4種紅樹植物幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)及生態(tài)適應(yīng)研究

韋江玲 王增軍

摘要采用石蠟切片法，研究了廣西山口國家級紅樹林保護(hù)區(qū)4種紅樹植物幼苗——白骨壤（Avicennia marina）、木欖（Bruguiera gymnorrhiza）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）和秋茄（Kandelia candel）的葉片解剖結(jié)構(gòu)，揭示其適應(yīng)濱海鹽漬環(huán)境的機(jī)理。結(jié)果表明，4種植物均具有適應(yīng)海生環(huán)境的共同葉片結(jié)構(gòu)特征：具較厚角質(zhì)層，表皮之內(nèi)有貯水組織的內(nèi)皮層，氣孔下陷，有發(fā)達(dá)的柵欄組織和海綿組織。同時(shí)，4種植物又各自表現(xiàn)出與其生境相適應(yīng)的葉片形態(tài)特征：秋茄為等面葉，白骨壤和桐花樹上下表皮具鹽腺，白骨壤密被表皮毛，桐花樹和秋茄樹葉片結(jié)構(gòu)中有木栓瘤結(jié)構(gòu)，木欖和秋茄葉片含晶體。單寧含量大小為秋茄、桐花樹、木欖、白骨壤。該研究為紅樹植物的生態(tài)功能、分類、生境、移栽以及濕地保護(hù)等方面研究提供了重要的依據(jù)。

關(guān)鍵詞紅樹植物;葉片結(jié)構(gòu);比較解剖;生態(tài)適應(yīng)

中圖分類號Q?944.56文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2019）18-0115-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.030

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Leaf Anatomical Structure and Its Ecological Adaptability of Four Mangrove Seedling Species

WEI Jiang-ling1，WANG Zeng-jun2（1.Shankou National Mangrove Ecosystem Nature Reserve Administration of Guangxi，Beihai，Guangxi 536000;2.Beihai Marine Environmental Monitoring Center Station of State Oceanic Administration，Beihai，Guangxi 536000）

AbstractThe leaf anatomical structure of four mangrove seedlings，Avicennia marina，Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum and Kandelia candel，in Shankou National Mangrove Reserve of Guangxi was studied by paraffin section method，and the mechanism of their adaptation to coastal saline environment was revealed.The results showed that all the four plants had the characteristics of common leaf structure adapted to the marine environment： thicker cuticle layer，inner layer of water storage tissue inside the epidermis，stomata subsidence，developed palisade tissue and sponge tissue.Meanwhile，the four mangrove species anatomical structure showed significant adaptation to the aquatic environment.K.candel was isobilateral.A.marina and A.corniculatum had salt gland in lower and upper epidermis.On the surface of leaves，A.marina had epidermal hairs.Cork nubble in the structure of leaves of

A.corniculatum and K.candel.Leaves of B.gymnorrhiza and K.candel were abundant in crystals.Leaves of all the four species were abundant in tannin that was richest in K.candel，followed by A.corniculatum，B.gymnorrhiza and A.marina.This study provided important information for studing ecological function of mangroves，identification，habitat，transplant and wetland protection.

