海水神仙魚人工繁育研究進展

洪文霆，王淑紅

(集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，觀賞水族福建省高校工程研究中心，福建 廈門 361021)

海水水族生物一直以來都是世界各地海洋館的主要角色，隨著海水水族器材的不斷改進，這類生物也越來越多地進入賓館、酒店裝潢以至家庭水族箱中，因而催生了海水水族市場的迅猛發(fā)展。自2003年開始，海水水族貿(mào)易每年涉及4.6×107個海水水族生物，價值超過3億美元[1]。大部分海水水族生物野采自東南亞，人工繁育的比例不足10%，龐大的市場需求引起原生地的生態(tài)環(huán)境受到了不可避免的破壞，導(dǎo)致近年來海水觀賞魚的供貨數(shù)量不斷減少，捕獲魚的規(guī)格尺寸也不斷變小。為了保護當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)資源，一些國家已經(jīng)限制了某些種類的對外貿(mào)易，從而使其市場價格不斷攀升。

海水神仙魚是海水水族生物的重要一員，為刺蓋魚科(Pomacanthidae)下屬的種類，包括刺蓋魚屬(Pomacanthus)、阿波魚屬(Apolemichthys)、刺蝶魚屬(Holacanthus)、刺尻魚屬(Centropyge)、荷包魚屬(Chaetodontoplus)、月蝶魚屬(Genicanthus)、副刺尻魚屬(Paracentropyge)和甲尻魚屬(Pygoplites)，目前記錄有8屬70余種[2-3]，海水神仙魚大多色彩艷麗、形態(tài)優(yōu)美，是一類非常有魅力的觀賞魚。大部分常見的小型海水神仙魚的國內(nèi)售價在幾十至上百元不等，而大型神仙魚成魚單價基本在幾百至上千元不等，其中還有一些稀有種類價格在上萬元甚至有價無市，在任何水族箱中都是主角。由于價格高、數(shù)量少，而且部分種類僅在特定海域有分布，因此人工繁育一直以來是業(yè)內(nèi)難題，也是海水水族人工繁育的熱點問題。近年來，隨著資源的銳減和市場需求的不斷增加，越來越多的研究者和從業(yè)人員投身于海水神仙魚的人工繁育工作，在世界范圍內(nèi)也有了一些成功的案例。本文對國內(nèi)外海水神仙魚人工繁育的研究進展進行了綜述，可為我國海水神仙魚人工繁育工作提供參考。

1 海水神仙魚的生活習(xí)性

海水神仙魚主要分布在各大洋的熱帶和暖溫帶珊瑚礁海域，大多生活在水深5～20 m 的水域[3]，也有一些神仙魚生活在水深100 m左右的水層，比如博伊爾刺尻魚(Pa.boylei)[4]、毛里求斯刺尻魚(C.debelius)[5]等。海水神仙魚生性機警，大型神仙魚的幼魚和小型神仙魚一般棲息在暗礁和巖洞中。大型神仙魚成魚游泳能力強，會追隨鯊魚等大型魚類取食其身上的寄生蟲，有的喜歡單獨活動，但也有成群或者成對存在[3]。

海水神仙魚之所以劃分為刺蓋魚科是因為它們的鰓蓋后方都長有一對硬刺，這對硬刺大概是用來防御大型魚從頭部吞掉它們[2]。本科屬和攝食珊瑚蟲的蝴蝶魚科有較近的親緣關(guān)系，自然界中的大型神仙魚主要以珊瑚蟲、蠕蟲、節(jié)肢動物和海藻為食，也喜食海綿和環(huán)節(jié)動物[3]。人工飼養(yǎng)環(huán)境下，不同品種表現(xiàn)差異極大，有的對環(huán)境適應(yīng)性強且對人工飼料的接受程度高，容易成活；而月蝶魚屬、荷包魚屬和甲尻魚屬的種類對水質(zhì)要求高，謹慎膽小，難以接受人工飼料和冰鮮食物，飼養(yǎng)成功率很低[6]。小型神仙魚主要指刺尻魚屬和副刺尻魚屬的種類，它們成體最大尺寸都在15 cm以下[6]，更容易被飼養(yǎng)在家庭水族箱中。它們不需要太大的空間，和大型神仙魚一樣，都擁有五彩繽紛的色彩，有些甚至更為鮮艷。由于多數(shù)小型神仙魚不啃食珊瑚，這讓它們成為礁巖生態(tài)水族箱中的明星，大部分愛好者喜歡將一種或幾種小型神仙魚和珊瑚飼養(yǎng)在一起。

