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    NaCl脅迫對(duì)小麥苗期和灌漿期生理生化特性及產(chǎn)量性狀的影響

    2019-10-25 01:27:00陳劉平陳巧艷李新華
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年13期
    關(guān)鍵詞:NaCl脅迫產(chǎn)量性狀小麥

    陳劉平 陳巧艷 李新華

    摘要:研究NaCl脅迫對(duì)小麥生理生化及產(chǎn)量的影響,為小麥耐鹽品種的選育及篩選耐鹽基因提供理論依據(jù)。以相對(duì)耐鹽品種百農(nóng)207和相對(duì)鹽敏感品種華育198為材料,在小麥幼苗期[NaCl濃度為0(CK)、50、100、150、200、250 mmol/L,時(shí)間梯度為1、2、3 d]和灌漿期[NaCl濃度為0(CK)、300、600、900、1 200 mmol/L,梯度為5、10 d]進(jìn)行NaCl處理,研究NaCl脅迫下小麥生理生化特性的變化,并在成熟期調(diào)查結(jié)實(shí)率及千粒質(zhì)量。結(jié)果表明:隨NaCl濃度增加,結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量逐漸降低,百農(nóng)207結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量分別較對(duì)照降低17.94%、56.49%,而華育198分別較對(duì)照降低87.4%、84.34%。苗期(50 mmol/L)和灌漿期(300 mmol/L)低濃度NaCl脅迫可以增加葉綠素含量,但是高濃度NaCl脅迫明顯降低葉綠素含量;苗期和灌漿期NaCl脅迫使光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、可溶性蛋白含量下降,胞間二氧化碳濃度和脯氨酸含量上升。苗期,NaCl脅迫使SOD和POD活性、MDA含量升高,CAT活性在NaCl脅迫后3 d逐漸下降;但灌漿期,NaCl脅迫使SOD、POD和CAT活性、MDA含量均升高。百農(nóng)207受NaCl脅迫的影響程度小于華育198,表現(xiàn)出較好的耐鹽性。在NaCl脅迫下,耐鹽品種表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化能力與調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)的能力,維持體內(nèi)水分平衡,增強(qiáng)對(duì)NaCl脅迫的適應(yīng)性。

    關(guān)鍵詞:小麥;NaCl脅迫;生理生化特性;產(chǎn)量性狀

    中圖分類號(hào): S512.101;Q945.78 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號(hào):1002-1302(2019)13-0085-06

