不同氮肥水平下秈粳亞種籽粒灌漿特征比較

石呂 薛亞光 魏亞鳳 李波 石曉旭 劉建

摘要[目的]為揭示不同氮肥水平下秈粳亞種籽粒灌漿充實過程及其差異特性。[方法]以6個花期和生育期基本一致的優(yōu)良秈粳亞種為供試材料，在抽穗期實施不同氮肥水平的處理，分析不同秈粳亞種籽粒灌漿的異同點，并探討氮肥對其產(chǎn)生的影響。[結果]與粳稻相比，秈稻的千粒重和產(chǎn)量較高，結實率、充實率和充實指數(shù)偏低。秈稻強、弱勢粒最終粒重（A）、最初生長勢（R0）、最大灌漿速率（G?max）、最大灌漿速率時的生長量（W?max·G）和平均灌漿速率（G?mean）均普遍高于粳稻，而灌漿峰值期（t?max·G）、達到G?max時的生長量比例（I）和活躍灌漿期（D）水平相對較低?？傮w而言，粳稻各時段的灌漿歷時均比秈稻更長，平均速率（MGR）反而變小，灌漿貢獻率（RGC）在前期占有一定優(yōu)勢，中期無明顯差異，后期也較小;秈、粳大多數(shù)品種表現(xiàn)出中、后期強、弱勢粒MGR和RGC對氮肥的響應規(guī)律比較一致，有與前期相反的趨勢。就氮肥效應而言，適量氮肥（60 kg/hm2 N2 ）提高了不同品種的千粒重和產(chǎn)量，結實率、充實率和充實指數(shù)變化不顯著;籽粒灌漿參數(shù)和特征值的變化因品種和粒位不同導致敏感性不同。供試材料各時期灌漿歷時隨粒勢升高而降低，MGR隨粒勢升高而升高，RGC表現(xiàn)并不完全一致。其中，粳稻品種間強、弱勢粒灌漿特征值的差異在不同氮肥水平下均保持高度的一致性，而秈、粳亞種強勢粒特征值隨氮肥變化的反應有相反的趨勢（除淮稻5號外）。相關分析表明，強、弱勢粒灌漿速率與千粒重呈顯著或極顯著正相關，但與結實率和充實指標呈負相關;而強、弱勢粒各階段灌漿歷時與充實指標呈正相關，尤其弱勢粒達到了顯著及以上水平，但與千粒重呈負相關。[結論]提高產(chǎn)量的關鍵在于根據(jù)目標性狀篩選恰當?shù)钠贩N類型并配以適宜范圍的氮肥。

關鍵詞氮肥;秈粳亞種;籽粒灌漿;充實指標;產(chǎn)量

中圖分類號S?511文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2019）18-0017-10

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.004

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Comparison of Grain-Filling Characteristics of Indica-Japonica Subspecies under Different Nitrogen Levels

SHI Lü， XUE Ya-guang，WEI Ya-feng et al（Key Laboratory of Recycling Agriculture of Nantong City/Institute of Agricultural Science Along Yangtze River in Jiangsu， Rugao， Jiangsu 226541）

Abstract[Objective]To reveal the grain-filling process and different characteristics of subspecies of Indica and Japonica rice under different nitrogen fertilizer levels. [Method]Six fine Indica-Japonica subspecies with similar flowering and growth stages were used as test materials. Different levels of nitrogen fertilizer were applied at heading stage to analyze the similarities and differences of grain filling in different Indica-Japonica subspecies and explore the effects of nitrogen fertilizer on grain filling. [Result]Compared with Japonica rice， the 1 000-grain weight and yield of Indica rice were higher， while the grain-filling ratio， enrichment rate and enrichment index were lower. The final grain weight （A）， initial growth potential （R0）， maximum grain-filling rate （G?max）， amount of growth at the maximum growth rate （W?max·G） and mean grain filling rate （G?mean） of indica rice were normally higher than that of Japonica rice whereas the peak filling period （t?max·G）， the proportion of growth when reaching G?max（I） and the level of active grouting period （D） were relatively low. In general， the grain-filling duration of Japonica rice was longer than that of Indica rice with the mean grain-filling rate （MGR） becoming smaller， the ratio of the grain-filling contributed to the final grain weight （RGC） had certain advantages in the early stage with no significant difference in the middle or late stage. Most of the varieties of Indica and Japonica rice showed that the response of the MGR and RGC to the nitrogen fertilizer in the middle and late stage was consistent among the superior and inferior spikelets， which was opposite to the early stage. In terms of the effect of nitrogen fertilizer， the appropriate amount of nitrogen fertilizer application （60 kg/hm2 N2） increased the 1 000-grain weight and yield of different varieties， and the grain-filling ratio， enrichment rate and enrichment index did not change significantly;the changes of grain filling parameters and eigenvalues depended on variety and position of spikelet， causing the different sensitivity. The grain-filling duration of the test materials decreased with the increase of grain position， while the MGR showed a different picture， but the RGC performance was not completely consistent. The differences in the characteristics of the superior and inferior spikelets between the Japonica rice varieties were highly consistent under different nitrogen levels， while the traits of superior spikelets in the Indica-Japonica subspecies had opposite trends along the change of nitrogen fertilizer （except Huaidao 5）. Correlation analysis showed that the grain-filling rate of superior and inferior spikelets owned significantly or highly significantly positive correlation with 1 000-grain weight， but was negatively correlated with grain-filling ratio and enrichment index. However， the grain-filling duration of superior and inferior spikelets was positively correlated with the enrichment index， with a significance in the inferior spikelets but negatively related to the 1 000-grain weight. [Conclusion]The key to increasing yield is to screen the appropriate variety type according to the targeted trait and match the appropriate range of nitrogen fertilizer.