2 海水神仙魚的繁殖習(xí)性

2.1 海水神仙魚的生殖行為

海水神仙魚的配對方式為一雄一雌或一雄多雌，其族群類型大體有三種： 明顯的一雌一雄制，如巴西刺蓋魚(P.paru)、額斑刺蝶魚(H.ciliaris)和三色刺蝶魚(H.tricolor)等[3]；以大部分刺尻魚為代表的雄性占主導(dǎo)地位的一雄多雌制[7]；以及集體混交型，如弓紋刺蓋魚(P.arcuatus)、雀點刺蝶魚(H.passer)、還有月蝶魚屬的神仙魚[3，8-9]。巴西刺蓋魚和阿氏刺尻魚(C.argi)等[3]會形成比較典型的一雄一雌的族群結(jié)構(gòu)，在大西洋海域常能見到成對的巴西刺蓋魚優(yōu)雅地漂游。此外，大部分種類的海水神仙魚具有性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，一雄多雌的族群中最大的個體為雄魚，其他均為雌魚，雌魚之間也有一定順位，當(dāng)失去雄魚首領(lǐng)時會由第一順位的雌魚性轉(zhuǎn)變?yōu)樾埕~而成為新的首領(lǐng)[3]。

海水神仙魚大部分種類從外觀上難以區(qū)分雌雄，F(xiàn)eitosa等[10]描述了巴西刺蓋魚的繁殖生物學(xué)，通過解剖學(xué)分析了其性成熟個體大小差異，發(fā)現(xiàn)巴西刺蓋魚雌魚性腺發(fā)育成熟時的體長為15～25 cm，產(chǎn)卵的雌魚平均體長為30 cm，而雄魚性成熟為25～35 cm；Obota等[11]也通過解剖學(xué)對比了主刺蓋魚(P.imperator)雌雄的大小差異，發(fā)現(xiàn)主刺蓋魚雌魚性成熟體長為25 cm，雄魚則為28 cm，故海水神仙魚的兩性外觀差異主要是大小差異，即雄性大于雌性。在雌雄色彩上，Hourigan等[12]記錄了三色刺蝶魚的繁殖行為并發(fā)現(xiàn)其雌雄具有性別色彩差異。此外，月蝶魚屬的神仙魚雌雄色彩差異明顯，其他種類僅有微小差異甚至肉眼難以區(qū)分。

國外對海水神仙魚的研究主要側(cè)重于野外或室內(nèi)觀察描述求偶、產(chǎn)卵行為。Moyer等[13]較為詳細地描述了六種美國神仙魚的求偶、產(chǎn)卵和族群行為。海水神仙魚的求偶產(chǎn)卵過程一般發(fā)生在傍晚光線昏暗的時刻，在穩(wěn)定的族群結(jié)構(gòu)中雄魚向一尾或多尾雌魚求偶產(chǎn)卵；也有像雀點刺蝶魚一樣，多個族群集結(jié)在一起，強勢的雄魚可以與多尾雌魚交配，而弱勢的雄魚甚至無法獲得交配的機會。求偶行為大體相似，都是雄魚從后下方靠近雌魚，用吻端觸碰雌魚，兩魚快速上升盤旋至高處釋放精卵后分開游回下層[14]。海水神仙魚與多數(shù)遠洋海水魚一樣產(chǎn)浮性卵，浮性卵所含的卵黃較少，卵徑也相對于沉性卵種類來得小，而且浮性卵魚類沒有護幼習(xí)性，所以一般是依靠大量產(chǎn)卵的生殖策略來進行物種的繁衍。Bauer等[7]通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)刺尻魚屬的神仙魚在合適環(huán)境可能全年或者幾個季節(jié)連續(xù)每天產(chǎn)卵；Laidley等[15]則在人工飼養(yǎng)條件下解決了胄刺尻魚(C.loricula)人工繁育的一些關(guān)鍵瓶頸問題，實現(xiàn)了18對親魚幾乎全年產(chǎn)卵，最高日產(chǎn)卵量達45 000枚卵。但是大型神仙魚則很難達到長時間的連續(xù)產(chǎn)卵，有文獻參考的繁育大型神仙魚的記錄中，基本只在春天或秋天產(chǎn)卵一個月左右，日產(chǎn)卵量在千枚至數(shù)萬枚[16-17]，而市面上繁育大型神仙魚進行銷售的商家也常由于其產(chǎn)卵量不穩(wěn)定導(dǎo)致市場供應(yīng)不足。