    生物和非生物逆境是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制性因素。高溫、低溫、干旱和鹽堿等非生物逆境脅迫嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng),其中土壤鹽漬化是影響其生產(chǎn)并造成產(chǎn)量大幅減產(chǎn)的主要因素之一。目前,世界上受鹽漬化影響的土地有9.55億hm2,我國(guó)有2 600萬(wàn)hm2,其中鹽堿地約660萬(wàn)hm2[1]。土地鹽漬化限制了作物的生長(zhǎng)發(fā)育,造成了農(nóng)作物減產(chǎn),是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個(gè)主要環(huán)境因素。預(yù)計(jì)至2050年,世界人口將達(dá)到96億左右,這代表全球的糧食總產(chǎn)量至少要增加70%才能維持人們的正常生活所需。小麥?zhǔn)鞘澜缟系谝淮蠹Z食作物,是人類主要的食物來(lái)源[2]。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥生長(zhǎng)發(fā)育受抑制,繁殖能力降低,產(chǎn)量降低,甚至造成絕產(chǎn)。在我國(guó)黃淮海冬麥區(qū)和新疆麥區(qū)存在大量鹽堿地,對(duì)小麥生產(chǎn)造成巨大危害,制約著小麥產(chǎn)量的提高[3]。因此,為滿足日益增長(zhǎng)的人口對(duì)糧食的需求、研究小麥的抗鹽性以及篩選抗鹽品種,已成為當(dāng)今國(guó)內(nèi)外專家的研究熱點(diǎn)。小麥耐鹽性是多基因控制的數(shù)量遺傳性狀,涉及諸多基因和多種耐鹽機(jī)制的協(xié)調(diào)作用,并且不同品種間存在耐鹽性差異[4]。耐鹽性鑒定是小麥種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)、耐鹽品種選育以及耐鹽機(jī)理研究的基礎(chǔ)性研究。眾多學(xué)者利用不同的生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)小麥幼苗耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià),而對(duì)其生育時(shí)期的研究較少。在試驗(yàn)前期以小麥品種周麥18、百農(nóng)207、華育198、百農(nóng)69和百農(nóng)AK58為材料,在初步研究了NaCl脅迫對(duì)小麥種子發(fā)芽率和根、苗生長(zhǎng)的影響的基礎(chǔ)上,篩選出相對(duì)耐鹽品種百農(nóng)207和相對(duì)鹽敏感華育198[5],進(jìn)而研究苗期和灌漿期NaCl脅迫對(duì)百農(nóng)207、華育198生理生化及產(chǎn)量的影響,為小麥耐鹽機(jī)制及相關(guān)基因的研究提供理論參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    本試驗(yàn)供試材料是2個(gè)半冬性小麥品種,分別為華育198、百農(nóng)207,均為河南科技學(xué)院小麥遺傳改良中心提供。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    1.2.1 幼苗期NaCl脅迫 試驗(yàn)于2016—2017年在河南科技學(xué)院作物育種實(shí)驗(yàn)室和輝縣市中小營(yíng)試驗(yàn)基地進(jìn)行。先將小麥種子用0.1% HgCl2消毒3 min,用蒸餾水沖洗干凈,然后在蒸餾水中浸泡至種子萌動(dòng),在已打好孔的泡沫塑料板中種植20粒/孔種子,進(jìn)行水培試驗(yàn)。定時(shí)通氣,每天更換1次水,待苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí),配制50、100、150、200、250 mmol/L NaCl溶液,用配制好的NaCl溶液對(duì)2個(gè)品種進(jìn)行處理,每個(gè)處理用相同體積的NaCl溶液,對(duì)照為相同體積的蒸餾水;分別脅迫1、2、3 d,測(cè)定光合性狀指標(biāo),每個(gè)處理取1 g葉片,放入離心管中,每個(gè)離心管放0.2 g,然后于-80 ℃低溫冰箱保存。

    1.2.2 灌漿期NaCl脅迫 選用直徑為21 cm、深為25 cm的塑料盆,每盆裝同樣的土,以確保相同的試驗(yàn)條件。挑選具有發(fā)芽能力的種子(無(wú)病蟲害、有胚),于2016年10月8日播種,均勻地撒播15粒種子在盆中,置于自然條件下使其生長(zhǎng)。灌漿期用不同濃度的NaCl進(jìn)行處理,濃度分別為300、600、900、1 200 mmol/L,每盆澆1 200 mL,對(duì)照為澆同樣量的蒸餾水繼續(xù)培養(yǎng),脅迫時(shí)間為5、10 d,分別測(cè)定光合作用,然后取樣保存至-80 ℃低溫冰箱,以測(cè)生理指標(biāo)。成熟期收獲,調(diào)查其結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

    1.3.1 生理指標(biāo)及產(chǎn)量因素的測(cè)定 葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮乙醇混合浸提法(鮮質(zhì)量)[6];脯氨酸含量的測(cè)定采用茚三酮法[7];可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[8];過氧化物酶(POD)活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[9];超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法[9];CAT活性的測(cè)定參照J(rèn)iang等的方法[10];丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[11];成熟期調(diào)查小麥的結(jié)實(shí)率及千粒質(zhì)量。

    1.3.2 光合作用氣體交換參數(shù)的測(cè)定 選取各處理葉片,使用LI-6400(美國(guó)LI-COR公司)光合測(cè)定儀測(cè)定NaCl脅迫前后2個(gè)小麥品種的光合性狀指標(biāo),其中包含凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci),測(cè)量時(shí)間在08:30—11:30。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2010和DPS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 NaCl脅迫對(duì)產(chǎn)量性狀的影響

