稀土尾砂干旱脅迫對(duì)2種牧草種子萌發(fā)與幼苗生理特性的影響

張海娜 魯向暉 王瑞峰

摘要：稀土礦尾砂保水能力差，干熱化嚴(yán)重，常采用冷季草與暖季草混播的方式進(jìn)行植被恢復(fù)。采用不同濃度梯度（0～30%）聚乙二醇（PEG-6000）溶液模擬稀土尾砂干旱，研究常見冷季草多年生黑麥草（Lolium perenne）和高羊茅（Festuca elata）種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抗旱性，以期為稀土尾砂冷季草種的選擇提供理論依據(jù)。研究結(jié)果表明，隨干旱脅迫加劇，多年生黑麥草和高羊茅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)呈降低趨勢(shì)，分別在20%、15%脅迫下顯著降低;幼苗期，多年生黑麥草和高羊茅的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b的含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì);在中度和重度脅迫下，多年生黑麥草的葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量、游離氨基酸含量顯著高于高羊茅;相關(guān)性分析表明，MDA含量、可溶性蛋白含量和游離氨基酸含量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系;隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)顯示，多年生黑麥草較高羊茅對(duì)稀土尾砂干旱脅迫具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。在稀土礦尾砂區(qū)植被恢復(fù)中可優(yōu)先選擇冷季草多年生黑麥草。

關(guān)鍵詞：稀土尾砂;多年生黑麥草;高羊茅;干旱脅迫;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

中圖分類號(hào)：Q945.78;S540.1 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）13-0204-05

離子型稀土礦是我國(guó)重要的戰(zhàn)略資源，南方紅壤區(qū)是主要產(chǎn)區(qū)。長(zhǎng)期以來，稀土礦開采尤其早期多采用堆浸工藝，遺留大面積裸露尾砂地，形成類似“沙漠化”的景觀，水土流失嚴(yán)重[1-2]。采取有效的礦山植被修復(fù)措施來改善稀土尾砂生態(tài)環(huán)境是迫切需要解決的問題。然而，稀土尾砂地表裸露、干熱化強(qiáng)烈，土壤功能低下[3]，尤其季節(jié)性干旱期，植物生長(zhǎng)受到嚴(yán)重的水分脅迫，甚至威脅到植物幼苗的存活。常見的方法是將冷季草和暖季草混合播種。

多年生黑麥草（Lolium perenne）和高羊茅（Festuca elata）是典型的冷季草種類，分蘗能力強(qiáng)，覆綠速度快，是我國(guó)廣大溫帶地區(qū)地表覆綠的重要材料，關(guān)于這2種植物抗旱性的研究較多。在研究PEG模擬干旱脅迫對(duì)冷季型草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響中發(fā)現(xiàn)，高羊茅的抗旱性高于多年生黑麥草[4-5]。也有研究采用盆栽育苗法對(duì)冷季型草種生長(zhǎng)期的生理特性進(jìn)行比較，表明高羊茅抗旱性高于多年生黑麥草[6-8];高涵等對(duì)幾種冷季草苗期的抗旱性研究顯示，多年生黑麥草高于高羊茅[9]?？梢?，多年生黑麥草和高羊茅抗旱性的研究多集中在草坪成坪中植物生長(zhǎng)旺盛期或后期，而且不同時(shí)期2種草本植物的抗旱性不同。除了作為草坪草，這2種植物還被用于廢棄礦區(qū)和污染土壤的生態(tài)修復(fù)。張?jiān)娨鞯妊芯苛诵陆旱V廢棄地7種牧草的葉綠素?zé)晒馓卣髋c抗旱性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)高羊茅較多年生黑麥草具有更強(qiáng)的抗旱性[10]。孫偉等在對(duì)湖南省鉛鋅尾礦污染區(qū)適生植物進(jìn)行篩選時(shí)發(fā)現(xiàn)，黑麥草對(duì)鉛和鋅有較強(qiáng)的遷移能力和富集能力[11]。谷超等研究了紅楓湖底泥中重金屬污染的植物修復(fù)特征，發(fā)現(xiàn)高羊茅對(duì)鋅的吸收能力較強(qiáng)，黑麥草對(duì)銅和鉛的吸收能力較強(qiáng)[12]。

