馬尾松人工林根系對近自然經(jīng)營措施的響應

白云星，周運超

（貴州大學 a.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心；b.林學院，貴州 貴陽 550025）

馬尾松Pinus massoniana是我國南方地區(qū)主要的造林樹種，但隨著長期大面積同齡純林的發(fā)展，地力逐漸衰退[1]，水土保持功能堪憂[2]。研究者借鑒近自然林業(yè)的理論、技術和方法，試圖解決人工純林帶來的一系列生態(tài)問題[3-4]。近自然經(jīng)營措施對森林生態(tài)系統(tǒng)的服務功能和群落演替具有重要意義[3-5]，以往的研究更多地關注于近自然化過程中林木生長動態(tài)[6-8]、植被多樣性變化[8-9]、森林空間結構[10-12]和土壤理化性質(zhì)[12-14]等方面，對于地下生境還缺乏研究，根系的基礎性研究仍需要不斷累積和深入。

根系是植物從土壤中汲取水分和養(yǎng)分的重要器官，根系生長及其入土深度能夠反映出植物與土壤之間物質(zhì)交換和能量傳遞的關系[15]，能充分體現(xiàn)出地下生境的生態(tài)意義。根系作為植物與土壤相接觸的部分，是決定水土保持效益的關鍵[16]，尤其是細根的擴展和迅速周轉，能有效地作用于土壤并產(chǎn)生較大的團粒結構，對改良土壤、固水保土及土壤碳匯起著極其重要的作用[17]。根系生長與分布對影響因素的響應主要表現(xiàn)在植物遺傳品質(zhì)和土壤環(huán)境等方面，不同的立地條件會對根系生長產(chǎn)生較大影響，不同林分類型的根系特征會存在較大差異[18]。近自然經(jīng)營林效益評價被視為人工林研究領域的熱點方向，而根系對近自然林生長以及土壤效益的貢獻卻鮮見報道，近自然林地下生境的認知還處于未知狀態(tài)，導致人工林近自然經(jīng)營后的效益評價并不完善[19]。因此，深入研究根系變化是認知植物與土壤環(huán)境之間錯綜復雜關系的前提[20]，對于營林措施的選擇和森林生態(tài)系統(tǒng)的研究都具有十分重要的價值和意義。本研究試圖明晰，1）根系生長對近自然經(jīng)營措施的響應機理，2）細根生長及其生態(tài)功能在近自然經(jīng)營措施下作何應對？

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于貴陽市開陽縣（106°45′～107°17′E，26°48′～27°22′N）和息烽縣（106°27′～106°53′E，26°57′～27°19′N），共計17 560.10 hm2近自然經(jīng)營林及9 830.4 hm2對照森林（同林齡人工馬尾松純林），不同經(jīng)營措施的馬尾松林分特征見表1。平均海拔1 000～1 200 m，屬于亞熱帶濕潤季風氣候，年均降水量1 111 mm，且雨季主要集中在春夏兩季，全年無霜期270～300 d。

表1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of plots

1.2 近自然林經(jīng)營方式

根據(jù)試驗地馬尾松人工林的生長情況和立地條件，設置3 種近自然經(jīng)營方式。1）撫育措施適用于平均樹高≥2 m 且平均胸徑＜5 cm 的幼林，其目標密度控制在2 500 株/hm2；2）間伐措施適用于平均胸徑7～15 cm 的中齡林，其目標密度分為：1）平均胸徑為7～12 cm 的林分，間伐密度控制在1 700 株/hm2。2）平均胸徑為12～15 cm 的林分，間伐密度控制在1 200 株/hm2；3）擇伐措施適用于平均胸徑15～34 cm 的近熟林，其目標密度分為：平均胸徑為15～17 cm 的林分，間伐密度控制在850 株/hm2；平均胸徑為17～22 cm 的林分，間伐密度控制在600 株/hm2；平均胸徑為22～27 cm 的林分，間伐密度控制在425 株/hm2；平均胸徑為27～34 cm 的林分，間伐密度控制在300 株/hm2。