    由圖1可以看出,2個(gè)品種在NaCl脅迫下,結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量均較CK下降。隨NaCl濃度的增加,結(jié)實(shí)率逐漸下降,NaCl濃度達(dá)1 200 mmol/L時(shí),百農(nóng)207和華育198結(jié)實(shí)率分別較CK降低17.94%和87.1%;千粒質(zhì)量分別較對(duì)照降低56.9%和84.34%。

    2.2 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗生理指標(biāo)的影響

    2.2.1 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗葉綠素含量的影響 由圖2可以看出,NaCl處理后,2個(gè)品種葉綠素含量均在NaCl濃度 50 mmol/L 處理后1 d時(shí)較CK略有增加,分別較對(duì)照增加14.72%和14.22%,其余NaCl處理濃度處理的葉綠素含量均較CK減幅減小,隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng),葉綠素含量逐漸下降,且下降幅度逐漸增大,濃度越大,降幅也越大,總體上華育198降幅大于百農(nóng)207。在相同NaCl濃度下,百農(nóng)207葉綠素含量高于華育198,說(shuō)明百農(nóng)207受NaCl脅迫傷害程度較輕。

    2.2.2 NaCl脅迫對(duì)光合作用氣體交換參數(shù)的影響 從圖3可以看出,NaCl脅迫后,華育198和百農(nóng)207凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均降低;2個(gè)品種處理前,各指標(biāo)差異較小,處理后,隨NaCl濃度增加,脅迫時(shí)間延長(zhǎng),降幅逐漸變大。但是,隨NaCl濃度增大和脅迫時(shí)間延長(zhǎng),胞間CO2濃度(Ci)逐漸上升,且增幅逐漸變大。在脅迫后1 d,NaCl濃度50、100 mmol/L 蒸騰速率與CK差異較小;在脅迫后3 d,NaCl濃度 250 mmol/L 的蒸騰速率最低,華育198和百農(nóng)207分別較CK降低78.25%、60.5%。

    2.2.3 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 從圖4可以看出,NaCl處理后,2個(gè)品種的可溶性蛋白含量均下降,百農(nóng)207的降幅小于華育198;隨NaCl濃度的增加和脅迫時(shí)間延長(zhǎng),降幅逐漸增大。NaCl脅迫后3 d,百農(nóng)207、華育198可溶性蛋白含量在250 mmol/L NaCl下分別較對(duì)照降低60.15%、66.87%。2個(gè)品種的脯氨酸含量變化趨勢(shì)與可溶性蛋白含量變化相反。在脅迫后1 d,NaCl濃度為 50 mmol/L 時(shí),2個(gè)品種的脯氨酸含量分別較對(duì)照增加 17.7%、15.86%;隨著NaCl濃度的增加,2個(gè)品種的脯氨酸含量均較對(duì)照明顯增加,百農(nóng)207脯氨酸積累速度大于華育198;2個(gè)品種在3 d的脅迫中,脯氨酸含量增幅逐漸增大,百農(nóng)207和華育198脯氨酸含量均在250 mmol/L NaCl脅迫3 d積累最多,分別為12.065 4、11.265 2 μg/g。

    2.2.4 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗活性氧清除酶活性的影響 NaCl處理對(duì)小麥幼苗活性氧清除酶活性的影響見圖5。隨NaCl濃度增加,脅迫時(shí)間延長(zhǎng),SOD、POD、CAT活性和MDA含量均較對(duì)照增加,增幅逐漸變大。但是,在250 mmol/L NaCl脅迫后3 d時(shí), 華育198 SOD活性下降,與此同時(shí),百農(nóng)

    207和華育198 CAT活性逐漸下降,濃度越大,降幅就越大,且華育198降幅大于百農(nóng)207。在NaCl脅迫下,華育198 MDA含量的積累量較百農(nóng)207多。綜合以上SOD、POD、CAT活性和MDA積累量可以看出,經(jīng)NaCl脅迫后,百農(nóng)207表現(xiàn)出較好的抗氧化能力,減少活性氧的傷害。

