貓兒山小鯢(Hynobius maoershanensis)繁殖期生境選擇

黃華苑,卜榮平,謝 海,侯紹兵,武正軍,*

1 珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室,廣西師范大學(xué), 桂林 541004 2 廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室,廣西師范大學(xué), 桂林 541004

動物的生境選擇指動物權(quán)衡各種生存條件、綜合多種生態(tài)因子、選擇最適合其生存的棲息環(huán)境的過程,包括獲得食物、休息場所、繁殖條件、遷移或躲避敵害等[1]。動物的生境選擇是動物根據(jù)生存條件、環(huán)境因子等綜合決定所形成的最終結(jié)果[1-2]。例如,在生境因子的不斷變化過程中,多數(shù)野生動物都具有根據(jù)需要綜合諸如溫度、濕度、食物、天敵等各種環(huán)境因子變化所得出的固定繁殖期,體現(xiàn)了動物在時間尺度上的動態(tài)生境選擇[3]。。據(jù)研究,快速選擇和基于綜合分析之后的更深的抽樣選擇是動物在生境選擇中所采用的兩種模式[4]。伴隨著研究的發(fā)展,動物的生境選擇行為的特定內(nèi)在規(guī)律得到了很大的發(fā)展,包括Lawlor提出的個體非密度制約的生境選擇理論[6]、Macarthur等提出的最適生境選擇理論[5]、Rosenzweig 等提出的兩個物種或種群密度制約的生境選擇理論[8]、Holt提出的種內(nèi)競爭下的生境選擇理論[7]等?；谶@些理論,在兩棲類(凹耳蛙Odorranatormota[9]、蠑螈Speleomantesstrinatii和Salamandrinaperspicillata[10])、鳥類(骨頂雞Fulicaatra[11]、白頸長尾雉Syrmaticusellioti[12]、栗斑腹鹀Emberizajankowskii[13]、鵯科Pycnonotidae[14])、獸類(馴鹿Rangifertarandus[15]、藏獾Melesleucurus[16])等動物中得到了廣泛的運用和驗證。

由于獨特的生活類型和擴散能力,兩棲類動物對生存條件、環(huán)境因子具有較強的依賴性,如溫度、濕度、水體、植被蓋度、酸堿度、隱蔽場所、離水源距離等,而兩棲動物的生存、繁殖和種群動態(tài)穩(wěn)定的關(guān)鍵因素就是適宜的環(huán)境條件[17]。正因為如此,棲息地破碎化和斑塊化所帶來的棲息地質(zhì)量的下降對兩棲動物具有極其嚴(yán)重的影響,如分布范圍逐漸縮小、種群遺傳多樣性持續(xù)下降、種群衰退[18-22]。鑒于兩棲動物對生境的選擇具有很強的目的性,它們的生境選擇與其個體發(fā)育、生活習(xí)性、形態(tài)特征等因素表現(xiàn)除了一定程度的適應(yīng)性[20,23]。因此,針對兩棲動物的生存條件、環(huán)境因子等生境因子的研究在揭示兩棲動物的生境選擇的一般規(guī)律方面具有重大意義。目前,關(guān)于兩棲動物生境選擇研究涉及了多個動物類群,主要包含有尾類和無尾類[9,24-39],例如,在若爾蓋濕地國家自然保護區(qū)分布的高原林蛙(Ranakukunoris)、倭蛙(Nanoranapleskei)和岷山蟾蜍(Bufominshanicus)的生境選擇研究中,結(jié)果顯示主要夏季生境選擇因子為地表溫度、草本高度、地表濕度等因素[24]；浙江安吉龍王山自然保護區(qū)分布的安吉小鯢(Hynobiusamjiensis)的生境選擇研究結(jié)果表明,繁殖期的安吉小鯢對溫濕度、人為干擾和食物因素具有選擇性[35]；分布于若爾蓋高寒濕地的高原林蛙,在繁殖期間趨向于選擇具有較大的空氣濕度、較高溫度的微生境[36]；在湖南莽山國家級自然保護區(qū)宜章臭蛙(Odorranayizhangensis)與花臭蛙(R.schmackeri)繁殖期在產(chǎn)卵場的生境選擇研究得出,這兩個物種在活動時間、活動范圍、植被類型等多個生態(tài)因子差異顯著,有效的規(guī)避種間競爭[39]；在皖南地區(qū)凹耳臭蛙的生境選擇及人為干擾強度研究中,顯示其對喬木、灌木叢、草本植物、巖石、沙灘和倒伏朽木等不同生境的選擇具有顯著差異,草本植物和灌叢是優(yōu)選的生境類型[9]。由此可見,兩棲動物對生境的選擇,在時間和空間尺度上表現(xiàn)出很大的差異。而決定其生境類型的選擇則取決于多種環(huán)境因子,如溫濕度、植被蓋度、植被類型、離水源距離等[21-22]。作為對于環(huán)境變化十分敏感的兩棲類動物,它的生存、繁殖和種群動態(tài)穩(wěn)定的關(guān)鍵因素體現(xiàn)在生活、繁殖時的適宜環(huán)境條件、人為干擾程度等因子的選擇[17]。因此,針對兩棲動物的生境選擇的深入研究,能夠更好的體現(xiàn)兩棲動物偏好生境的變化規(guī)律,對野生動物保護及生境管理的具有重大意義。