Key wordsNitrogen fertilizer;Indica-Japonica subspecies;Grain-filling;Enrichment index;Yield

籽粒灌漿是抽穗后光合產(chǎn)物源源不斷向籽粒運輸?shù)倪^程，對最終的籽粒重量和產(chǎn)量以及稻米品質(zhì)均有至關重要的影響[1]。大多研究認為，水稻籽粒灌漿特性主要受遺傳因素控制，品種以及粒位之間差異較大[1]，為揭示強、弱勢粒灌漿特性，人們從同化物供應、激素水平、酶活性和基因表達等自身遺傳特性方面做了較深入的研究[2-4]。此外，水稻籽粒灌漿在一定程度上也受環(huán)境條件的影響，基因與環(huán)境之間還存在一定的互作，前人已從氮肥運籌[5]﹑水肥耦合[6]和溫光調(diào)控[7]等多方面對水稻籽粒灌漿充實進行了大量研究，認為適宜的光溫資源[8]﹑合理的肥水調(diào)控[9]及因地制宜的種植方式[10]等都有利于籽粒灌漿充實過程的進行，可優(yōu)化產(chǎn)量構成因子，從而促進增收。

由此可見，水稻籽粒灌漿是一個極為復雜和繁瑣的過程，前人對其強弱勢粒灌漿機理以及影響因素仍有不同的認識。而氮肥調(diào)控是影響籽粒灌漿的重要環(huán)境因子之一，結實期水稻灌漿行為與花前貯藏碳水化合物的再運轉是一個偶聯(lián)的過程，因氮肥缺失致使同化物質(zhì)合成少抑或施氮量過剩導致的“貪青”現(xiàn)象一定程度上都會限制莖鞘等貯存物質(zhì)向籽粒的輸送“流”，從而對灌漿進程和粒重造成影響[1，11-12]。但針對后期氮素粒肥實施過程中不同秈粳類型水稻品種的籽粒灌漿差異的系統(tǒng)研究鮮有報道。筆者選用3份優(yōu)質(zhì)常規(guī)秈稻和粳稻，研究不同類型水稻和氮肥水平對籽粒灌漿特性和產(chǎn)量差異的影響，探明不同氮粒肥條件下，品種類型差異對水稻籽粒灌漿及產(chǎn)量形成的影響，從而提出相應較優(yōu)的氮素粒肥運籌數(shù)量，為實現(xiàn)水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論基礎和實踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況試驗于2016年度在揚州大學農(nóng)學院校內(nèi)試驗田進行。試驗地前茬為小麥，土壤類型為沙壤土，地力中等，耕作層含有機質(zhì)2.27%、全氮1.95 g/kg、有效氮?103.2 mg/kg、速效磷21.5 mg/kg、速效鉀118.4 mg/kg。

1.2供試品種

供試材料為6個花期和生育期基本一致的優(yōu)良水稻品種，包括3個常規(guī)秈稻揚稻6號（V1）、南京16（V2）、R3012（V3）和3個常規(guī)粳稻日本晴（V4）、農(nóng)墾57（V5）、淮稻5號（V6）。

1.3試驗設計

試驗設3個氮肥處理，分別為N1：?0 kg/hm2、N2：60 kg/hm2、N3：120 kg/hm2，氮肥處理于抽穗30%時實施。小區(qū)面積為4 m × 5 m，隨機區(qū)組設計，重復3次。5月12日播種，大田濕潤育秧，6月12日移栽，雙本栽插，株行距為20 cm×18 cm?；适┯萌獜秃戏剩?5-15-15）?375 kg/hm2，尿素（46% N）150 kg/hm2，分蘗肥施用尿素150 kg/hm2。