    2.3 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期生理指標(biāo)的影響

    2.3.1 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期葉綠素含量的影響 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期葉綠素含量的影響見圖6,各處理均達(dá)顯著差異。300 mmol/L NaCl脅迫使百農(nóng)207、華育198葉綠素含量較對(duì)照分別增加12.23%、9.15%。隨著NaCl濃度的增加,2個(gè)品種的葉綠素含量均逐漸下降,百農(nóng)207在各濃度 NaCl處理下分別較對(duì)照降低5.06%、7.53%、10.06%,而華育198分別較對(duì)照降低6.96%、11.78%、18.08%。

    2.3.2 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期光合作用氣體交換參數(shù)的影響 NaCl脅迫使光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)顯著差異(圖7)。隨著NaCl濃度的增加,葉片衰老較快,光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率逐漸降低,胞間二氧化碳濃度逐漸上升。NaCl濃度在1 200 mmol/L時(shí),百農(nóng)207光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率分別較對(duì)照降低54.67%、11.2%、17.35%,華育198分別較對(duì)照降低55.34%、43.02%、65.91%;百農(nóng)207、華育198胞間二氧化碳濃度分別較對(duì)照增加70.61%、146.68%。

    2.3.3 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 由圖8可知,不同處理間蛋白質(zhì)含量和脯氨酸含量達(dá)顯著差異。隨著NaCl濃度的增加,2個(gè)小麥品種可溶性蛋白含量呈下降趨勢(shì),脯氨酸含量反之。百農(nóng)207可溶性蛋白含量下降幅度較小,華育198降幅大于百農(nóng)207。在NaCl濃度為300 mmol/L時(shí),百農(nóng)207、華育198脯氨酸含量分別較對(duì)照增加32.36%、29.09%,當(dāng)濃度增加到 1 200 mmol/L 時(shí),2個(gè)品種的脯氨酸含量分別較對(duì)照增加370.34%、346.61%。相同濃度下,百農(nóng)207可溶性蛋白和脯氨酸含量大于華育198。

    2.3.4 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期活性氧清除酶活性的影響 由圖9可以看出,百農(nóng)207整體SOD、POD、CAT活性大于華育198。 在NaCl處理后, 2個(gè)品種活性氧清除酶活性均較對(duì)

    照增加。隨NaCl濃度的增加,百農(nóng)207各處理SOD活性分別較對(duì)照增加2.56%、5.81%、8.13%、11.09%,而華育198各處理SOD活性分別較對(duì)照增加1.67%、4.08%、6.67%、9.28%。POD、CAT活性變化趨勢(shì)與SOD活性類似,均是百農(nóng)207增幅大于華育198。百農(nóng)207各處理間MDA含量變化較小,華育198隨NaCl濃度的上升,MDA含量大幅度提高,最高NaCl濃度1 200 mmol/L時(shí),百農(nóng)207、華育198分別較對(duì)照增加32.15%、125.3%。在相同NaCl濃度下,百農(nóng)207 MDA含量明顯小于華育198。

    3 討論與結(jié)論

    NaCl脅迫極大地降低了作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,隨NaCl濃度的增加,結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量逐漸下降,百農(nóng)207降幅小于華育198,這與姜東等的研究結(jié)果[12-13]一致。鹽脅迫不僅影響穗發(fā)育,加速葉片衰亡,使頂端發(fā)育時(shí)間縮短,而且減少成穗的小穗數(shù)、穗粒數(shù),導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量下降。

    本試驗(yàn)結(jié)果表明,小麥品種百農(nóng)207和華育198在苗期(50 mmol/L)和灌漿期(300 mmol/L)在低濃度NaCl脅迫下均表現(xiàn)為葉綠素含量升高,葉綠素含量隨著NaCl濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降,百農(nóng)207降幅小于華育198。這與翁錦周等的研究結(jié)果[14]一致。葉綠素含量是植物進(jìn)行干物質(zhì)積累的源,葉綠素含量的降低主要是因?yàn)閷?duì)鹽脅迫的應(yīng)激破壞反應(yīng),通過降低葉綠素含量進(jìn)而降低葉片對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換能力,葉綠素降解速度大于其合成速度;也有可能是因?yàn)樵诟邼舛塞}脅迫條件下,破壞了植物細(xì)胞的色素系統(tǒng),進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素含量的下降[15]。本試驗(yàn)在小麥灌漿期低鹽濃度下,葉綠素含量有小幅度增加,可能是因?yàn)槿~綠素與葉綠體蛋白之間的結(jié)合變得松馳,葉綠素很容易被提取出來(lái),從而植物葉綠素含量在低濃度鹽脅迫下略微增加,葉面積變小,葉綠體逐漸收縮,在短期低濃度鹽脅迫下植物葉片含水量較低、生長(zhǎng)比較緩慢可能是引起葉綠素含量增加的主要原因[16]。