2.2 海水神仙魚的胚胎發(fā)育和孵化

海水神仙魚魚卵為單油球的透明浮性卵，不同種類的魚卵大同小異，目前記錄最小的魚卵是刺尻魚屬的黃尾刺尻魚(C.flavicauda)和荊眼刺尻魚(C.acanthops)，如表1所示，其余的刺尻魚基本在0.65～0.75 mm之間，另外的大型神仙魚基本在0.75～1.00 mm，親緣關(guān)系相近的種類魚卵基本沒有區(qū)別，但油球的顏色可能存在差異，黃尾刺尻魚的油球為棕黃色，荊眼刺尻魚油球為微綠色，海氏刺尻魚(C.heraldi)和胄刺尻魚均為無色[3]。

表1 已有人工繁殖記錄的海水神仙魚的繁殖特性

續(xù)表1

注：改自Leu等[3]。

Note： Adapted from Leu，et al[3].

海水神仙魚的胚胎發(fā)育過程與大多數(shù)浮性卵魚類相似，國外也有比較多的胚胎發(fā)育研究報道。日本的Hioki等[18-19]先后記錄了銹紅刺尻魚和斷線刺尻魚產(chǎn)卵受精以及胚胎和仔魚的發(fā)育過程。Arai則記錄了眼帶荷包魚的求偶產(chǎn)卵和早期胚胎發(fā)育過程[20]。海水神仙魚胚胎發(fā)育同樣經(jīng)過卵裂期、囊胚期、原腸胚期和神經(jīng)胚期，根據(jù)水溫不同，受精卵于受精后0.5 h內(nèi)開始卵裂，未受精卵在2～3 h內(nèi)就會發(fā)白沉降。卵裂期發(fā)育較快，大約2～3 h進入囊胚期發(fā)育速度減緩，5 h左右進入原腸期，10 h后進入神經(jīng)胚期。由于海水神仙魚基本在黃昏時刻交配產(chǎn)卵，而且作為珊瑚礁海域的水溫一般在24～27℃，因此，卵的孵化時長一般在13～23 h之間，基本在受精的第二天中午就能孵出仔魚。

3 海水神仙魚的仔、稚、幼魚培育

浮性卵魚類在全世界海水魚養(yǎng)殖的種類中屬于最難進行人工繁育的種類。它們大多卵徑小，仔魚孵化后尺寸小，而且往往需要2～3 d消耗完卵黃囊的營養(yǎng)才能發(fā)育出口裂并進行攝食，而且口裂小。仔魚階段極其脆弱，且浮游期長，需要幾次變態(tài)才能發(fā)育成幼魚，發(fā)育期間需要的營養(yǎng)豐富，故浮性卵魚類的繁育一直是水產(chǎn)養(yǎng)殖的一大難題[3]。海水神仙魚作為浮性卵魚類比大部分已經(jīng)成功人工繁育的經(jīng)濟魚類的卵徑更小，繁育難度更大。

大部分海水神仙魚在孵化后第 3天開口攝食，但也有小部分種類在孵化后48 h即可開口，比如眼帶荷包魚[16]。還有一些大型神仙魚如果培育水溫較高也會導(dǎo)致發(fā)育較快，提前開口。海水神仙魚的口裂一般在200 μm左右，傳統(tǒng)的輪蟲不太適合用于海水神仙魚的開口餌料[3]。雖然有ss型輪蟲的幼體可以達到50～70 μm的尺寸，但與黃姑魚一樣，海水神仙魚開口對橈足類無節(jié)幼體的選擇性更強，需要在開口時投喂一定量的橈足類無節(jié)幼體[20]。Olivotto等[21]用25～75 μm的野生浮游生物主要是橈足類無節(jié)幼體和原生動物作為黃刺尻魚的開口餌料，但是依然無法成功繁育黃刺尻魚。