由于人為干擾和全球氣溫變暖,小鯢科動物的種群數(shù)量急劇下降,生存環(huán)境惡化,生境整體呈現(xiàn)出破碎化、斑塊化特征,導(dǎo)致在斑塊化的區(qū)域內(nèi)小鯢科動物具有較高的種群密度,而食物、生存空間的需求導(dǎo)致種內(nèi)競爭的加劇。另外,斑塊間種群的基因流減少,也會導(dǎo)致動物類群面臨著巨大的生存和繁殖壓力。為了詳細了解小鯢科動物的生存現(xiàn)狀及精確制定保護策略,針對小鯢科物種生境選擇特征也展開了一些研究[35,40-41]。例如,王宏元對小鯢科10個物種的生境選擇特征的研究結(jié)果顯示得出大部分的小鯢科物種都面臨著巨大的生存壓力,為漸危物種[42]。貓兒山小鯢(Hynobiusmaoershanensis)隸屬于小鯢科小鯢屬,體型較大,背部黑色,僅分布于廣西地區(qū)的貓兒山海拔1950—2000 m左右的高山沼澤周圍地帶[43]。據(jù)研究,貓兒山小鯢產(chǎn)卵期為當(dāng)年11月初至次年2月[43]。在非繁殖期間,貓兒山小鯢多見于水體邊的洞穴或枯枝落葉中,行動十分隱蔽；而在繁殖期,貓兒山小鯢會聚集于附近的水體中進行交配產(chǎn)卵。鑒于此,針對貓兒山小鯢的相關(guān)研究相對有限,尤其是體現(xiàn)在繁殖生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)方面。另一方面,在江建平等的研究中指出廣西兩棲動物受威脅率高達39.2%[44],貓兒山小鯢位于廣西地區(qū),其種群數(shù)量極低,被列為瀕危物種[40,45]。因此,針對貓兒山小鯢這種瀕危物種,進一步的種群生態(tài)學(xué)、生存狀況以及受脅因素的方面研究需亟待展開,為更好地制定貓兒山小鯢的保護和管理措施,本文對廣西貓兒山自然保護區(qū)的山頂湖、三江源、野人湖等地區(qū)的貓兒山小鯢繁殖期間的生境特征及選擇狀況進行了相對較為深入的研究。

1 研究區(qū)域概況

廣西貓兒山國家級自然保護區(qū)(110°19′—110°31′E,25°44′—25°58′N)位于廣西東北部的興安、資源和龍勝3個縣內(nèi),為漓江、資江、潯江的源頭地區(qū),與長江、珠江水系均有連接。該地區(qū)主峰貓兒山海拔高2141.5 m,為典型的亞熱帶山地氣候,年平均溫度為12.8℃,年均降水量2546.0 mm,空氣濕度平均92%,霜凍期約95 d。由于該地區(qū)特殊的地理與氣候環(huán)境,廣西貓兒山國家級自然保護區(qū)目前仍保存相對較好的原始森林植被和較高的生物多樣性。