1.4測定項目和方法

1.4.1籽粒灌漿動態(tài)。

抽穗期參照朱慶森等[13]方法選擇同一天抽穗開花、生長整齊的植株進行掛牌標記，于花后3、6、9、12、15、20、25、30、40、50 d取同日開花的稻穗各6穗，取樣時間為09：00—11：00，用于測定強、弱勢粒重量。每個稻穗均分為強、弱勢粒2部分，剔除未受精粒后烘干稱重，強勢粒主要包括上3枝一次枝梗頂粒及其倒1、2粒和二次枝梗頂粒，弱勢粒主要包括下3枝一次枝梗頂3、4粒和二次枝?；康?、3粒，不包含頂粒。在105 ℃烘箱殺青30 min，然后調(diào)至80 ℃烘干稱其干質(zhì)量，用Richards生長方程分析灌漿?特征：

W=A/（1+Be-Kt）1/N?????????????（1）

并按朱慶森等[13]方法對籽粒灌漿過程進行擬合并計算灌漿速率。方程中W為粒重（mg）， A為最終粒重（mg），t為花后天數(shù)，B、K、N 為回歸方程所確定的參數(shù)，同時以決定系數(shù)R2來檢驗其配合程度。

對式（1）一階求導，可得到單位時間內(nèi)的籽粒生長量， 記為生長速率G：

G=AKBe-Kt/[N（1+Be-Kt）（N+1）/N]或G=（KW/N）[1-（W/A）N]（2）

對式（1）二階求導，可得生長速率（G）隨時間（t）而變化的?速率：

G/t=（AK2Be-Kt） （Be-Kt-N）/[N2（1+Be-Kt）（2N+1）/N]（3）

灌漿特征指標包括最初生長勢（R0）、最大生長速率（G?max）和獲得G?max的時間（t?max·G）， 將 t?max·G代入式（2）和（1）中可分別求得最大生長速率G?max和此時的生長量（W?max·G）;I為W?max·G占生長終值量（A）的百分比;整個生長過程中的平均生長速率記為G?mean，活躍灌漿期記為D。

R0=K/N???????????????????????（4）

t?max·G=（lnB-lnN）/K???????????????????（5）

G?mean=AK/（2N+4）???????????????????（6）

D=2（N+2）/K?????????????????????（7）

根據(jù)G/t方程求得2個時間拐點，記為 t1、t2，代表灌漿過程中粒重曲線明顯變化的2個時刻，同時以達到最終粒重99%的天數(shù)為有效灌漿期，記為 t3，并以此3點記為籽粒灌漿的前、中、后3個時期終止點。用 T1、T2、T3 分別表示籽粒前、中、后期的灌漿歷時， W1、W2、W3分別表示籽粒在 t1、t2、t3時的粒重，對應求得前、中、后期的平均灌漿速率MGR1、MGR2、MGR3，分別為：

MGR1=W1/T1?????????????????????????????????（8）

MGR2=（W2-W1）/T2??????????????????????????????（9）

MGR3=（W3-W2）/T3??????????????????????????????（10）

參照楊志遠等[14]方法計算前、中和后期時間段內(nèi)灌漿物質(zhì)對總灌漿物質(zhì)的貢獻率 RGC1、RGC2、RGC3，分別為：

RGC1=W1/A×100%???????????????????（11）

RGC2=（W2-W1）/A×100%????????????????（12）

RGC3=（W3-W2）/A×100%????????????????（13）

1.4.2考種。成熟期各小區(qū)隨機調(diào)查30穴，計算單位面積有效穗數(shù)。并按平均有效穗數(shù)取5株長勢一致的水稻考察每穗粒數(shù)、千粒重和結實率。

1.4.3籽粒充實分析。

在劉建豐等[15]方法的基礎上將考種后的水稻實粒用比重為1.1 g/mL的鹽水進行分級，分為飽粒（比重>1.1）與半飽粒（比重<1.1）。受精粒以總實粒數(shù)計，經(jīng)鹽水分級烘干后測定飽粒千粒重，同時根據(jù)測得的實粒千粒重計算充實率和充實指數(shù)。

充實率=受精粒平均千粒重（g）/飽粒千粒重（g）×100%??????????（14）

充實指數(shù)（%）=結實率×充實率????????????????????（15）

1.5數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel軟件整理數(shù)據(jù)，Sigmaplot 10.0繪圖，DPS 7.05進行相關統(tǒng)計分析，并用最小顯著差異法（least significant difference， LSD）檢驗處理間的差異顯著性。