1.3 根系取樣方法

在每一近自然措施林分典型地段各選取20 m× 20 m 的標準樣地3 塊，在各標準地內(nèi)選擇標準株3株。根系研究方法采用分層挖掘法[21-22]，取樣點在距樹干1/2 冠幅半徑處，為統(tǒng)一土壤體積，取樣器容積為200 cm3，取樣的面積定位20 cm×20 cm，深度為20 cm，垂直方向每5 cm 為一層，逐層取樣，為避免根系片段造成掃描的偏差，取樣時盡量選取完整的根段。將野外采集的根系樣品放入篩網(wǎng)中進行清洗，直至根系表層無土壤殘留，編號后裝入自封袋并帶回實驗室。采用根系掃描系統(tǒng) WINRhizo 對根系進行掃描，通過數(shù)據(jù)分析，輸出根系特征指標如根長、根表面積和根體積。將掃描后的根系樣品置于70 ℃恒溫下的鼓風干燥箱中，經(jīng)48 h 后稱其干質(zhì)量，計算根生物量。

1.4 根系特征分析方法

根據(jù)土層深度，逐層對根系特征指標進行統(tǒng)計分析，根系徑級分類確定為直徑d＜1 mm、1～2 mm、＞2 mm，各級別按照下限排除。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

研究數(shù)據(jù)利 用ArcGIS 10.3、Excel 2007、SPSS 19.0、萬深LA-S 系列植物圖像分析等軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 馬尾松根系生物量對近自然經(jīng)營措施的響應

在0～5 cm 土層，近自然林根系生物量大于其他土層且均優(yōu)于對照（圖1A），撫育、間伐和擇伐措施下根系生物量分別占總量的28.94%、42.27%和71.23%。由此可見，0～5 cm 是擇伐措施根系生物量的集中分布區(qū)域；在撫育措施下，馬尾松根系生物量在0～20 cm 表現(xiàn)出一定的垂直分布特征，根系生物量隨著土層深度的增加呈下降趨勢，相比對照，根系生物量提高35.91%（P＞0.05）；在0～20 cm 土層，間伐措施下根系生物量相比對照降低了36.11%，但在0～5 cm 土層，根系生物量卻比對照提高12.08%；相比對照，擇伐措施下根系生物量顯著提高（P＜0.05），為45.27%。

2.2 馬尾松根長對近自然經(jīng)營措施的響應

在0～20 cm 土層（圖1B），撫育措施下馬尾松根長均勻分布，相比對照根長增加 52.09%，差異性顯著（P＜0.0.5）；間伐和擇伐措施下馬尾松根長隨土層深入而減少，主要集中0～5 cm土層且分別占總長的42.09%和74.62%。相比對照，在0～20 cm 土層，間伐措施下馬尾松根長減少32.28%，而擇伐措施下馬尾松根長增加35.12%。

由表2可知，近自然林根系均表現(xiàn)出0～1 mm 徑級的根長最大，＞2 mm 徑級的根長最小。撫育、間伐和擇伐條件下0～1 mm 徑級的馬尾松根長分別占總根長的83.72%、71.31%和66.25%，相比對照，撫育和擇伐措施下根長分別提高了57.79%和25.99%（P＜0.05），間伐措施下根長降低了34.25%（P＜0.05）。在0～20 cm 土層中，近自然林不同徑級根長由長到短為0～1 mm、1～2 mm、＞2 mm。相比對照，撫育和擇伐措施下＜2 mm 徑級的馬尾松根長提高了50.84%和27.44%，差異性顯著（P＞0.05），間伐措施下根長降低了29.30%（P＞0.05）。

2.3 馬尾松根表面積對近自然經(jīng)營措施的響應

在0～20 cm 土層（圖1C），撫育措施下馬尾松根系表面積分布差異較小，相比對照增加了12.73%；間伐和擇伐條件下根系表面積主要集中在0～5 cm 的土層中，分別占總表面積的51.46%和80.77%；相比對照，擇伐措施下馬尾松根系表面積增加55.78%（P＞0.05），間伐措施下根系表面積降低31.76%（P＞0.05）。

由表2可知，近自然林不同徑級下根表面積在表層土壤中差異較小。相比對照，撫育措施下0～1 mm 徑級根表面積增加47.81%（P＞0.05），擇伐措施下1～2 mm 徑級根表面積增加57.93%（P＞0.05）；不同徑級下間伐措施根表面積均小于對照，且＜2 mm 的細根減少33.91%（P＞0.05）。