2 研究方法

目前,在廣西貓兒山自然保護區(qū),貓兒山小鯢僅發(fā)現(xiàn)于三江源、野人湖和山頂湖3個主要區(qū)域(110°24′—110°26′E；25°52′—25°53′N),海拔為2000 m左右的沼澤地、靜水池塘。該區(qū)域內(nèi)的主要植被類型為竹林、山頂矮林、南方鐵杉林。鑒于貓兒山小鯢主要生境特點,在發(fā)現(xiàn)卵袋的水體區(qū)域隨機設(shè)置10 m×10 m的大樣方,再從每個大樣方中選取l m×l m的小選擇樣方和對照樣方；為豐富研究數(shù)據(jù),對部分面積不足100 m2水域則直接進行選擇樣方及對照樣方的設(shè)置。本研究共設(shè)置了26個選擇小樣方和35個對照樣方。研究中,結(jié)合此前的研究方法[9,24-25,34-35],選取植被類型、水體類型、岸邊條件、卵袋懸掛物、水中覆蓋物、人為干擾程度等20種生境因子(6種描述型生態(tài)因子和14種數(shù)值型生境因子)來探討貓兒山小鯢繁殖期間對生境的選擇[46]。在這些因子中,描述性變量的等級劃分主要基于前人研究的方法以及結(jié)合野外調(diào)查；非描述性變量則以實測數(shù)值作為指標(biāo)。研究中,數(shù)據(jù)分析均基于SPSS 18.0和Excel 2007兩個軟件。在該研究中,20種生境因子的的數(shù)據(jù)采集及簡單方法描述如下[46]：

(1)植被類型：依據(jù)該生境植被的特點劃分3類：1)喬木,2)竹林,3)山頂矮林。

(2)水體類型：劃分為2類：1)靜水,2)流水(以集水區(qū)作為研究范圍)。

(3)岸邊條件：通過目測,根據(jù)樣方中溪溝兩側(cè)微生境基質(zhì)復(fù)雜程度(如落葉、石縫、遮蔽物等的多少)劃分為3個等級：1)較復(fù)雜,2)中等復(fù)雜,3)較簡單。

(4)卵袋懸掛物：貓兒山小鯢卵帶主要附著于水底或者岸邊的枯枝、石塊等。本研究將卵帶懸掛物分為3個方面：1)沒有,2)少量(數(shù)目小于 5 個,或者小于樣方大小的 30%),3)大量(數(shù)量大于等于5,或體積大于樣方大小的30%)。

(5)水中覆蓋物：水中覆蓋物的多少與貓兒山小鯢的繁殖、捕食、躲避敵害等行為密切相關(guān)。本研究中,根據(jù)觀察小樣方內(nèi)水底覆蓋物覆蓋水體面積和復(fù)雜程度,劃分為3個等級：1)沒有,2)少量,3)大量。

(6)人為干擾程度：人為干擾程度與諸多因素相關(guān),如行人、環(huán)境破壞等。本研究中,主要針對人為活動對貓兒山小鯢的棲息環(huán)境所帶來的影響或人為活動所遺留的痕跡。根據(jù)小樣方內(nèi)人為活動對產(chǎn)卵場的影響程度,劃分為3個等級：1)較低程度人為干擾,2)中等程度人為干擾,3)較高程度人為干擾。

(7)海拔(m)：用GPS直接測量海拔高度。

(8)地表溫度(℃)：用溫濕度計直接測定。

(9)地表濕度(%)：用溫濕度計直接測定。

(10)水體溫度(℃)：用溫度計測量水體溫度。

(11)水體酸堿度：用PH計測量樣方水體的PH。

(12)植被蓋度：據(jù)植物樹冠在樣方內(nèi)所占比例,估測樣方內(nèi)植被蓋度,其表示形式為百分比。

(13)植被高度(m)：針對樣方內(nèi)能夠用卷尺測量、高度適中的所有植被,根據(jù)卷尺實測高度得出整體植被的平均高度；針對部分高度太高難以測量的植被根據(jù)比例估算其高度,再計算整體植被的平均高度。

(14)水體面積(m2)：將不規(guī)則水域根據(jù)規(guī)則幾何圖形將其規(guī)則化,再采用用100 m皮尺測量并估算小樣方所在水體的面積。其中,流水區(qū)的面積以集水區(qū)的面積為準(zhǔn)。