Key wordsMangrove;Leaf structure;Comparative anatomy;Ecological adaptation

紅樹林是生長于熱帶、南亞熱帶潮間帶的木本植物群落，是海岸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和生產(chǎn)力最高的海洋生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。我國在紅樹植物的群落學(xué)、生理與生態(tài)學(xué)、植物化學(xué)及環(huán)境脅迫等方面已有較詳細(xì)的研究[2]。由于紅樹林對高鹽度、覆水缺氧和強(qiáng)水動力等特殊生境的長期適應(yīng)，因而產(chǎn)生了一系列特殊的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)。在國內(nèi)，較早的有黃桂玲等[3]對我國10科13屬17種紅樹植物的葉、根、莖形態(tài)結(jié)構(gòu)作了描述。桑樹勛等[4]總結(jié)了紅樹林植物根、莖、葉等不同營養(yǎng)器官的一般性解剖結(jié)構(gòu)特征;林益明等[5]對桐花樹、海桑（Sonneratia caseolari）次生木質(zhì)部的組織結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征作了描述。近期吳鈿等[6]對紅樹（Rhizophora apiculata） 、紅海欖（Rhizophora stylosa）、秋茄、木欖和海蓮（Bruguiera sexangula）?5 種紅樹科植物的葉片進(jìn)行解剖學(xué)觀察。但多數(shù)研究只是對紅樹植物成熟葉片進(jìn)行解剖，并從數(shù)量性狀進(jìn)行比較，并未從幼苗葉片解剖角度對其解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)適應(yīng)之間的關(guān)系進(jìn)行全面探討。廣西是我國紅樹林分布的主要省份之一，筆者對4種廣西廣泛分布的紅樹植物——白骨壤、木欖、桐花樹、秋茄幼苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，探討廣西不同種紅樹植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及差異，揭示其適應(yīng)濱海鹽漬生活的結(jié)構(gòu)特征及適應(yīng)性，以期為4種紅樹植物的生態(tài)功能、栽培育苗、分類、生境及濕地保護(hù)等方面研究提供重要依據(jù)。

1材料與方法

供試材料均采自廣西山口國家級紅樹林生態(tài)自然保護(hù)區(qū)，該保護(hù)區(qū)是1990年經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)建立的，面積?8 000 hm2。保護(hù)區(qū)現(xiàn)存紅樹植物共9科10屬10種，半紅樹植物5科6屬6種。保護(hù)區(qū)于1993年加入中國人與生物圈網(wǎng)絡(luò);2000年加入聯(lián)合國教科文組織人與生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò);2002年被指定為國際重要濕地;2006年成為“UNDP/GEF-SOA中國南部沿海生物多樣性管理”示范區(qū);2008年成為國務(wù)院批準(zhǔn)的《廣西北部灣經(jīng)濟(jì)區(qū)發(fā)展規(guī)劃》重要自然保護(hù)區(qū)之一。該保護(hù)區(qū)位于廣西合浦縣沙田半島東西兩側(cè)（中心位置地理坐標(biāo)109°43′E，21°28′N），屬北熱帶季風(fēng)區(qū)。年均溫?23.4 ℃，極端低溫2.0 ℃，海水鹽度為15%～19%。

選取正常植株上的完整成熟葉片（頂芽下第3對葉子），從葉片中脈兩側(cè)剪取約 1 cm×1 cm 的小塊，用FAA固定，逐級乙醇（70%→80%→85%→90%→95%→100%）脫水，石蠟包埋，Leica-切片機(jī)切片，厚度16 μm，番紅-固綠對染，中性樹膠封片制成永久切片，DMBA300顯微鏡觀察拍片。切片經(jīng)番紅 - 固綠對染后，部分細(xì)胞中具有被染成紅褐色的小體，因單寧細(xì)胞中的單寧化合物可氧化成褐色和紅褐色的鞣酐[7]，所以將此紅褐色的小體定為單寧。各項(xiàng)指標(biāo)測定取20個(gè)有效數(shù)值，計(jì)算其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。用 SPSS 軟件進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1葉片形態(tài)特征

2.1.1白骨壤。白骨壤角質(zhì)層較薄，上表皮內(nèi)有 4～7 層的內(nèi)皮層細(xì)胞，鹽腺內(nèi)陷（圖1a），無下內(nèi)皮層。下表皮密生著表皮毛，呈斧頭狀，細(xì)胞如托盤，下表皮亦有鹽腺（圖1b）。細(xì)胞染色較淺說明單寧含量少。柵欄組織呈柱狀緊密有規(guī)律排列，海綿組織排列略疏松（圖1c），柵欄組織和海綿組織含有較多葉綠體，氣孔只分布于下表皮（圖1d）。

2.1.2桐花樹。桐花樹葉的上下表皮外均具有很厚的角質(zhì)層，具內(nèi)皮層。柵欄組織呈柱狀排列，含較多葉綠體，海綿組織排列無規(guī)則，葉綠體含量少。每層細(xì)胞都含有單寧（圖1e）。氣孔內(nèi)餡只分布于下表皮，上下表皮均分布著鹽腺（圖1f），具木栓瘤（圖1g）。