2.4 馬尾松根體積近自然經(jīng)營措施的響應

在0～20 cm 土層 （圖1D），撫育措施下馬尾松根體積相比對照增大11.76%，且呈先遞減后穩(wěn)定的趨勢，間伐措施下馬尾松根系根體積相比對照減少52.39%（P＞0.05），且隨土層深入呈遞減趨勢。擇伐措施下馬尾松根體積生長相比于對照增加了72.36%（P＞0.05），主要集中在0～5 cm 土層中。

由表2可知，不同徑級下近自然經(jīng)營措施馬尾松根系根體積表現(xiàn)出于根長和表面積相反的趨勢，以＞2 mm 徑級的根體積最大，1～2 mm 徑級的根體積次之，0～1 mm 徑級的根體積最小。在0～1 mm 與1～2 mm 兩個徑級中，撫育與擇伐措施根系根體積均大于對照，在0～1 mm 徑級中，增量分別為38.89%、41.18%，差異性顯著（P＞0.05）。在3 個徑級中，間伐措施根系根體積均低于對照。在＞2 mm 的徑級中，撫育與間伐措施根系根體積均小于對照。

3 討 論

3.1 根系生長對近自然經(jīng)營措施的響應

圖1 根系對近自然經(jīng)營措施的響應Fig.1 Responses of root system to close-to nature management measures

表2 不同徑級細根對近自然經(jīng)營措施的響應?Table 2 Responsiveness of fine roots with different diameter levels to close-to nature management measures

根系是植物器官中形態(tài)和結構最為復雜的，其發(fā)育好壞將影響植物獲取資源的能力，根系生物量、根長、根表面積以及根體積是反映根系生長發(fā)育好壞的重要指標。本研究發(fā)現(xiàn)撫育和擇伐措施實施后，在0～20 cm 表層土壤中馬尾松根系指標較對照組有所提高，尤其是根長和根系生物量，根表面積和根體積次之。撫育、間伐和擇伐措施下馬尾松根系生物量隨著土層深入而減少，且主要集中分布在0～10 cm 的表層土壤，既表明根系利用土壤水分、養(yǎng)分和微量元素的能力隨土壤深度而降低。究其原因，研究區(qū)腐殖層較厚，降水和枯落物分解的養(yǎng)分源源不斷地補充到淺層土壤，導致多數(shù)細根集中在此獲取資源。因此，根系在不同深度的土層分布具有差異，這種分布差異也反映出根系在該土層中汲取養(yǎng)分和水分的能力以及根系對該層土壤作用的強度。由此看來，撫育和擇伐措施對林分表土根系生長的促進效果極為明顯，近自然林根系表現(xiàn)出了更強的吸收水分和養(yǎng)分的能力，提高了林木個體和種群對資源的競爭力[23]，對后期造林效益有著深遠的意義[24-25]。根系生長改善的主要原因是近自然經(jīng)營使人工林林分密度和層次發(fā)生變化，這種變化緩解了原本相鄰林木間對水、肥及生長空間的激烈競爭，因此林木根系能夠擁有更多的資源空間，促進根系的生長。此外，馬尾松根系對間伐措施的響應又與撫育和擇伐措施有所差異，在0～5 cm 的土層中，間伐措施下根系生長指標均大于對照組，但在5～10、10～15 和15～20 cm 3 個徑級中，根系生長指標卻小于對照組。原因可能是中齡林處在林木生長周期中的速生階段，其對土壤資源的競爭較大，因而細根在0～5 cm 的密集生長可以獲得淺層土壤中較為豐富的土壤水分和養(yǎng)分，吸收的水分與養(yǎng)分則通過較短的途徑向林木地上部分運輸，減少了運輸過程中能量的消耗。另一方面，根據(jù)同化物的“就近分配”原理[26]，林木地上部分光合作用固定的能量主要運輸?shù)脚c其距離最近的需求器官，因此在0～5 cm 土壤中的細根能夠獲得更多的光合產(chǎn)物，進一步促進其生長。間伐措施短期內(nèi)對林木地下部分貢獻較少[27]，而林木根系狀態(tài)的提升需要在森林的整個生命周期內(nèi)，通過連續(xù)不斷的經(jīng)營調(diào)整，逐漸完善。縱觀前人研究成果，表層土壤最容易受到干擾和破壞，是水土流失易發(fā)之地[16]，根系在這一空間的內(nèi)密集分布，能夠有效地固持土壤，抵抗水力侵蝕，因此根系對近自然措施的響應對保持水土有著積極意義。