仔魚一般在14～20 d發(fā)生變態(tài)進入稚魚期，這個階段也是死亡率較高的關(guān)鍵時期，主要是由過渡餌料的適口性和營養(yǎng)供應(yīng)不足所引起，渡過這個階段的稚魚即可攝食鹵蟲無節(jié)幼體，成活率顯著提高[22]。

我國臺灣國立海洋生物博物館也使用游仆蟲(Euplotessp.)、s型輪蟲、尖額真猛水蚤(Euterpinaacutifrons)和真哲水蚤(Eucalanussp.)無節(jié)幼體，作為仔魚開口餌料，后使用橈足幼體和成年橈足類及鹵蟲無節(jié)幼體，陸續(xù)攻克了藍帶荷包魚和半環(huán)刺蓋魚的人工繁育，藍帶荷包魚137 d的存活率為0.18%，有70尾藍帶荷包魚幼魚飼養(yǎng)到5 cm以上[23]，而半環(huán)刺蓋魚培育至232 d成活率達到8.7%，共有242尾幼魚養(yǎng)殖到6 cm以上[17]。美國夏威夷威馬納洛海洋研究所的研究人員發(fā)現(xiàn)，強額擬哲水蚤(Paracalanuscrassirostris)的無節(jié)幼體適用于胄刺尻魚仔魚開口，且效果良好，并開發(fā)了一種大規(guī)模培養(yǎng)這種橈足類的技術(shù)。最后，他們成功地在1 000 L桶中突破第 14天的瓶頸生產(chǎn)了1 000多尾胄刺尻魚仔魚，最終獲得了幾十只幼魚[15]。

以上報道說明海水神仙魚人工繁育的瓶頸問題是提供適合于不同發(fā)育階段且營養(yǎng)全面的餌料。雖然有人工繁育海水神仙魚的成功報道，但育成率低下，鮮有超過10%，多數(shù)甚至不足1%[24]，人工繁育成本過高而失去了產(chǎn)業(yè)化價值。因此，尋找可以大量培養(yǎng)的合適生物活餌是攻克海水神仙魚人工繁育技術(shù)的關(guān)鍵。

4 海水神仙魚的繁育現(xiàn)狀及展望

綜上所述，目前海水神仙魚人工繁育的研究尚處于起步階段，雖然有成功的報道，但未達到規(guī)?；?。值得指出的是，基于海水神仙魚獨特的魅力和巨大的市場，海水水族從業(yè)者在該領(lǐng)域的進展不容忽視。一些水族貿(mào)易商和愛好者進行了多種海水神仙魚人工繁育的嘗試，且市面上流通的少量人工繁育魚種，均來自繁育過程未公開的從業(yè)公司。如夏威夷的RCT(Reef Culture Technologies)公司利用夏威夷當(dāng)?shù)睾线m大小的浮游動物成功將弓背阿波魚[25]、毛里求斯刺尻魚[5]、荊眼刺尻魚[26]、阿氏刺尻魚[27]、喬卡刺尻魚(C.joculator)[28]、多帶副刺尻魚[29]、科氏刺尻魚(C.colini)[30]、閃光刺尻魚(C.resplendens)[31]、斷線刺尻魚[32]、多彩刺尻魚[33]、胄刺尻魚[34]、黃刺尻魚[35]、費氏刺尻魚[36]等進行人工繁育，還培育了由閃光刺尻魚和阿氏刺尻魚雜交的后代[37]以及閃光刺尻魚和費氏刺尻魚的雜交后代[38]，這兩種雜交種類由于地理分布關(guān)系在天然環(huán)境下無法自然雜交。除了上述種類以外，目前還有以下種類的海水神仙魚有人工繁殖報道，包括肩環(huán)刺蓋魚(P.annularis)[39]、阿拉伯刺蓋魚(P.asfur)[40]、斑紋刺蓋魚(P.maculosus)[40]、胸帶刺蓋魚(P.zonipectus)[41]、塞拉里昂刺蝶魚(H.clarionensis)[42]、雀點刺蝶魚[43]、三點阿波魚[44]、眼帶荷包魚[45]、綱紋頭荷包魚(Ch.cephalareticulatus)[46]、楯月蝶魚(G.personatus)[47]、雙棘刺尻魚[48]、波氏刺尻魚(C.potteri)[49]等。市面上常有流通的主要是肩環(huán)刺蓋魚、阿拉伯刺蓋魚、塞拉里昂刺蝶魚、眼帶荷包魚、綱紋頭荷包魚和斑紋刺蓋魚等大型神仙魚。另外，臺灣魚商還在人工繁殖的基礎(chǔ)上，通過人工改良培育了身體上月牙花紋呈現(xiàn)白色的個體，稱為“白紫月”[50]。