2.1.3木欖。木欖葉的上下表皮細(xì)胞外均具有很厚的角質(zhì)層，且表皮細(xì)胞外壁加厚，上表皮具1層內(nèi)皮層，其中具有大量的褐紅色的單寧。柵欄組織細(xì)胞排列緊密，含有葉綠體和分布有白色明亮的草酸鈣結(jié)晶體，海綿組織細(xì)胞排列疏松，含大量的單寧（圖1h），氣孔下陷僅分布在下表皮（圖1i）。

2.1.4秋茄。秋茄葉的上下表皮細(xì)胞外的角質(zhì)層較厚，上下表皮內(nèi)各具有 2 層不含葉綠體的內(nèi)皮層細(xì)胞，第二層內(nèi)皮層含有大量的單寧（圖1j）。柵欄組織細(xì)胞排列緊密并分化為上下柵欄組織兩部分（圖1k），上柵欄組織比下柵欄組織厚，含有較多的葉綠體，中間是海綿組織，排列疏松無規(guī)則，在柵欄組織和海綿組織均含有一定量的單寧。氣孔下陷只位于下表皮，并與海綿組織的空隙連在一起組成氣道（圖1l）。秋茄在內(nèi)皮層、柵欄組織和海綿組織中也有白色結(jié)晶體的分布（圖1k），秋茄葉片屬于不完全的等面葉。另外，秋茄和桐花樹一樣，也具有木栓瘤。

2.2葉片各組織數(shù)量性狀比較

4 種植物葉片各組織數(shù)量性狀比較見表1。方差分析表明，4種植物葉的組織結(jié)構(gòu)和指標(biāo)間的數(shù)量都存在極顯著差異（ P< 0.01）。

（1）4種紅樹植物上角質(zhì)層總厚度從大到小依次為木欖、桐花樹、秋茄、白骨壤。白骨壤下表皮角質(zhì)層薄且有些地方缺失，因此海水很容易滲入下表皮而侵占葉片組織中的孔隙，從而使白骨壤葉片迅速分解，釋放營養(yǎng)元素并沉積在入海口的低潮帶，這對改善白骨壤主要生長地域的養(yǎng)分缺乏狀況有利[8]。而木欖葉片無毛，其上下表皮均具厚的角質(zhì)層，使得水分不易滲入，葉片漂浮在水面不易腐爛，這也與木欖主要生長在營養(yǎng)相對較豐富的中、高潮帶有關(guān)[9]。

（2）4種紅樹植物葉片橫切面上都具有上內(nèi)皮層，上內(nèi)皮層厚度從大到小依次為白骨壤、桐花樹、秋茄、木欖，占其葉片總厚度的百分率分別為40.9%、21.5%、11.2%、4.0%?？梢?，白骨壤上內(nèi)皮層最厚。但桐花樹和秋茄具有下內(nèi)皮層，分別占葉片厚度的6.3%和5.0%。且秋茄在下內(nèi)皮層的內(nèi)側(cè)還分化出2～3層下柵欄組織，占5.7%。從4種紅樹植物的葉片橫切面上看，只有秋茄具有對稱結(jié)構(gòu)，為等面葉。

（3）4種紅樹植物葉片結(jié)構(gòu)中均具有上柵欄組織，且排列均較為緊密，其厚度從大到小依次為桐花樹、木欖、白骨壤、秋茄，分別占其葉片總厚度的30.7%、27.7%、20.9%、?15.5%。秋茄和木欖的柵欄組織細(xì)胞之間互相不接觸或接觸很少，可形成發(fā)育良好的胞間間隙系統(tǒng)，有利于光合作用時(shí)大量的氣體交換。