2結果與分析

2.1不同氮肥水平下秈、粳亞種水稻產(chǎn)量及其構成因素

從表1可以看出，秈稻的每穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量總體上高于粳稻（秈稻和粳稻的平均產(chǎn)量分別為9.32、8.91 t/hm2），而有效穗數(shù)和結實率則普遍偏低。不同氮肥水平下，秈、粳稻的產(chǎn)量及其構成因素保持高度的一致性。產(chǎn)量方面，不同秈稻品種表現(xiàn)為V2>V1>V3，其中V2較高的產(chǎn)量主要得益于有效穗數(shù)和結實率的貢獻;粳稻表現(xiàn)為：V6>V5>V4，V6較高的產(chǎn)量主要得益于每穗粒數(shù)和千粒重的貢獻。產(chǎn)量構成方面，秈稻表現(xiàn)為V2的有效穗數(shù)和V1的每穗粒數(shù)、結實率、千粒重較高，粳稻則表現(xiàn)為V5的有效穗數(shù)和V6的每穗粒數(shù)、結實率、千粒重較高。且不同品種間產(chǎn)量及其構成因素對氮肥的響應不同，其中結實率和千粒重表現(xiàn)突出，對后期氮肥施用比較敏感。

就后期不同氮水平而言，秈、粳稻均表現(xiàn)為產(chǎn)量隨氮肥水平升高呈先升后降的趨勢（V4對粒肥的施用不敏感外，基本無變化），N2水平下小幅度增加，N3水平下明顯減少，這主要歸結于結實率的顯著降低，而千粒重則在適量氮肥水平下有增長的趨勢，充實度最好，其中粳稻的千粒重在N3水平下呈現(xiàn)較明顯的劣勢?？梢?，后期氮肥料的施用一定要控制在適宜范圍內(nèi)才能有效協(xié)調(diào)好結實率和千粒重的同步提高，從而獲得理想產(chǎn)量。

2.2不同氮肥水平下秈、粳亞種籽粒充實指標比較

不論何種氮肥水平下，粳稻的各充實指標均高于秈稻，尤其是N2水平下最突出，平均充實率和充實指數(shù)比秈稻分別高3.24%和?7.21%（圖1、2）。而不同秈稻品種間籽粒充實指數(shù)和充實率的差異在3個氮肥水平下趨勢一致，均為V1>V2>V3，并在N3水平下有顯著差異;各個粳稻品種則僅在N1和N2水平下保持一致，表現(xiàn)為V6>V5>V4，N3條件下，V6和V5低于V4，V4的2個充實指標對后期氮粒肥的施用比較鈍感。同時，后期過量氮粒肥的施用對充實指數(shù)和充實率的影響與結實率變化規(guī)律基本相似，均不利于籽粒的灌漿充實過程，而適度的氮肥料并未對其造成明顯影響。

2.3秈粳亞種不同品種籽粒增長動態(tài)及灌漿速率比較

從圖3～8可以看出，與弱勢粒相比，強勢粒具有較大的起始灌漿速率，其增速快，達最大灌漿速率的時間短，最大灌漿速率高，而后灌漿速率迅速降低，達最低值，灌漿時間短，最終粒重高;弱勢粒起始生長勢較低，進入灌漿盛期遲，導致增重十分緩慢，待其強勢粒灌漿速率下降到十分緩慢時才開始加速灌漿，所以達到最大灌漿速率的時間較遲，從而導致灌漿速率曲線右偏。

同時可以看出，強勢粒質(zhì)量在花后20 d左右達一個穩(wěn)定值，而弱勢粒則在花后30 d左右達最大值并穩(wěn)定。V1、V3和V5品種強、弱勢粒質(zhì)量在N2水平下有增加的趨勢，進一步施氮后質(zhì)量有所下降;而V2、V4強勢粒和V6強、弱勢粒質(zhì)量對氮肥呈明顯負向效應，V2、V4弱勢粒質(zhì)量對氮肥呈一定正向效應（表2、3）。

強勢粒最大灌漿速率出現(xiàn)在花后12、15 d左右，弱勢粒最大灌漿速率基本出現(xiàn)在花后20 d左右。就強勢粒而言，灌漿高峰前期，3個秈稻品種以及V6施用氮肥處理的灌漿速率有降低的趨勢，且氮肥水平越高，下降程度越大，灌漿高峰后期則與之相反;V5表現(xiàn)為灌漿高峰前期對氮肥有一定響應，灌漿速率均不同程度地上升，N2水平下最高;V4整個灌漿期對氮肥的施用比較鈍感。弱勢粒方面，以灌漿高峰期為界，絕大多數(shù)品種表現(xiàn)為前期適量氮肥的施用有利于灌漿速率的提高，進一步施氮后灌漿速率下降，后期則N3水平更有利于灌漿的進行，N2水平某種程度上反而不利于灌漿過程。而且花后20 d之后，弱勢粒的灌漿速率要明顯高于強勢?粒（圖3～8）。