近幾年，由于世界各國對自然資源的保護越來越重視，野生的海水神仙魚被捕獲的種類和數(shù)量大不如前，雖然國內(nèi)大陸還未有海水神仙魚人工繁育的相關(guān)報道，但國內(nèi)外已經(jīng)興起了一股海水觀賞魚人工繁育的熱潮，為海水神仙魚人工繁育事業(yè)帶來新的轉(zhuǎn)機。其中，在觀賞水族行業(yè)內(nèi)，由于小丑魚是海水觀賞魚中最早進行人工批量繁育的種類，在其人工繁育取得了成功之后，從海南、廣東等沿海地區(qū)到內(nèi)陸均有小丑魚養(yǎng)殖場出現(xiàn)，而價格低廉的小丑魚顯然無法滿足市場需求，這些小丑魚養(yǎng)殖場也開始漸漸將海水神仙魚視為一個新的商機，開始嘗試海水神仙魚的人工養(yǎng)殖。

除了觀賞魚行業(yè)，一些經(jīng)濟魚類的養(yǎng)殖人士和研究者也將目光轉(zhuǎn)向了觀賞魚養(yǎng)殖：市面上偶有人工繁殖的大型神仙魚銷售，大部分主要由國外的Poma Labs、Bali Aquarich、Biota Palau等幾家公司生產(chǎn)。Poma Labs和Biota Palau兩家公司具有相關(guān)繁育研究的背景，而Bali Aquarich在進行海水神仙魚繁殖之前也進行過石斑魚等經(jīng)濟魚類的養(yǎng)殖?？梢姾Ｋ裣婶~與經(jīng)濟魚類的養(yǎng)殖存在一定的共通之處，我國大陸的海水神仙魚繁育事業(yè)雖未有展開，但我國作為水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，從20世紀開始，便在浮性卵海水魚的人工繁育領(lǐng)域上不斷突破，成功繁育了川紋笛鯛(Lutjanussebae)[51]、石斑魚(Epinephelus)[52]、黃姑魚(Albifloracroaker)[53]、大黃魚(Larimichthyscrocea)[54]、波紋唇魚(Cheilinusundulatus)[55]等經(jīng)濟魚類。在取得這些成功的基礎(chǔ)上，我國經(jīng)濟魚類的養(yǎng)殖者也在不斷嘗試繁育新的種類來獲取更大的利潤，其中也有部分養(yǎng)殖者開始與觀賞水族從業(yè)者合作進行海水神仙魚的人工繁育，這些專業(yè)養(yǎng)殖人士的加入為海水神仙魚的繁育帶來了成熟的魚類繁育技術(shù)和經(jīng)驗。

然而，海水神仙魚人工繁育的瓶頸仍未得到有效的解決，Poma Labs、Bali Aquarich、Biota Palau等已經(jīng)成功繁育大型海水神仙魚的公司大多集中在東南亞或加勒比海域一帶，利用天然海域中的豐富野生浮游動物來培育海水神仙魚幼魚，但產(chǎn)量并不穩(wěn)定，僅有部分神仙魚偶見在市場銷售。而小型神仙魚一般對開口餌料的選擇性更強，人工條件下往往難以準備足夠充足的合適餌料而折戟于開口這一關(guān)，市面上未有銷售。在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，不少研究者在嘗試開發(fā)可穩(wěn)定生產(chǎn)且適合小口裂海水魚仔魚的開口餌料，這也是突破海水神仙魚繁育的一個方向。

雖然海水神仙魚的人工繁育道路仍然問題重重，有許多瓶頸問題亟待解決，但海水神仙魚的人工繁育研究刻不容緩，人工繁育技術(shù)的突破既可緩解海水水族貿(mào)易的壓力，保護自然生物資源，同時也可滿足海水觀賞水族市場的增長需求。因此需要更多的有經(jīng)驗的水產(chǎn)養(yǎng)殖科研工作者參與進來，放流復(fù)育，還珊瑚礁生態(tài)一抹亮麗的色彩。