輻照誘變技術(shù)在農(nóng)作物新品種培育中的應(yīng)用

謝俊 張汆 許婷婷 夏顏舟 許慧敏

摘 要：輻照技術(shù)用于植物新品種培育，具有使用方便、育種周期短、誘變率高等諸多優(yōu)勢(shì)。近年來(lái)，輻照誘變已在農(nóng)作物和一些園藝植物，如小麥、蓮子、向日葵、蔬菜等新品種的選育中得到了應(yīng)用，取得了顯著的效果。該文綜述了輻照誘變技術(shù)在植物新品種培育中的應(yīng)用及成效，為該技術(shù)的進(jìn)一步應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：輻照誘變;農(nóng)作物;新品種

中圖分類號(hào) S335文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）17-0018-04

Application of Irradiation Mutagenesis Technology in the Cultivation of New Crop Varieties

Xie Jun et al.

（School of Biology and Food Engineering，Chuzhou University，Chuzhou 239000，China）

Abstract：Irradiation technology has many advantages in the cultivation of new plant varieties，such as simplicity，short breeding cycle and high mutation rate. In recent years，radiation mutagenesis had been utilized in cultivation of new crops and Horticultural plants，and had achieved remarkable effects，such as wheat，lotus，sunflower and vegetables. The utilization and effects of irradiation technology in new plant varieties cultivation were introduced in the article，and provide reference for the application of this technology in the cultivation of other crop varieties.

Key words：Irradiation mutagenesis;Crops;New variety

新品種培育是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，一個(gè)新品種從開始培育或最初發(fā)現(xiàn)，到成為具備一定新穎特性并能穩(wěn)定遺傳、具備一定優(yōu)勢(shì)的品種，一般需要?dú)v經(jīng)數(shù)年。隨著人口數(shù)量的不斷增長(zhǎng)，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)作物新品種的培育一直是國(guó)內(nèi)外關(guān)注并投以巨資競(jìng)相研究的領(lǐng)域。新品種培育技術(shù)，除了傳統(tǒng)的野生作物資源選育和雜交育種外，生物技術(shù)、基因改良、化學(xué)誘變、輻照誘變等各種技術(shù)也被用于作物新品種的培育[1]。

輻照誘變是利用X、γ、α、β射線或中子、紫外光等高能射線處理生物體，誘發(fā)其中的遺傳物質(zhì)發(fā)生改變，使后代出現(xiàn)新的變異類型，再?gòu)闹兄苯踊蜷g接選育出更加具有價(jià)值品種的方法[2]。該技術(shù)最早產(chǎn)生于1927年，美國(guó)遺傳學(xué)家Muller發(fā)現(xiàn)X-射線可引起果蠅變異[3]，次年發(fā)現(xiàn)X-射線可以作用于谷類誘變[4]。此后，該技術(shù)被廣泛用于玉米、大麥、煙草等大宗農(nóng)作物的誘變育種中。20世紀(jì)70年代以來(lái)，輻照技術(shù)從輻照源、誘變處理方式到與其他育種方式相結(jié)合等方面都得到了廣泛的研究，取得了顯著的效果，大大提高了誘變育種的效率[5]。本文主要介紹了誘變育種技術(shù)在部分作物品種培育中的研究成果，為輻照技術(shù)在作物育種方面的應(yīng)用提供參考。

1 誘變育種

誘變育種是利用人工誘變方式獲得生物新品種的育種方法，可通過(guò)輻照誘變、化學(xué)物質(zhì)誘變、太空環(huán)境等方法引發(fā)生物基因誘變，從而培育出新品種。在實(shí)際操作中，由于基因突變的不定向性，需要處理的目標(biāo)作物數(shù)量一般較多。但是，誘變育種的變異不定項(xiàng)性，可同時(shí)誘發(fā)不同以大幅度改良性狀，更加快速的獲得新品種[6]。輻照誘變?cè)诩?xì)胞水平上是圍繞染色體畸形和突變的關(guān)系，在分子水平上是圍繞DNA損傷、修復(fù)及其與突變的關(guān)系[5]?；瘜W(xué)誘變則是基于化學(xué)試劑對(duì)生物個(gè)體DNA造成損傷和錯(cuò)誤修復(fù)，最終產(chǎn)生突變體[7]。