    不同的學(xué)者對(duì)NaCl脅迫后得出光合作用氣體交換參數(shù)變化的結(jié)論不同,金劍等研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)NaCl脅迫后,引起光合速率降低的原因是葉綠素含量降低[17-18],但本研究發(fā)現(xiàn),NaCl脅迫后光合速率降低受蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和葉綠素含量多因素影響。鹽脅迫下,胞間二氧化碳濃度較對(duì)照增加。鹽脅迫下,光合速率的降低主要有2種情況,分別是氣孔限制和非氣孔限制[19]。本研究表明,蒸騰速率下降、胞間二氧化碳濃度增加、氣孔導(dǎo)度下降,主要限制因素為氣孔的關(guān)閉,即光合速率降低的主要因素是非氣孔限制。氣孔導(dǎo)度是葉片氣體交換能力強(qiáng)弱的重要參數(shù),能夠直接對(duì)凈光合作用產(chǎn)生影響[4,20-21]。華育198耐鹽性較弱,原因可能是鹽處理前,蒸騰速率較高,氣孔導(dǎo)度較高,而鹽脅迫下,胞間二氧化碳濃度大幅升高,氣孔導(dǎo)度快速下降;百農(nóng)207胞間二氧化碳濃度增加幅度較小,氣孔導(dǎo)度降幅也比較小,能夠維持一個(gè)相對(duì)較高的蒸騰速率,高效地利用土壤中的水分,因而華

    育198光合速率小于百農(nóng)207。華育198的光合參數(shù)受NaCl脅迫影響明顯大于百農(nóng)207,表現(xiàn)出對(duì)NaCl脅迫比較敏感,而百農(nóng)207表現(xiàn)出較好的耐鹽性。

    當(dāng)植物受到鹽漬、高溫等非生物脅迫時(shí),活性氧代謝平衡被打破,具有高度氧化活性的活性氧簇(ROS)對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生破壞作用,進(jìn)而引發(fā)不飽和脂肪酸過氧化形成MDA,MDA能使膜中的酶蛋白發(fā)生交聯(lián)并失活,進(jìn)一步損傷細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能,MDA的積累能間接地反映植物體內(nèi)受氧化脅迫傷害的狀況[22-23]。在本試驗(yàn)中,雖然百農(nóng)207和華育198 SOD、POD、CAT活性在苗期和灌漿期都有增加,但百農(nóng)207增加幅度大于華育198,可見小麥的抗氧化酶活性與品種對(duì)鹽敏感性密切相關(guān)。鹽脅迫下,小麥苗期和灌漿期MDA含量皆有所增加,華育198含量增加顯著,百農(nóng)207增加緩慢,即百農(nóng)207增幅小于華育198。這與姚春娜等的研究結(jié)果[24-28]基本一致??寡趸赶到y(tǒng)能清除活性氧,提高植物細(xì)胞抗氧化保護(hù)能力。SOD、CAT以及POD屬于保護(hù)酶系統(tǒng)[29],其中SOD對(duì) O-2 · ?的歧化作用被認(rèn)為是抵御鹽害的主要因素,POD和CAT能清除在氧代謝過程中產(chǎn)生的H2O2[30-32]。因此,SOD、POD、CAT三者相輔相成,才能使自由基的水平保持在低狀態(tài)。植物在鹽脅迫條件下常常發(fā)生膜脂過氧化,造成植物體內(nèi)自由基代謝平衡失調(diào),導(dǎo)致MDA積累,對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能造成破壞[33],進(jìn)而影響作物的生理代謝、葉片的衰老及光合效能。

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