用Richards方程將試驗各處理的籽粒灌漿特征進行擬合，各方程的決定系數(shù)R2均在0.936以上，說明用此方程對籽粒灌漿進行描述的可行性高（表2、3）。就不同秈、粳亞種而言，秈稻的強、弱勢粒最終粒重（A）、最初生長勢（R0）、最大灌漿速率（G?max）、最大灌漿速率時的生長量（W?max·G）和平均灌漿速率（G?mean）均普遍高于粳稻，而灌漿峰值期（t?max·G）、達到G?max時的生長量比例（I）和活躍灌漿期（D）水平相對?較低。

不同亞種內(nèi)各品種間參數(shù)同樣存在明顯差異，不同氮肥水平下響應也不完全一致。秈稻間，強勢粒變化相對較穩(wěn)定，其中V1的R0，V2的t?max·G和D值較大;V2的R0、G?max和G?mean，V1的t?max·G、W?max·G、I和D值較小。粳稻間，強、弱勢粒均穩(wěn)定變化，并在三個氮肥水平下保持高度的一致性，具體表現(xiàn)為V6的A、t?max·G、W?max·G、I和D，V4的R0、G?max和G?mean更占有優(yōu)勢，而V6的R0、G?max和G?mean，V4的A、t?max·G、W?max·G、I和D相對較劣勢，V5則居中間水平。

隨著氮肥水平的提高，不同秈、粳亞種強、弱勢粒的灌漿特征值變化各異，規(guī)律不一。3個秈稻品種強勢粒的R0、G?max和G?mean降低，t?max·G推遲，I增加，D延長;弱勢粒的A、W?max·G有升高的趨勢，尤其N2水平下突出，I呈先升后降趨勢。其中，V2的變化相對整齊一致，后期氮粒肥的施用降低了其強勢粒的A、R0、G?max、W?max·G和G?mean，提高了強勢粒的t?max·G、I和D;弱勢粒方面，R0、G?max和G?mean降低，A、t?max·G、W?max·G、I和D增加。3個粳稻品種的V4和V5變化趨勢較一致，在施氮情況下，強勢粒的R0、G?max和G?mean提高，t?max·G、I和D降低，弱勢粒的t?max·G和D先降后升，G?max和G?mean先升后降，V6總體表現(xiàn)為與秈稻相同的狀態(tài)?？傮w可以看出，秈、粳亞種強勢粒灌漿特征值對后期氮肥的響應有明顯相反的趨勢。

由表4、5可知，3段灌漿時期中，不論強勢粒還是弱勢粒，所有品種灌漿天數(shù)都表現(xiàn)為前期>中期>后期，平均速率（MGR）和灌漿貢獻率（RGC）為中期>前期>后期，而中期灌漿物質(zhì)幾乎占了籽?？傊亓康?0%，前期大約完成1/3，后期貢獻最少，秈稻大約合成12.68%～16.46%，粳稻在11.62%～14.09%?？傮w而言，粳稻各時段的灌漿歷時均比秈稻更長，MGR反而變小，RGC在前期占有一定優(yōu)勢，中期無明顯差異，后期也較小。供試材料各時期灌漿歷時隨粒勢升高而降低，MGR隨粒勢升高而升高，RGC表現(xiàn)并不完全一致。

對同一亞種內(nèi)不同品種間比較顯示，秈稻方面，3個氮肥水平下各階段強、弱勢粒均以V2的灌漿歷時較長，V3較短，MGR則V3較大，V2較小，RGC表現(xiàn)不一致;粳稻方面，前、中、后期灌漿天數(shù)均呈現(xiàn)出V6>V5>V4的趨勢，其中V4的MGR幾乎一直保持優(yōu)勢，而RGC在3個品種間則未呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。

就不同氮肥水平而言，隨著后期氮素粒肥施用量的增加，3個秈稻品種以及V6的強勢粒在各階段灌漿天數(shù)逐步延長，V1弱勢粒灌漿天數(shù)呈先降后升趨勢，V2弱勢粒灌漿天數(shù)也有所提高，并且中、后期在N2水平下最高，V3弱勢粒灌漿天數(shù)也呈先降后升的趨勢，但總體均表現(xiàn)為縮短了灌漿天數(shù)，經(jīng)過適量氮的作用，V5強、弱勢粒在前、中、后期灌漿歷時皆有降低，其余品種不同粒位的灌漿歷時不相同。同時，不論秈稻還是粳稻，大多數(shù)品種表現(xiàn)出中、后期強、弱勢粒MGR和RGC對氮肥的響應規(guī)律比較一致，有與前期相反的趨勢，但不同品種不同粒位MGR和RGC受氮肥影響并不完全一致。