種子萌發(fā)作為植物生活史的關(guān)鍵階段（包括幼苗），決定著植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和生存能力[13]。目前多年生黑麥草和高羊茅作為水土保持草種在江西稀土礦植被恢復(fù)區(qū)有所種植，但是它們對(duì)稀土尾砂生境適應(yīng)性的研究尚且缺乏。本研究采用不同濃度（0～30%）聚乙二醇（PEG-6000）模擬稀土尾砂干旱對(duì)多年生黑麥草和高羊茅種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響，比較2種植物的抗旱性，旨在為稀土尾砂礦區(qū)混播草種的選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試草種均采自尋烏廢棄稀土礦區(qū)周邊，采集時(shí)間為試驗(yàn)前1年，室內(nèi)常溫條件保存。

供試稀土尾砂基質(zhì)取自江西省尋烏縣某廢棄稀土礦尾砂區(qū)，采集表層0～20 cm范圍內(nèi)的尾砂，對(duì)其理化性狀指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。根據(jù)國(guó)際制土壤質(zhì)地分類，該尾砂土壤粒徑在 2.00～0.02 mm范圍的含量約占65%，屬于沙質(zhì)壤土，田間持水量15.02%，容重2.25 g/cm3;pH值為5.08，屬于強(qiáng)酸性，電導(dǎo)率高達(dá)79.12 dS/m，是原紅壤（6.9 dS/m）的10倍多，尾砂中土壤全磷含量、全氮含量、有機(jī)碳含量、有機(jī)質(zhì)含量分別為1.21 g/kg、0.20 mg/kg、6.29、10.85 g/kg，速效磷含量、速效鉀的含量分別為13.78、225.97 mg/kg。由此可見，尾砂土壤保水能力差，養(yǎng)分含量低。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及測(cè)定 2017年4月中旬在南昌工程學(xué)院水土保持實(shí)驗(yàn)室的培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。選擇飽滿、種皮完好的種子，用70%乙醇消毒5 min，蒸餾水沖洗4～5次。設(shè)定PEG-6000濃度為5%、10%、15%、20%、25%、30%共6個(gè)處理，同時(shí)以蒸餾水（CK1）、稀土尾砂浸提液（CK2）（浸提比例為1 ∶ 1，過濾后試驗(yàn)備用）為對(duì)照，其中5%、10%為輕度脅迫，15%、20%為中度脅迫，25%、30%為重度脅迫。將準(zhǔn)備好的種子置于墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別加入配置好的處理液，每個(gè)培養(yǎng)皿放50粒種子，重復(fù)3次，置于人工氣候箱中，設(shè)定溫度為白天25 ℃，夜晚20 ℃，每天光照時(shí)間為08：00—18：00，共10 h，光照度為2 000 lx。每天定時(shí)統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)（以種子露白為準(zhǔn)），2 d計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，9 d計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)[7]。每2 d更換1次濾紙。

發(fā)芽率=（9 d內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%;

發(fā)芽勢(shì)=（2 d內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%;

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt）。

式中：Gt為t d的發(fā)芽數(shù);Dt為發(fā)芽時(shí)間，d。

1.2.2 幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)測(cè)定 種子萌發(fā)試驗(yàn)的同時(shí)，在南昌工程學(xué)院生物技術(shù)基地進(jìn)行幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)。將消毒過的種子播種于裝有稀土尾砂的育苗盆（直徑15 cm×高10 cm）內(nèi)，待種子在自然條件下生長(zhǎng)，試驗(yàn)時(shí)期為南昌雨季，無須添加水分。試驗(yàn)50 d后，每盆留生長(zhǎng)一致的幼苗15株，3個(gè)重復(fù)。將育苗盆移入遮雨棚下，每天09：00用濃度為10%、20%、30%的PEG-6000溶液對(duì)多年生黑麥草和高羊茅幼苗進(jìn)行輕度、中度、重度干旱處理，處理液體積為20 mL，蒸餾水處理為對(duì)照CK。處理7 d后采集幼苗地上部分，迅速用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室低溫-80 ℃保存，用于測(cè)定滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。其中葉綠素含量的測(cè)定采用分光光度計(jì)法;丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定;可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定;游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸法提取測(cè)定;植物組織中游離氨基酸含量采用茚三酮法測(cè)定[14]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較;用隸屬函數(shù)值法進(jìn)行植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)。