(15)水體深度(cm)：根據(jù)卷尺實測小樣方內(nèi)的平均水體深度。

(16)水體流速(m/s)：用流速儀直接測量。

(17)水底泥沙比(%)：根據(jù)小樣方內(nèi)水底的泥質(zhì)和沙質(zhì)土壤所覆蓋的面積與樣方面積的比例,估算其百分比。

(18)岸邊坡度(°)：根據(jù)羅盤測量實測值記錄小樣方周邊坡度。

(19)距景點距離(m)：旅游景點的人為活動對野生動物具有深遠的影響。因此,本研究中,用100 m皮尺實測小樣方到最近的旅游景點的直線距離,從而進一步評價人為活動對貓兒山小鯢的繁殖行為的影響。

(20)距道路距離(m)：用100 m皮尺實測樣方到最近的道路的直線距離。

本研究,利用卡方檢驗分析探討6種描述型生態(tài)因子(植被類型、水體類型、岸邊條件、卵袋懸掛物、水中覆蓋物、人為干擾程度)在選擇樣方和對照樣方中的差異。對植被蓋度、地表濕度、水底泥沙比3個百分?jǐn)?shù)型因子先作反正弦函數(shù)轉(zhuǎn)換為角度型變量用于后面的分析；用非參數(shù)檢驗中的單個樣本Kolmogorov-Smirnov Test檢驗海拔、地表溫度、地表濕度、水體溫度、水體酸堿度、植被蓋度、植被高度、水體面積、水深、水體流速、泥沙比、岸邊坡度、距景點距離、距道路距離這14種數(shù)值型生態(tài)因子的數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布,對符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用T-test檢驗選擇樣方與對照樣方的差異。而對于不符合正態(tài)分布的用非參數(shù)檢驗中Mann-Whitey U Test檢驗選擇樣方與對照樣方的差異[41]。研究中,對這14種數(shù)值型生態(tài)因子中不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)先進行標(biāo)準(zhǔn)化[47],然后采用逐步判別分析進行分析,以確定影響貓兒山小鯢繁殖期生境選擇的關(guān)鍵因子。最后,采用逐步回歸的方式分析各生境因子與卵袋對數(shù)之間的關(guān)系。

3 結(jié)果

3.1 差異性檢驗

此次共調(diào)查61個樣方,包括26個選擇樣方和35個對照樣方。對貓兒山小鯢繁殖期生境選擇的20類生境因子進行差異性檢驗,其中對6種描述型生態(tài)因子進行卡方檢驗,對14種數(shù)值型生態(tài)因子進行T-test。在基于6種描述型生境因子的生境選擇結(jié)果顯示,選擇樣方與對照樣方在岸邊條件(X2=12.768,df=2,P=0.002<0.01)、水中覆蓋物(X2=7.366,df=2,P=0.025<0.05)、水體類型(X2=6.753,df=1,P=0.009<0.01)3個因子上差異顯著,而在植被類型(X2=4.473,df=2,P=0.107)、人為干擾程度(X2=0.212,df=2,P=0.889)、卵袋懸掛物(X2=3.708,df=2,P=0.157)3種生態(tài)因子上沒有顯著的差異性。

14種數(shù)值型生境因子結(jié)果如表1所示,選擇樣方與對照樣方在水體流速(P=0.004)、植被蓋度(P=0.000<0.05)、水底泥沙比(P=0.001<0.05)、水體面積(P=0.000<0.05)這4種生境因子上差異顯著,而在地表溫度、地表濕度、水溫、水體酸堿度、水體深度、距景點距離、距道路距離、海拔、植被高度、岸邊坡度這10種生態(tài)因子無顯著性差異。差異性檢驗結(jié)果表明,貓兒山小鯢對于植被蓋度、水底泥沙比等7種具有顯著性差異的生境因子具有選擇性,而對于植被類型、水深等13種沒有顯著性差異的的生境因子沒有選擇性。

表1 貓兒山小鯢繁殖期選擇樣方與對照樣方14個數(shù)值型變量生態(tài)因子的比較

Table 1 Comparison of 14 numeral ecological factors between selected samples of Hynobius maoershanensis and comparing samples in breeding period