2.4水稻籽粒灌漿時間和速率與充實指標及產(chǎn)量的相關?性

水稻籽粒灌漿時間和速率與充實指標及產(chǎn)量的相關分析如表6所示。強、弱勢粒灌漿速率及各階段指標與產(chǎn)量間均未產(chǎn)生顯著關系。強、弱勢粒G?max和G?mean與充實率、充實指數(shù)和結實率呈負相關趨勢，但未達顯著水平，與千粒重達到顯著或極顯著正相關。

灌漿歷時方面，強、弱勢粒前、中、后期天數(shù)與千粒重幾乎均呈顯著負相關，而強勢粒各階段灌漿天數(shù)與充實指標和結實率呈不顯著正相關，弱勢粒各階段灌漿天數(shù)與充實指標、結實率則達到顯著或極顯著正相關水平。強、弱勢粒各階段MGR與充實指標、結實率及千粒重的相關性與灌漿歷時趨勢完全相反，與千粒重呈極顯著正相關，強勢粒各階段灌漿速率與充實率、充實指數(shù)和結實率呈負相關，并在前期達顯著水平，而弱勢粒則在中、后期達極顯著負相關。強、弱勢粒各階段RGC與充實指標、結實率及千粒重的相關性基本一致，前期與千粒重呈負相關，與充實指標、結實率呈正相關，但中、后期趨勢相反，兩者之間僅顯著性存在一定差異。

3結論與討論

3.1不同秈、粳亞種水稻籽粒灌漿差異比較

水稻產(chǎn)量的提高主要通過提高抽穗后灌漿物質(zhì)生產(chǎn)量來實現(xiàn)[16]，提高籽粒灌漿速率，特別是弱勢粒灌漿速率對提高千粒質(zhì)量有重要作用[17]。大多研究認為，水稻籽粒灌漿特性主要受遺傳因素控制，品種以及粒位之間差異較大[1]，水稻前、中期的灌漿速率表現(xiàn)為低氮水平高于高氮水平，灌漿峰值后期則與之相反;合理減少氮肥施用量提高了前、中期籽粒灌漿速率[18]。該研究結果表明，就整個結實期灌漿速率而言，灌漿高峰前期施氮降低了秈稻品種強勢粒灌漿速率，且氮肥水平越高，下降程度越大，灌漿高峰后期則與之相反，粳稻強勢粒在灌漿峰值前后灌漿速率變化因品種和氮肥水平而異;弱勢粒方面，絕大多數(shù)品種表現(xiàn)為前期適量氮肥的施用有利于灌漿速率的提高，進一步施氮，灌漿速率下降，后期則N3水平更有利于灌漿的進行，N2水平某種程度上反而不利于灌漿進行。而且花后20 d之后，弱勢粒的灌漿速率要明顯高于強勢粒。由此說明，對于該試驗中大多數(shù)品種而言，生育后期氮肥的施用對不同品種強、弱勢粒整個灌漿期灌漿速率的影響截然不同，雖然高氮水平弱勢粒灌漿強度較大，但是施氮量過剩一定程度上限制了莖鞘等貯存物質(zhì)向籽粒的輸送，導致貪青晚熟，從而對灌漿進程和粒重造成影響。因此，不論灌漿高峰前期還是后期，適量的氮肥是保證灌漿速率和灌漿強度總體平衡，維持最終質(zhì)量穩(wěn)定的重要前提?？傮w而言，粳稻強、弱勢粒最初生長勢（R0）、最大灌漿速率（G?max）和平均灌漿速率（G?mean）低于秈稻，而灌漿峰值期（t?max·G）和活躍灌漿期（D）水平相對較高，各時段的灌漿歷時均比秈稻更長，MGR反而變小，RGC在前期占有一定優(yōu)勢，中期無明顯差異，后期也較小，從而使得秈稻千粒重和產(chǎn)量總體高于粳稻。同時，不同粳稻品種間強、弱勢粒灌漿特征值在不同氮肥水平下保持高度一致性，而秈稻僅強勢粒變化相對較穩(wěn)定，因此，生產(chǎn)上進行種植時，要因地制宜，根據(jù)產(chǎn)量目標性狀，篩選合適品種，尤其在選擇秈稻品種時要著重于關注其弱勢粒的變化可能性。