（4）海綿組織的細(xì)胞層數(shù)從4層（白骨壤）到19層（木欖），其大小依次為木欖、秋茄、桐花樹、白骨壤。白骨壤和桐花樹細(xì)胞層次較少，細(xì)胞間隙不發(fā)達(dá)，木欖和秋茄具有間隙發(fā)達(dá)的疏松肥厚的海綿組織。從柵/海比來看，從大到小依次為白骨壤（1.10）、桐花樹（1.00）、秋茄（0.40）、木欖（0.30）。

3討論

角質(zhì)層由不透水的脂類物質(zhì)組成，其厚度受環(huán)境影響很大，角質(zhì)層反映樹種保水能力的大小[8]。該研究中，4種植物的葉表皮細(xì)胞都具不同厚度的角質(zhì)層，此結(jié)構(gòu)能有效減少葉內(nèi)水分的散失，提高植物葉片的熱穩(wěn)定性以及抵抗病菌侵襲的能力。4種植物保水能力和耐光輻射能力序列為木欖最大，桐花樹和秋茄次之，白骨壤最差。表皮是植物體表面的一種特殊的保護(hù)組織。4種紅樹植物上下表皮細(xì)胞均大小規(guī)則、排列較為緊密，表皮細(xì)胞都較大，這些特征都是為了降低蒸騰作用，維持植物體內(nèi)水分平衡以適應(yīng)低緯度濕熱的氣候環(huán)境。較大的表皮細(xì)胞還具貯水作用，這對于增強(qiáng)水分的調(diào)節(jié)能力有一定意義。表皮細(xì)胞外壁加厚是植物對旱生環(huán)境的另一種適應(yīng)[10]。木欖表皮細(xì)胞外壁加厚是對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果。葉片上下表皮的厚度大小在一定程度上說明了其控制失水的能力大小[11]。由此推斷，桐花樹在減少水分喪失方面占優(yōu)勢。內(nèi)皮層屬貯水組織，白骨壤內(nèi)皮層占其葉片總厚度的百分比最大，貯水功能占優(yōu)勢，從而彌補(bǔ)了上表皮較薄的不足。柵欄組織是進(jìn)行光合作用的重要部位，其組織發(fā)達(dá)是植物對強(qiáng)光生境的一種適應(yīng)。秋茄為等面葉，葉表皮內(nèi)兩面都具柵欄組織，這一特征能防止強(qiáng)光對葉肉的灼傷，也能增強(qiáng)光合效率[12]，同時(shí)可作為種間鑒別依據(jù)。白骨壤和桐花樹的葉雖為異面葉，但柵欄組織與海綿組織皆排列緊密且兩者分化不明顯，這在防止蒸騰方面也有一定作用。另外，白骨壤柵欄組織葉綠素含量高，有利于提高光合效率。海綿組織主要功能是氣體交換和蒸騰作用。木欖和秋茄海綿組織異常發(fā)達(dá)，說明兩者能夠保持水分并稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽度避免因鹽度過高而受傷害。柵/海比值是評價(jià)植物控制蒸騰失水的重要指標(biāo)之一，柵/海比值越大，抗性就越強(qiáng)[11]。從這方面看，白骨壤抗性最強(qiáng)，而秋茄抗性最弱。4種植物均含有一定單寧，多分布于表皮和內(nèi)皮層，含量大小依次為秋茄、桐花樹、木欖、白骨壤。單寧物質(zhì)可以增強(qiáng)植物耐鹽漬、防止海水腐蝕的作用，是對環(huán)境的一種適應(yīng)。

4結(jié)論

對紅樹植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)說明，4種紅樹植物各自表現(xiàn)出特有的葉片解剖結(jié)構(gòu)適應(yīng)特征：秋茄為等面葉;白骨壤內(nèi)皮層最厚，葉密被表皮毛;木欖角質(zhì)層最厚;白骨壤和桐花樹上下表皮具鹽腺;白骨壤和桐花樹的柵/海比值較大。同時(shí)，為適應(yīng)環(huán)境，4種紅樹植物葉片長期以來又形成了較厚的角質(zhì)層、貯水組織、氣孔下陷及葉片肉質(zhì)化等旱生及抗鹽結(jié)構(gòu)的共同特征。

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