生境因子Ecological factors選擇樣方Selected sample Mean±SD對照樣方Comparing sampleMean±SDTZP地表溫度Surface temperature/℃7.450±1.92656.703±1.76591.5720.121地表濕度Surface humidity/%77.0462±12.7843779.3483±8.41406-0.4860.630水溫Water temperature/℃5.8123±2.238494.8320±1.646411.9720.053水體酸堿度Water pH5.3146±0.375045.0714±0.616691.9060.062水深Depth of water/cm28.8308±19.2880623.0829±14.146741.3440.184距景點距離Distance from scenic spot/m35.42±44.80140.83±39.656-1.2150.224海拔Altitude/m1998.42±26.3461993.06±19.808-0.2870.774水體流速Velocity of water/(m/s)0.00135±0.0038880.00906±0.11924-2.8770.004水底泥沙比Percentage of sand/%20.96±29.19060.00±41.142-3.4590.001距道路距離Distance from road/m36.69±47.62934.11±49.834-0.2500.803植被蓋度Vegetation coverage/%27.69±33.71170.86±25.480-4.4260.000植被高度Vegetation coverage/m3.038±1.36333.637±1.8205-1.2660.206水體面積Water area/m2591.385±810.675249.943±643.4078-4.3660.000岸邊坡度Slope of bank/(°)25.688±24.279525.214±19.1143-0.5730.567

3.2 逐步判別分析

逐步判別結(jié)果表明,判別特征值為0.748,方差百分比100%,方差累計比也為100%,正則相關(guān)系數(shù)0.654,只有一個判別函數(shù),Wilks′ Lambda值分別為0.655和0.572,精確F檢驗的統(tǒng)計量分別為31.143和21.695,并得到極顯著的支持(P<0.001)。結(jié)果表明,判別函數(shù)F=0.965×植被蓋度+0.614×泥沙比+0.000,Wilks′ Lambda值為0.572,卡方統(tǒng)計量為32.394,得到了極顯著支持(P<0.001),證明了該判別函數(shù)的有效性。由判別函數(shù)可知“植被蓋度”和“水底泥沙比”變量是影響貓兒山小鯢的重要因素。在繁殖期,通過植被蓋度和水底泥沙比兩個生態(tài)因子分辨選擇樣方和對照樣方的正確判別率高達80.3%。如表2所示,植被蓋度和水底泥沙比的差異檢驗的相伴概率P<0.001,表明這兩組在各個指標(biāo)上存在顯著差異,可以進行判別分析。植被蓋度和水底泥沙比對于檢驗具有較大的貢獻值,分別為0.840和0.622。結(jié)果表明,與對照樣方相比,貓兒山小鯢繁殖期傾向于選擇植被蓋度較低、水體流速較低、水底泥沙比較低、水體面積較大的生境進行產(chǎn)卵。

3.3 單因素分析和逐步回歸分析

通過對貓兒山小鯢卵袋對數(shù)和各個數(shù)值型生態(tài)因子之間進行單因素分析,結(jié)果如下所示(表3)。通過對貓兒山小鯢卵袋對數(shù)和各個數(shù)值型生境因子之間進行逐步回歸分析。單因素分析結(jié)果表明,植被蓋度、水體面積、地表濕度和水溫這4個生境因子具有顯著差異性(P<0.05),說明貓兒山小鯢對于這4種生境具有選擇性。根據(jù)逐步回歸結(jié)果,建立逐步回歸方程：F=160.254×地表濕度-植被蓋度×29.527-124.304。由回歸方程可以看出,貓兒山小鯢在繁殖期生境選擇與地表濕度顯著正相關(guān),與植被蓋度呈顯著負相關(guān),F統(tǒng)計量為13.374,并得到顯著性支持(P<0.05)。由該結(jié)果可知,貓兒山小鯢選擇的生境是地表濕度較高、植被蓋度較低的場所產(chǎn)卵。