耐旱性綜合評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)值法[15]。計(jì)算公式如下：

（1）

式中：u（Xij）為i物種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值;Xij為i物種j指標(biāo)的測(cè)定值;Xjmax和Xjmin分別為j指標(biāo)的最大值和最小值。

如果某一指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)計(jì)算：

（2）

運(yùn)用公式（1）或公式（2）求出不同植物多項(xiàng)抗旱指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值，平均隸屬函數(shù)值越大，表示該種植物抗旱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬干旱對(duì)2種植物種子萌發(fā)的影響

2.1.1 發(fā)芽率 不同處理下，隨著干旱程度的加強(qiáng)，多年生黑麥草和高羊茅的發(fā)芽率呈下降趨勢(shì);PEG-6000濃度為5%～30%時(shí)，其發(fā)芽率低于蒸餾水（CK1）、浸提液（CK2）;與蒸餾水CK1相比，浸提液CK2中多年生黑麥草的發(fā)芽率明顯降低，兩者處理的高羊茅則不差異明顯;多年生黑麥草和高羊茅的發(fā)芽率分別在20%和15%脅迫時(shí)明顯降低，說明中度脅迫大幅抑制了2種植物的種子萌發(fā);25%濃度脅迫時(shí)，二者發(fā)芽率為17%左右，30%時(shí)種子停止發(fā)芽（圖1）。

2.1.2 發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù) 多年生黑麥草和高羊茅的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均隨著干旱程度增強(qiáng)呈降低趨勢(shì)。多年生黑麥草的發(fā)芽勢(shì)在CK2條件下明顯高于CK1，發(fā)芽指數(shù)在這2個(gè)條件下無明顯差異;高羊茅的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)在CK1和CK2之間均無明顯差異，且多年生黑麥草的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)明顯高于高羊茅。在PEG-6000的濃度為5%～30%條件下，2種植物的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均明顯低于CK1、CK2;相較于CK1，高羊茅的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)在15%的脅迫下分別明顯降低了 67.69%、64.20%，多年生黑麥草則在20%脅迫下明顯降低了41.61%、68.30%。另外，輕度（5%、10%）脅迫和重度（25%、30%）脅迫條件下的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)在2種植物之間無明顯差異（圖2、圖3）。

2.2 模擬干旱對(duì)2種植物幼苗生理特性的影響

2.2.1 葉綠素含量 多年生黑麥草和高羊茅的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量變化趨勢(shì)隨干旱脅迫（10%～30% PEG-6000濃度）的增強(qiáng)基本一致，多年生黑麥草的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量隨著脅迫程度增強(qiáng)而升高，高羊茅則呈先下降后升高的趨勢(shì)（圖4-A、圖4-B、圖4-C）;除了多年生黑麥草的葉綠素a含量在中度干旱和重度干旱之間無顯著差異外，這2種植物的葉綠素含量在輕度干旱、中度干旱和重度干旱之間差異顯著。對(duì)相同處理來說，對(duì)照和輕度脅迫下高羊茅的葉綠素含量高于多年生黑麥草，而中度和重度脅迫下的多年生黑麥草的葉綠素含量極顯著高于高羊茅。對(duì)葉綠素a/b來說，不管是不同處理間還是不同植物之間均無顯著差異（圖4-D）。

