旱性呈顯著正相關(guān)[24]。本研究旱脅迫下，拔節(jié)期自交系吉853、鄭6722、鄭754和抽雄期自交系鄭6722均保持較高的類胡蘿卜素含量，并被鑒定屬于抗旱型自交系。

魯曉民等的研究報道，玉米自交系提高抗氧化酶活性來消除ROS與抗旱性相關(guān)[20-21]。本研究干旱脅迫下，拔節(jié)期和抽雄期不同基因型的玉米自交系葉片中的抗氧化防御系統(tǒng)酶活性（SOD和POD）均顯著或極顯著提高，但不同生育期、不同基因型自交系的活性提高不同，推測是由不同生長發(fā)育階段和基因型差異引起的。

通過熱圖來展現(xiàn)旱脅迫下各生理指標(biāo)在不同時期不同自交系中所起的作用程度及直觀地鑒定自交系抗旱性，這種形式在抗旱研究中還不多見。本研究利用熱圖和平均隸屬函數(shù)來對玉米自交系的抗旱性進(jìn)行綜合性評價，清晰、直觀地將不同基因型玉米自交系的抗旱性進(jìn)行了歸類。在拔節(jié)期，鄭6613、鄭718、吉853、鄭6722、鄭7413、鄭754歸為抗旱型自交系，鄭663歸為中抗型自交系，B73和自交系DH351歸為旱敏感型自交系;在抽雄期，鄭6613、吉853、鄭6722、鄭663歸為抗旱型自交系，DH351、鄭718、鄭7413、鄭754歸為中抗型自交系，B73歸為旱敏感型自交系，熱圖和平均隸屬函數(shù)展示的歸類結(jié)果也基本一致。其中鄭6613、吉853和鄭6722自交系在拔節(jié)期和抽雄期均屬于抗旱類型，這些種質(zhì)的應(yīng)用對于今后培育抗旱性玉米新品種，解決黃淮海高溫干旱帶來的玉米產(chǎn)量損失有著重要的現(xiàn)實意義。

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