表2 逐步判別分析結(jié)果

表3 貓兒山小鯢的生境因子單因素相關(guān)及逐步回歸分析結(jié)果

4 討論

4.1 繁殖期生境選擇

自然條件下,對特定生境的選擇是動物權(quán)衡各種資源之后做出趨利避害的決定,選擇適宜的生境有利于物種生存[1]。對動物的棲息地特征及其生境選擇策略的深入了解,是制定科學(xué)有效的保護策略重要的理論基礎(chǔ)和依據(jù),同時能夠有效的避免由于人為活動對動物的生存和繁衍所造成的不良影響[48]。在我們的研究中,針對貓兒山小鯢繁殖期間的生境選擇作了深入的研究,評價了影響其生境選擇的主要因素,以下為基于貓兒山小鯢的生理、行為特性和環(huán)境的特點對其生境選擇各因子的詳細分析[46]：

首先,研究中指出貓兒山小鯢傾向于選擇水中覆蓋物多、水底泥沙比低和岸邊條件復(fù)雜的靜水型水域產(chǎn)卵。根據(jù)研究經(jīng)驗可知,在這類生境中,小型無脊椎水生生物較多,比如蚯蚓和石娥幼體,能夠為貓兒山小鯢幼體提供豐富的食物,從而提高發(fā)育時期的幼體成活率,增加繁殖回報。另一方面,鑒于對外界的干擾十分敏感,貓兒山小鯢遇到燈光、聲音和撥水等干擾時會迅速選擇覆蓋物或者腐殖質(zhì)泥土作為藏身地。再者,為在繁殖期具有護卵行為的貓兒山小鯢雄性提供更好的躲避天敵的場所。從卵袋的安全性方面考慮,在靜水型水域,由于水體晃動等較少,對卵袋損傷的風(fēng)險較小,從而能夠有效減少由于水體流動對繁殖過程造成的影響,進一步降低貓兒山小鯢的繁殖風(fēng)險。

其次,鑒于目前的研究結(jié)果表明小鯢產(chǎn)卵場在人為干擾程度、植被類型因素上選擇無顯著差異。這一結(jié)果可能提示由于野人湖、狀元橋、山頂湖等主要產(chǎn)卵場均是旅游景點、景區(qū)用水水庫,對貓兒山小鯢的產(chǎn)卵場造成了強烈干擾。鑒于貓兒山小鯢對選擇產(chǎn)卵場的條件苛刻,限制其產(chǎn)卵場分布范圍,導(dǎo)致其無法選擇其他未受人為干擾程度、植被類型影響的產(chǎn)卵場。另一方面,貓兒山小鯢也可能表現(xiàn)出對不影響棲息環(huán)境變化的人為干擾不敏感,同時,由于貓兒山小鯢產(chǎn)卵場所選擇的產(chǎn)卵場為大型的靜水型水體,周圍的植被類型相對復(fù)雜,而不同繁殖點之間的植被類型很難體現(xiàn)出差異。

再者,貓兒山小鯢對于產(chǎn)卵場的水深具有相對較低的選擇性。貓兒山小鯢具有兩種產(chǎn)卵模式：卵袋懸掛于覆蓋物和直接產(chǎn)于水體底泥。卵袋的懸掛能夠有效防止水體晃動等對卵袋造成的損傷；水體底泥中腐殖質(zhì)較多,具有很強的緩沖作用,也能夠減少因為摩擦、水體晃動等原因?qū)е碌穆汛鼡p傷。根據(jù)監(jiān)測結(jié)果,第一種產(chǎn)卵模式的產(chǎn)卵場主要位于水體深度在15—40 cm,有較多利于其產(chǎn)卵的懸掛物,包括枯枝、石塊等；第二種模式的產(chǎn)卵場,水體深度與卵袋直徑基本一致,保持在6—8 cm之間,水體晃動、摩擦明顯小于水體深度較大區(qū)域。這兩種模式都能夠極大的保證后代的成活率。

再次,貓兒山小鯢產(chǎn)卵場傾向于選擇大型水體或者沼澤地,或者選擇距離大型水體較近的靜水型水體,這是權(quán)衡繁殖場所和捕食風(fēng)險的綜合選擇。河流和大型水體有較多的取食兩棲類卵袋和蝌蚪的天敵,包括肉食性魚類和水體周邊水鳥[49-50]。貓兒山小鯢選擇大型水體,有利于小鯢幼體的發(fā)育,小鯢卵孵化和幼體生活與水密切相關(guān),而大型水域是長期性水域,可以保證貓兒山小鯢的水環(huán)境需求。另一方面,大型的靜水域或者附近有大型水域的水體能為產(chǎn)卵結(jié)束后的貓兒山小鯢提供較多的隱蔽場所,最大限度的降低被捕食的風(fēng)險,降低繁殖成本。