2.2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 隨干旱脅迫程度（10%～30%PEG-6000）的增強(qiáng)，多年生黑麥草幼苗的丙二醛含量逐漸降低，重度干旱時(shí)最低，比對(duì)照降低了28.31百分點(diǎn)（圖5-A），可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量呈相似的變化趨勢(shì)，在輕度脅迫、重度脅迫條件下較高，與對(duì)照和中度脅迫時(shí)差異顯著（圖5-B、圖5-C）;中度干旱、重度干旱脯氨酸含量顯著高于對(duì)照和輕度干旱（圖5-D），說明不同程度的干旱脅迫可誘使多年生黑麥草通過不同的滲透物質(zhì)來維持生長(zhǎng)。隨干旱脅迫的增強(qiáng)高羊茅的丙二醛含量呈現(xiàn)增高趨勢(shì)、可溶性蛋白含量、游離氨基酸含量先降低后升高，重度脅迫下游離等基酸含量顯著高于低中度脅迫（圖5-A、圖5-B、圖5-C）。對(duì)這2種植物來說，不管是在哪種脅迫程度下，多年生黑麥草的丙二醛含量、可溶性蛋白含量、游離氨基酸的含量均顯著高于高羊茅;而且干旱脅迫下多年生黑麥草各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化幅度高于高羊茅，說明多年生黑麥草在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)具有更大潛力（圖5）。

2.3 多年生黑麥草和高羊茅各指標(biāo)的相關(guān)性

多年生黑麥草和高羊茅幼苗生長(zhǎng)中各指標(biāo)相關(guān)性分析（表1）顯示，葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素a+b之間呈均極顯著正相關(guān)，這3個(gè)指標(biāo)與葉綠素a/b之間呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，丙二醛含量、可溶性蛋白質(zhì)含量與游離氨基酸含量?jī)蓛芍g存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.657、0.586、0.817。

2.4 多年生黑麥草和高羊茅對(duì)稀土尾砂干旱適應(yīng)性的綜合評(píng)價(jià)

通過11個(gè)指標(biāo)對(duì)干旱處理下多年生黑麥草、高羊茅種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的適應(yīng)性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，從表2可以看出，多年生黑麥草、高羊茅各指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值為0.639、0.329，說明多年生黑麥草對(duì)稀土尾砂干旱脅迫的適應(yīng)性高于高羊茅。

3 討論與結(jié)論

稀土尾砂廢棄地土壤結(jié)構(gòu)嚴(yán)重沙化，保水能力差，植物易遭受水分脅迫。種子為植物最重要的繁殖器官，其種子萌發(fā)和幼苗階段的生長(zhǎng)對(duì)植物的成活起著決定性的作用，較其他階段更容易受到水分等環(huán)境因子的影響。采用PEG-6000模擬水分脅迫，是通過抑制種子吸水過程而抑制其萌發(fā)，隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，多數(shù)植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì)[16-18]，也有低濃度PEG-6000處理促進(jìn)植物種子萌發(fā)的報(bào)道[19]。在本試驗(yàn)中，多年生黑麥草和高羊茅的發(fā)芽情況隨脅迫程度增強(qiáng)呈下降趨勢(shì)，說明干旱抑制了這2種植物的種子萌發(fā)，輕度脅迫也未起到促進(jìn)作用，這與史薇等的研究結(jié)果[16，20]一致。當(dāng)PEG-6000濃度分別為20%、15%時(shí)顯著降低，說明多年生黑麥草較高羊茅在中度脅迫下具有較強(qiáng)的發(fā)芽能力;當(dāng)濃度達(dá)到25%時(shí)，2種植物的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)極低，30%濃度下，種子失去萌發(fā)能力。

葉綠素含量是植物對(duì)干旱脅迫反應(yīng)敏感性的生理指標(biāo)，大量的研究結(jié)果表明，干旱脅迫通過抑制葉綠素合成并加速其分解使葉綠素含量直線下降[21]。本研究顯示，隨著干旱脅迫加劇，多年生黑麥草和高羊茅的葉綠素含量先降低后升高，分別在輕度（10%）和中度（20%）干旱脅迫下最低，且中度和重度干旱脅迫下，多年生黑麥草的葉綠素含量顯著高于高羊茅，說明在中度、重度干旱條件下，多年生黑麥草受到影響較小，具有更強(qiáng)的光合潛力。