雖然化學(xué)誘變技術(shù)比輻照誘變起步早，但是輻照誘變的發(fā)展更迅速。大多化學(xué)誘變劑對(duì)人體有致畸形、致癌作用，是限制其發(fā)展的主要原因[8]。我國(guó)輻照育種于20世紀(jì)50年代后期開始研究，20世紀(jì)70年代后期育成了大批的優(yōu)秀農(nóng)作物品種。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用輻照技術(shù)育成了我國(guó)第1個(gè)糧飼兼用的玉米新品種，浙江大學(xué)核能研究所利用誘變技術(shù)培育出了白化轉(zhuǎn)綠型葉色突變體，福建農(nóng)業(yè)大學(xué)利用輻照誘變技術(shù)獲得了穗頸伸長(zhǎng)新基因eui2[9]。

2 太空育種

太空育種，也稱航天育種，是用飛船將育種材料搭載到外層空間，經(jīng)外層空間射線的輻射后，使其產(chǎn)生變異。待飛船返回地面后，再對(duì)處理材料進(jìn)行篩選，并結(jié)合雜交育種手段培育新品種的一種育種方法[10]。雖然太空育種可以使作物性狀得到大幅度的改變，但是成本高昂難以普及。

太空育種利用太空特有的環(huán)境條件，如強(qiáng)輻射、微重力、高真空、弱地磁場(chǎng)和交變磁場(chǎng)等因素對(duì)植物產(chǎn)生誘變作用，使得種子內(nèi)部發(fā)生遺傳變異[11]。航天誘變中的高能重粒子能使遺傳物質(zhì)DNA分子發(fā)生雙鍵斷裂，且非重性斷裂比例更高，有更強(qiáng)的誘導(dǎo)突變能力。另外，微重力的條件下會(huì)抑制修復(fù)機(jī)制，微重力和高能重粒子協(xié)同作用下，可產(chǎn)生更高效的突變[12]。太空育種始于20世紀(jì)60年代，前蘇聯(lián)將冷杉的種子在太空中培育，產(chǎn)生了生長(zhǎng)更加快速的變異植株。1984年，美國(guó)將番茄種子送往太空培育。我國(guó)從1987年開始進(jìn)行太空育種，培育出了很多新品種。楊紅善等[13]對(duì)2002年經(jīng)太空育種培育出的第1個(gè)多葉型紫花苜蓿新品種“航苜1號(hào)”進(jìn)行了比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)該品種具有豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)為多葉率高、產(chǎn)草量和營(yíng)養(yǎng)含量高。該品種的多葉率明顯高于國(guó)內(nèi)外多葉型紫花苜蓿，從而有效地提高了紫花苜蓿品種的產(chǎn)量和品質(zhì)。馬建軍等[14]對(duì)經(jīng)“神舟三號(hào)”飛船搭載返回地球培育的新椒11號(hào)進(jìn)行培育觀測(cè)，經(jīng)2003—2005年連續(xù)種植，發(fā)現(xiàn)性狀較穩(wěn)定，株行內(nèi)植株之間差異不明顯。2006—2007年進(jìn)行株系比較試驗(yàn)和小面積生產(chǎn)示范，在參試品種中產(chǎn)量位居第1位，表現(xiàn)性狀為葉色深綠，葉片中大，較早熟，生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，較優(yōu)于其他品種。張克厚等[15]對(duì)燕麥新品種航燕1號(hào)進(jìn)行了栽培研究，表明其綜合農(nóng)藝性狀良好，籽粒產(chǎn)量和干草產(chǎn)量均明顯提高，蛋白和脂肪含量也明顯高于國(guó)內(nèi)裸燕麥平均水平，在田間種植多年未發(fā)現(xiàn)燕麥黑穗病、紅葉病和白粉病。