3.2 細根生長及其生態(tài)功能對近自然經(jīng)營措施的響應

對于森林土壤而言，表層土壤中根系的水土保持效益優(yōu)于底層土壤[28-29]，而根系的動態(tài)變化主要集中在細根部分[30]。目前，一般認為直徑＜2 mm 的根系在功能和結構上一致，并以此來定義細根[21,31]，部分學者認為，在直徑小于＜2 mm 或1 mm 的根系中，其根系組成變異較大，導致形態(tài)結構和功能方面均存在差異[32-34]。為了能更加準確地探明細根對近自然經(jīng)營措施的響應特征，本研究將＜2 mm 的細根進一步細分為0～1 mm 和1～2 mm 兩個徑級。研究發(fā)現(xiàn)，撫育措施下馬尾松根長和根面積在＜1 mm 的徑級中最多，且顯著大于對照組。但根體積則集中在＞2 mm 的徑級中，小于對照組；間伐措施下細根根長、根表面積和根體積等生長指標均低于對照組；擇伐措施下根系根長在1 mm 徑級中最多，顯著大于對照組，細根表面積和根體積在在0～1 mm 和1～2 mm 兩個徑級中均大于對照組。林木—細根—土壤能夠形成一種良性循環(huán)的關系，近自然經(jīng)營措施改善了林木生長條件，腐殖層代謝加快，不斷向表層土壤輸送有機C 和養(yǎng)分，使表層土壤具有較好的水分條件和較高的養(yǎng)分濃度，為更具趨水、趨肥性的細根創(chuàng)造出良好的生長條件。同時，細根產(chǎn)生的分泌物能夠為地下生物創(chuàng)造出有利的生存條件，地下生物則通過分解有機質(zhì)來改良土壤性狀。再者，根系在土壤中的穿插和網(wǎng)固，能使土壤水穩(wěn)性團聚體數(shù)量增加，從而減少土壤沖蝕量。因此大量的細根能夠改善土壤理化性質(zhì)并提高抵抗水分侵入和降水擊濺的能力，反過來良好的土壤條件又能促進細根生長。以上說明，0～1 mm 和1～2 mm 徑級的馬尾松人工林細根通過提高自身根長、根表面積和根體積等生長指標來響應撫育和擇伐措施，且0～1 mm 徑級的細根更具生長活力，能更有效地確保水分和養(yǎng)分的供應，對于改善林下土壤的抗沖抗蝕能力和促進地下部分碳循環(huán)過程具有重要意義[35]。

本研究反映的是馬尾松人工林近自然經(jīng)營8年后的林下根系特征指標，因此，研究結果是階段性的，不能代表林木根系對近自然經(jīng)營措施響應的全部過程。然而林木根系對近自然經(jīng)營措施的響應是長期性的，動態(tài)的，受到諸多因子的影響[36]。要準確地評估近自然經(jīng)營措施對林分根系變化的影響規(guī)律，需要開展長期的定點觀測，通過根系動態(tài)變化規(guī)律深入了解近自然經(jīng)營的優(yōu)劣所在，綜合分析所有的生物和非生物因子，找到規(guī)律，才能正確選擇最佳的營林模式。綜上所述，在營林模式的選擇和森林管理上，除了考慮林業(yè)的經(jīng)濟效益外，更應該考慮生態(tài)效益，林木地下根系生長特點和分布特征將是今后研究的重要內(nèi)容。

4 結 論

根系通過提高各項生長指標，以應對近自然經(jīng)營措施對人工林及其環(huán)境的改變。研究表明馬尾松人工林根系對撫育和擇伐措施的響應更為靈敏，因此在競爭水肥和改善土質(zhì)等方面優(yōu)勢顯著。短期內(nèi)，中齡林根系響應間伐措施的變化特征主要體現(xiàn)在淺層土壤。在考慮細根變化時，應當劃分細根徑級，＜1 mm 徑級的細根生長活躍，因此這部分細根在近自然林生態(tài)系統(tǒng)中更具價值。根系應對近自然經(jīng)營措施而產(chǎn)生的變化貫穿整個林木生長周期，今后需開展長期定點觀測，以探明根系對近自然生態(tài)系統(tǒng)的影響。