3.2氮肥水平對水稻籽粒灌漿充實和產(chǎn)量的影響氮是維持水稻整個生育期正常發(fā)育不可或缺的首要元素[19]，合理有效的氮肥管理則是調(diào)控水稻經(jīng)濟產(chǎn)量和肥料高效利用率均衡的重要措施，從而實現(xiàn)水稻多目標優(yōu)質(zhì)協(xié)調(diào)穩(wěn)定發(fā)展。水稻穗內(nèi)不同部位的穎花分化時間不同，一般穗上、中部的穎花分化早，成為強、中勢花，而下部穎花分化遲，成為弱勢花[20]，造成了強勢粒與弱勢粒在灌漿上的差異[21]。灌漿期是水稻對養(yǎng)分需求的關鍵時期，在此時期供應養(yǎng)分，能確保充足的“源”向“庫”的運輸[22]。通過后期合理的施氮有利于提高籽粒平均灌漿速率、最大灌漿速率、籽粒灌漿持續(xù)時間和增加粒重[5，23]。大穗型品種研究發(fā)現(xiàn)，強勢粒灌漿速率隨施氮水平提高而增大，弱勢粒則降低[24]。更多研究認為，過高的氮肥會降低弱勢粒灌漿速率，延長灌漿時間，致使在葉片功能明顯衰退后，弱勢粒尚不能完成充實過程，造成弱勢粒充實度下降;而施氮量過低則會降低弱勢粒最大和平均灌漿速率，增大強、弱勢粒間平均灌漿速率的差異，從而造成弱勢粒粒重和充實度下降[25-26]。

該研究結果表明，從不同氮肥處理達到最大灌漿速率的時間來看，施氮明顯推遲了秈稻品種和V6強勢粒的t?max·G，弱勢粒晚于強勢粒;而最初生長勢（R0）、最大灌漿速率（G?max）和平均灌漿速率（G?mean）隨施氮量增加有降低的趨勢，活躍灌漿期（D）有所延長，達到G?max時的生長量比例（I）亦表現(xiàn)為增加;而另外兩個粳稻品種強勢粒則表現(xiàn)為相反的趨勢。至于弱勢粒灌漿特征值變化，適量氮粒肥的施用有助于粳稻品種t?max·G和D的縮短，R0、G?max和G?mean的提高，從而增加最終粒重（A）;秈稻則是通過提高達t?max·G時的生長量（W?max·G）和I來實現(xiàn)A的增加。而氮素施用量對不同階段的灌漿歷時、灌漿速率和灌漿貢獻率的影響因品種和粒位而異，總體表現(xiàn)出中、后期規(guī)律比較一致，并與前期相反。同時，后期過量氮素粒肥的施用對充實指數(shù)和充實率的影響與結實率變化規(guī)律基本相似，均不利于籽粒的灌漿充實過程，而適度的氮肥料并未對產(chǎn)量造成明顯影響。因而，實際大田栽培過程中，應因品種類型而異，選擇最適宜的氮施用范圍，使得水稻結實期葉片的含氮量和光合作用提高[27]，葉片延緩衰老，籽粒營養(yǎng)物質(zhì)積累增加，促進灌漿物質(zhì)的供應，從而提高粒重[28]。就該試驗而言，N2（60 kg/hm2）水平的純氮粒肥施用量所體現(xiàn)的灌漿及其產(chǎn)量構成特征均處于優(yōu)勢，應在此基礎上做適當增減;并嚴格把控和調(diào)節(jié)好籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)時間以及其他一些特征值往有利于籽粒充實和產(chǎn)量提高的方向發(fā)展，即灌漿速率有所提高，各階段灌漿歷時適當延長，從而提高千粒重和結實率，達到提高水稻單產(chǎn)的目的，其中尤其要注重弱勢粒整個灌漿進程的調(diào)控[29]，減小強、弱勢粒間起始生長勢、灌漿速率和時間等特征值的差異，提高籽粒充實度[30]。

參考文獻

[1]殷春淵，王書玉，劉賀梅，等.氮肥施用量對超級粳稻新稻18號強、弱勢籽粒灌漿和稻米品質(zhì)的影響[J].中國水稻科學，2013，27（5）：503-510.

[2]LIANG J S，ZHANG J H，CAO X Z.Grain sink strength may be related to the poor grain filling of indica-japonica rice （Oryza sativa） hybrids[J].Physiologia plantarum，2001，112（4）：470-477.

[3]YANG J C，ZHANG J H，HUANG Z L，et al.Correlation of cytokinin levels in the endosperms and roots with cell number and cell division activity during endosperm development in rice[J].Annals of botany，2002，90（3）：369-377.