作為較早發(fā)展太空育種技術(shù)的國(guó)家之一，我國(guó)太空育種已經(jīng)用于農(nóng)作物，培育了許多具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆、抗病等特性的優(yōu)良新品種。截至2016年，我國(guó)在太空育種中已成功培育了超過(guò)200個(gè)新品種，包括辣椒、豆類、茄子、瓜類等，并已經(jīng)得到大面積推廣。

3 輻照誘變

隨著誘變育種技術(shù)的不斷研究和完善，誘變育種從某種意義上來(lái)講已成為一種不可替代的育種手段。輻照誘變處理一般包括外照射和內(nèi)照射2種，外照射是指有機(jī)體接受外來(lái)某一射線源照射的處理方法，內(nèi)照射則是把放射源引入作物的某部位進(jìn)行處理的方法。由于外照射方法更加簡(jiǎn)便，因而得到了廣泛的應(yīng)用，處理對(duì)象主要包括各種作物的種子、花粉、幼穗等[16]。

目前，國(guó)內(nèi)外利用輻照誘變技術(shù)選育作物品種，常用的方法有X射線、γ射線、激光、離子束、太空育種等。部分輻照誘變方法具有價(jià)格實(shí)惠、效果明顯、誘變率高等優(yōu)點(diǎn)，受到了越來(lái)越多育種專家的青睞，在多種作物育種中都有成功的應(yīng)用，成為了現(xiàn)代作物新品種選育的一個(gè)非常重要的手段。

3.1 X射線與γ射線 X射線與γ射線都是由光子組成，屬于間接電離輻射，一般具有較高的能量。研究表明，經(jīng)這些射線處理后，生物細(xì)胞中的DNA分子會(huì)發(fā)生核酸堿基化學(xué)變化、氫鍵斷裂、單鏈或雙鏈斷裂、雙鏈交聯(lián)、不同DNA分子之間的交聯(lián)以及DNA和蛋白質(zhì)之間的交聯(lián)等變化，從而誘發(fā)生物突變[16-17]。

X射線屬于高能電磁波，其波長(zhǎng)在0.01～0.1nm的屬于硬X射線，波長(zhǎng)在0.1～10nm的屬于軟X射線。X射線具有比紫外線更強(qiáng)的穿透力，能透過(guò)許多對(duì)可見光不透明的物質(zhì)，最早被用于植物輻照誘變育種研究的物理誘變?cè)?，其致突變效?yīng)也在多種植物的育種研究中得到證實(shí)。γ射線是一種常見的輻照誘變的技術(shù)，屬于高能電磁波，廣泛應(yīng)用于輻照誘變育種的技術(shù)上[18，19]。X射線是最早作用于谷類作物誘變的射線，但是由于X射線的輸出量低，防護(hù)不便，使用量大幅度減少，尤其在我國(guó)，該方法基本上已經(jīng)被60Co-γ射線源所替代。常用的是γ射線60Co和137Cs。因?yàn)棣蒙渚€透力強(qiáng)、誘變成本低、突變率高，一般可達(dá)千分之幾，比自然突變率高100～1000倍，易引起植物發(fā)生變異，可在較短時(shí)間內(nèi)選育出新品種[20]。

吳慶華等[21]使用X射線對(duì)L-乳酸菌進(jìn)行輻照，研究中選擇輻照劑量在50～100Gy的菌液涂篩選平板，從篩選平板中挑選出性狀表現(xiàn)更加優(yōu)良的乳酸菌，作為篩選菌株。最終篩選出突變菌株SR3、SR5、SR7，培養(yǎng)篩選菌株連續(xù)傳代7代，并測(cè)量其連續(xù)7代的產(chǎn)酸穩(wěn)定性，最終得出突變株SR7的7代產(chǎn)酸相對(duì)穩(wěn)定，比出發(fā)菌株產(chǎn)酸率提高了15.04%。魏惠惠等[19]采用90Gy劑量的X射線對(duì)野生型龍須菜果孢子經(jīng)過(guò)輻照后獲得的成活龍須菜幼苗，經(jīng)過(guò)耐高溫和低磷速生品系的篩選，初步獲得1株耐高溫突變株和3株低磷速生突變株，培育出可以在41和35℃高溫脅迫后保持良好生長(zhǎng)的藻株，以及在10-2mg/L的磷濃度下比野生藻株生長(zhǎng)更有優(yōu)勢(shì)的藻株。