滲透調(diào)節(jié)作用是植物適應(yīng)水分脅迫的重要機(jī)制，其中丙二醛是膜脂過氧化的產(chǎn)物[22]，通過丙二醛的變化可了解干旱脅迫對(duì)植物的破壞程度;游離氨基酸、脯氨酸和可溶性蛋白是植物體內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，三者均能通過降低細(xì)胞原生質(zhì)的滲透勢(shì)，促使細(xì)胞從外界吸收水分，使植物保持一定的含水量和膨壓[23]，減輕脅迫對(duì)植物體的傷害[24-25]。本試驗(yàn)中，不管是在輕度、中度干旱脅迫下還是在重度干旱脅迫下，多年生黑麥草的丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸的含量均顯著高于高羊茅，且變化幅度較大，說明多年生黑麥草受到干旱脅迫時(shí)，其體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)大量積累，減少干旱對(duì)細(xì)胞膜造成破壞，使植物具有更強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力。相關(guān)性分析也表明，丙二醛含量與游離氨基酸和可溶性蛋白的含量極顯著相關(guān)（r=0.586、r=0.657），這與王曉龍等的研究結(jié)果[26]一致。

也有研究指出，大多滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均隨干旱脅迫的增加呈遞增或者先升高后降低的趨勢(shì)[7，16]，但是不同植物在不同環(huán)境條件下各不相同。本研究中多年生黑麥草和高羊茅葉片中脯氨酸含量隨脅迫加劇而上升，這與以往研究結(jié)果[21，23]一致;而可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量則呈現(xiàn)先上升后降低然后又上升的趨勢(shì)，一方面與稀土尾砂復(fù)雜的土壤環(huán)境脅迫有關(guān)，另一方面輕度脅迫（10%）下植物的滲透調(diào)節(jié)能力占主導(dǎo)地位，葉片中可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量很高，中度脅迫（20%）時(shí)可能激發(fā)抗氧化酶系統(tǒng)活性，大量氨基酸和可溶性蛋白合成保護(hù)酶類物質(zhì)含量顯著降低[21，24]，而在重度干旱脅迫下，酶活性受到抑制，其合成減弱，進(jìn)而使游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量大幅升高[17]。不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相關(guān)性分析表明，游離氨基酸含量和可溶性蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)，與脯氨酸呈負(fù)相關(guān)，主要是由于游離氨基酸是合成植物生長(zhǎng)所需蛋白質(zhì)和酶類的基本物質(zhì)[27]，而游離氨基酸的種類有19種，不同氨基酸的調(diào)節(jié)能力和響應(yīng)時(shí)間存在差異。

在不同的PEG濃度下，各種植物的抗旱性程度不會(huì)保持不變，植物種子萌發(fā)和幼苗階段的抗旱性信息不同，應(yīng)該對(duì)生長(zhǎng)階段的抗旱性分別評(píng)價(jià)[28]，但是在實(shí)際生產(chǎn)中，種子萌發(fā)特性很好地植物可能在幼苗期由于高溫或者缺水而死亡，只有在種子萌發(fā)和幼苗階段都有較高抗旱性的植物才能很好地存活。因此，本研究中將種子萌發(fā)和幼苗階段作為整體進(jìn)行隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，多年生黑麥草具有更強(qiáng)的抗旱性。

稀土尾砂干旱環(huán)境下，多年生黑麥草較高羊茅具有更強(qiáng)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)，幼苗生長(zhǎng)階段，植物通過葉綠素、丙二醛、可溶性蛋白、游離氨基酸等生理調(diào)節(jié)作用來維持生長(zhǎng)，多年生黑麥草對(duì)稀土尾砂干旱環(huán)境有更好的適應(yīng)性。在稀土礦尾砂區(qū)采用植物措施修復(fù)時(shí)，可優(yōu)先考慮選擇冷季草多年生黑麥草，與暖季草混合進(jìn)行快速覆綠。

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