[4]NAKAMURA Y，YUKI K.Changes in enzyme activities associated with carbohydrate metabolism during development of rice endosperm[J].Plant science，1992，82（1）：15-20.

[5]馬均，明東風，馬文波，等.不同施氮時期對水稻淀粉積累及淀粉合成相關酶類活性變化的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2005，38（2）：290-296.

[6]李俊周，李磊，孫傳范，等.水氮互作對水稻籽粒充實及產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)大學學報，2011，16（3）：42-47.

[7]任萬軍，楊文鈺，徐精文，等.弱光對水稻籽粒生長及品質(zhì)的影響[J].作物學報，2003，29（5）：785-790.

[8]史建國，崔海巖，趙斌，等.花粒期光照對夏玉米產(chǎn)量和籽粒灌漿特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2013，46（21）：4427-4434.

[9]孫永健，馬均，孫園園，等.水氮管理模式對雜交秈稻岡優(yōu)527群體質(zhì)量和產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2014，47（10）：2047-2061.

[10]閆川，丁艷鋒，王強盛，等.行株距配置對水稻莖稈形態(tài)生理與群體生態(tài)的影響[J].中國水稻科學，2007，21（5）：530-536.

[11]FAGERIA N K.Yield physiology of rice[J].Journal of plant nutrition，2007，30（6）：843-879.

[12]潘俊峰，王博，崔克輝，等.氮肥對水稻節(jié)間和葉鞘非結構性碳水化合物積累轉運特征的影響[J].中國水稻科學，2016，30（3）：273-282.

[13]朱慶森，曹顯祖，駱亦其.水稻籽粒灌漿的生長分析[J].作物學報，1988，14（3）：182-193.

[14]楊志遠，孫永健，徐徽，等.栽培方式與免耕對雜交稻Ⅱ優(yōu)498灌漿期根系衰老和籽粒灌漿的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2013，46（7）：1347-1358.

[15]劉建豐，康春林，伏軍，等.水稻籽粒充實狀況指標測定方法研究[J].作物研究，1993，7（1）：16-19.

[16]楊建昌，朱慶森，曹顯祖.水稻群體冠層結構與光合特性對產(chǎn)量形成作用的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學，1992，25（4）：7-14.

[17]李杰，張洪程，龔金龍，等.不同種植方式對超級稻籽粒灌漿特性的影響[J].作物學報，2011，37（9）：1631-1641.

[18]JU C X，BURESH R J，WANG Z Q，et al. Root and shoot traits for rice varieties with higher grain yield and higher nitrogen use efficiency at lower nitrogen rates application[J].Field crops research，2015，175：47-55.

[19]彭少兵，黃見良，鐘旭華，等.提高中國稻田氮肥利用率的研究策略[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2002，35（9）：1095-1103.

[20]謝光輝，楊建昌，王志琴，等.水稻籽粒灌漿特性及其與籽粒生理活性的關系[J].作物學報，2001，27（5）：557-565.

[21]鄭廣華.植物栽培生理[M].濟南：山東科學技術出版社，1984.

[22]魏丹，韓光，趙海濱，等.根外追肥在水稻灌漿過程中對子實養(yǎng)分和水分動態(tài)變化的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學，1996（2）：1-4.

[23]李志剛，葉正錢，楊肖娥，等.不同養(yǎng)分管理對雜交稻生育后期功能葉生理活性和籽粒灌漿的影響[J].浙江大學學報（農(nóng)業(yè)與生命科學版），2003，29（3）：265-270.

[24]白羽.施氮水平對大穗型水稻品種籽粒灌漿結實的影響及其機制[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2012.

[25]CASSMAN K G，DOBERMANN A，WALLERS D T，et al.Meeting cereal demand while protecting natural resources and improving environmental quality[J].Annual review of environment and resources，2003，28：315-358.

[26]PENG S B，TANG Q Y，ZOU Y B.Current status and challenges of rice production in china[J].Plant production science，2009，12（1）：3-8.

[27]田永超，曹衛(wèi)星，王紹華，等.不同水、氮條件下水稻不同葉位水、氮含量及光合速率的變化特征[J].作物學報，2004，30（11）：1129-1134.

[28]王紹華，曹衛(wèi)星，姜東，等.水稻強化栽培對植株生理與群體發(fā)育的影響[J].中國水稻科學，2003，17（1）：31-36.

[29]董明輝，顧俊榮，陳培峰，等.水稻不同粒位籽粒脫落酸含量差異及其與籽粒灌漿的關系[J].植物生理學報，2013，49（8）：729-737.

[30]丁君輝，王若仲，蕭浪濤，等.水稻籽粒灌漿特性與籽粒充實度的關系[J].湖南農(nóng)業(yè)科學，2003（4）：24-27.