石淑穩(wěn)等[22]對(duì)甘藍(lán)型油菜小孢子進(jìn)行輻照誘變，使用X射線對(duì)單核晚期至二核期的花蕾進(jìn)行了照射和使用60Co-γ射線對(duì)初花期植株進(jìn)行照射。結(jié)果表明，γ射線劑量為40Gy較適合，X射線劑量為80～120Gy較為適合，γ射線相較于X射線植物更加敏感，產(chǎn)生效果更加明顯。張麗麗等[23]采用輻照劑量為150Gy的60Co-γ射線輻照處理了4個(gè)粳稻品種種子，經(jīng)系譜法選擇6代后收取后代材料米樣進(jìn)行稻米品質(zhì)性狀分析，結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)射線輻照處理后4個(gè)粳稻品種后代在稻米品質(zhì)各性狀上均發(fā)生變異。趙興華等[24]采用60Co-γ射線輻照處理百合種球，其試驗(yàn)結(jié)果表明，不同劑量的射線處理，對(duì)百合生長(zhǎng)發(fā)育有著顯著的抑制作用，隨著輻照量的增加，植株的成活率、株高、葉片數(shù)、花蕾數(shù)、開花株率、花徑等都相應(yīng)減少，而出苗時(shí)間則會(huì)增加，對(duì)百合造成的突變效果是明顯的。

3.2 離子束輻照 離子束包含高能離子、中能離子、低能離子[25]，對(duì)作物性狀的誘變既有正向效應(yīng)也有負(fù)向效應(yīng)[26]。研究顯示，重離子輻照能誘發(fā)植物DNA非按期合成[27]。入射的離子進(jìn)入生物體后可將能量傳遞到生物分子，使分子產(chǎn)生電離和激發(fā)，且不穩(wěn)定，會(huì)迅速與其他分子碰撞，產(chǎn)生活躍的產(chǎn)物，而使植物受損[28]。與低LET輻射相比，離子束在其單位粒子徑跡長(zhǎng)度上釋放更多的能量，可誘發(fā)不同類型的染色體DNA斷裂或損傷。具體包括：堿基和脫氧戊糖發(fā)生一系列基團(tuán)的改變或丟失[29]。通過(guò)離子束電、能、質(zhì)的聯(lián)合作用，影響生物生理、生化功能，最終引起染色體突變[30]。

離子束由于具有高激發(fā)性、劑量集中和可控性[17]。對(duì)植物的損傷輕、突變率高、突變譜廣、能夠產(chǎn)生自然界里從未見過(guò)的新類型，是品種選育較理想的方法[31]。1997年，采用離子束注入法改良的番茄品種“魯番茄七號(hào)”增產(chǎn)23.4%，且生長(zhǎng)周期短。此外，其他幾乎所有糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物都通過(guò)離子束輻照技術(shù)獲得了優(yōu)良品種[32]。目前，離子束輻照在小麥育種方面主要用于誘變育種和離子輻射介導(dǎo)轉(zhuǎn)基因研究，也獲得了相當(dāng)多的優(yōu)良小麥品種[33]。

不同種類離子束的作用效果不同。李景鵬等[34]利用劑量為200Gy的高能重離子束（C）輻照誘變東北粳稻“通禾899”，突變率高于傳統(tǒng)的X射線與γ射線，且突變種類更加豐富。在其第5代培育的567份材料已經(jīng)穩(wěn)定，567份材料類型豐富，優(yōu)良性狀多，極大地豐富了東北粳稻的種質(zhì)資源。李強(qiáng)等[35]對(duì)培育的連麥6號(hào)使用N+離子束劑量為6×1017N+/cm2培育的第2代種子突變效益最高，總突變率達(dá)11.02%，極大地豐富了其種質(zhì)資源。李闊闊等[36]使用劑量為130×1013N+/cm2的N+離子束對(duì)紅曲霉M14進(jìn)行誘變，最后獲得菌株M50-2洛伐他汀產(chǎn)量4.42mg/g，相對(duì)于出發(fā)菌株提高70%。蘇婷婷[37]使用N+離子束輻照甜葉葉菊種子，N+離子束輻照劑量為400×2.5×103N+/cm2，對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率有明顯的影響，在其M1代中篩選出高糖苷突變體9株。