最后,植被蓋度、水底泥沙比是貓兒山小鯢繁殖期生境選擇的重要生境因子。貓兒山小鯢作為變溫動物,環(huán)境溫度和水溫制約其分布,蓋度較低的植被能夠為產(chǎn)卵場提供較為充足的光照,提高地表溫度和水體溫度,利于滿足產(chǎn)卵時所需的溫度條件,一定程度上反映了貓兒山對產(chǎn)卵場溫度具有嚴(yán)格選擇性。另一方面,泥沙比較低、腐殖質(zhì)較多的水底為更多的無脊椎水生生物提供棲息場所,為貓兒山小鯢提供充分的食物保障。

綜合分析結(jié)果,為了有效的提高自身的繁殖成功率、規(guī)避被捕食風(fēng)險等,貓兒山小鯢更偏好選擇的微生境是較低植被蓋度、較大面積水體、較低流速、低水底泥沙、較低植被蓋度、多水中覆蓋物、低水底泥沙、復(fù)雜岸邊條件的靜水型水塘,而這些生態(tài)因子也是貓兒山小鯢繁殖期生境選擇的主要因素,為后期貓兒山小鯢的保護策略的制定提供可靠的研究基礎(chǔ)。

4.2 保護策略

近些年,研究表明棲息地的片段化與喪失導(dǎo)致兩棲動物的種群數(shù)量下降的一個重要原因[51]。生境的破碎化會導(dǎo)致連續(xù)大種群的隔離,從而形成隔離小種群,影響種群間的擴散與基因流,進而導(dǎo)致種群的適應(yīng)性和遺傳多樣性下降[18]。例如,人為修筑截水渠、水壩等,使得兩棲動物原來固有的棲息地面積的減少或者增多,且引起棲息地內(nèi)水位的季節(jié)性變化,從而導(dǎo)致兩棲動物停止繁殖或者阻礙幼體發(fā)育和遷移[52-53]。在本研究中,針對貓兒山小鯢生境選擇的結(jié)果顯示,較低植被蓋度、較大面積水體和較低流速、低水底泥沙、較低植被蓋度、多水中覆蓋物、低水底泥沙、復(fù)雜岸邊條件的靜水型水塘是其繁殖期生境選擇的主要因子。且證明了廣西貓兒山自然保護區(qū)的山頂湖、三江源、野人湖等地區(qū)的貓兒山小鯢分布的范圍相對較小,且適宜其繁殖的靜水塘數(shù)量及面積占有比例相對較小。因此,通過保護具有上述幾個特點的靜水型水塘能夠?qū)υ撐锓N的保護起到很重要的作用。然而,伴隨著旅游開發(fā)和環(huán)境資源的過渡利用,棲息環(huán)境的惡化直接導(dǎo)致貓兒山小鯢種群數(shù)量的下降,影響生存與繁殖。例如在沼澤區(qū)域的人工道路對貓兒山小鯢各產(chǎn)卵場之間的交流造成了嚴(yán)重的阻礙,進一步造成其生境的極端破碎化。同時,人為活動的增加對林下、水環(huán)境中貓兒山小鯢也造成嚴(yán)重的威脅。

綜上所述,針對該物種的保護可以體現(xiàn)在以下3個方面[46]：(1)以貓兒山小鯢繁殖場為中心,在其周邊建立保護該物種的核心區(qū)域,并設(shè)置密度適宜的動態(tài)觀測站,以期獲得實時的種群動態(tài)數(shù)據(jù),從而為該區(qū)域內(nèi)減少人為活動作指導(dǎo),避免對其繁殖區(qū)域產(chǎn)生干擾和破壞；(2)增強對貓兒山小鯢已經(jīng)被破壞的生境進行修復(fù),為其增加適宜的棲息地面積；(3)加強針對貓兒山小鯢的繁殖生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)多方面研究,包括野外調(diào)查和實驗室研究,補充該物種的種群生態(tài)學(xué)和繁殖生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)性資料,為其生存現(xiàn)狀、活動特點、人工繁殖等方面制定切實可行的保護策略。