3.3 激光輻照 激光是一種由激光器發(fā)出的高亮度光束，照射的方向和頻率完全相同，能量也高度集中。在激光作用下的種子，可以把適宜的光子攝入其細(xì)胞，并且增強(qiáng)細(xì)胞的生物能力，可以增加種子的發(fā)育，提高光合效應(yīng)，縮短成熟期，并能增強(qiáng)作物的抗病能力[38]。激光輻照可以通過(guò)光、熱、壓力和電磁場(chǎng)等綜合效應(yīng)的應(yīng)用，直接或間接地影響生物有機(jī)體，引起細(xì)胞DNA或RNA、質(zhì)粒、染色體畸變效應(yīng)，酶的激活或鈍化，以及細(xì)胞分裂和細(xì)胞代謝活動(dòng)的改變。光量子對(duì)細(xì)胞內(nèi)含物中任何物質(zhì)一旦發(fā)生作用，都可能導(dǎo)致生物有機(jī)體在細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)特征上發(fā)生變異。不同種類的激光所表現(xiàn)的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)變化也不同[39]。激光在20世紀(jì)60年代之后被廣泛應(yīng)用于各個(gè)領(lǐng)域[40]。我國(guó)激光育種始于1972年四川大學(xué)對(duì)油菜的研究。實(shí)踐證明，激光育種是一種行之有效的育種手段，幾乎所有頻率的激光對(duì)育種都有效果[41]。目前，我國(guó)通過(guò)激光誘變技術(shù)已培育出超過(guò)40個(gè)植物新品種，在水稻、小麥、大豆、蔬菜等農(nóng)作物上均有成功應(yīng)用[42]。孟繼武等[43]采用連續(xù)輸出功率為10mW的He-Ne激光對(duì)大豆種臍進(jìn)行輻照，結(jié)果表明，輻照后大豆莖粗明顯粗與對(duì)照組，大豆的品質(zhì)也得到了改善，并且更加穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)。王昆林等[44]采用CO2激光器，平均功率10W，光束直徑2.0mm，固定距離25cm，對(duì)三角大香糯水稻的胚芽部分進(jìn)行輻照，輻照劑量決定于輻照時(shí)間的長(zhǎng)短，結(jié)果表明，在輻照時(shí)間為12s的樣品水稻發(fā)生了明顯的變異，植株降低，成熟期提前，表現(xiàn)出了優(yōu)良的性狀。

4 展望

經(jīng)過(guò)多年的發(fā)展，我國(guó)農(nóng)作物輻照誘變育種技術(shù)的研究現(xiàn)已經(jīng)具有了一定的規(guī)模和基礎(chǔ)。隨著輻照技術(shù)的不斷發(fā)展和完善，越來(lái)越多的物種通過(guò)輻照技術(shù)獲了得更加優(yōu)良的表現(xiàn)性狀，從而極大地拓寬了遺傳基因的范圍，在短時(shí)間內(nèi)極大地豐富了育種材料。此外，輻照技術(shù)在退化植物的培育中也起著重要作用，可改變退化植物的性狀，使其產(chǎn)生適應(yīng)于周圍環(huán)境的性狀，從而極大地保護(hù)了物種多樣性。若能將輻照育種技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)相結(jié)合，可以使作物新品種的培育更加具有方向性和高效性。目前，已有研究人員就綜合育種技術(shù)展開研究，并獲得一些優(yōu)質(zhì)作物材料，但相關(guān)技術(shù)還需要進(jìn)一步的完善。

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（責(zé)編：張宏民）