土壤易氧化有機碳對西雙版納熱帶森林群落演替的響應

張 哲,王邵軍,2,*,李霽航,曹 潤,陳閩昆,李少輝

1 西南林業(yè)大學生態(tài)與水土保持學院, 昆明 650224 2 南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037

土壤有機碳作為地球表層系統(tǒng)中最大且最具活性的碳庫之一,是影響全球碳循環(huán)及全球氣候變化的重要因素[1]。土壤有機碳庫微小變化將導致大氣CO2濃度的顯著變化,從而影響土壤圈與大氣圈之間的碳平衡,最終可能改變全球變化的進程。據(jù)估測,全球土壤有機碳儲量介于1395 Gt到2200 Gt 之間,約占全球碳儲量的 2/3[2-3],巨大的土壤有機碳庫對全球變化的影響極其顯著,為此各國學者從不同角度研究土壤有機碳儲量、分布及影響因素[4]。因此,開展土壤有機碳時空動態(tài)研究對于正確評價土壤在全球變化中的地位與作用,具有十分重要的科學意義。

土壤易氧化有機碳(Readily oxidizable carbon,ROC)作為土壤有機碳的主要組成部分,對外部環(huán)境變化的響應非常敏感,ROC的變化不同程度上反映了土壤有機碳的有效性和時效性[5]。Blair等[6]將能被330 mmol/L高錳酸鉀氧化的碳稱為易氧化有機碳(ROC),并認為該組分可基本區(qū)別土壤穩(wěn)定性碳。目前,國內外關于土壤ROC的研究報道相對較少,且大部分集中在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)[7-10]及溫帶與亞熱帶森林[11-14]。此外,也有部分學者關注土壤ROC沿海拔梯度的變化[15-17]。然而,關于不同次生演替階段熱帶森林土壤ROC動態(tài)的研究,卻十分缺乏。

熱帶森林土壤ROC的研究一直是全球變化研究的熱點問題。目前,大多數(shù)有關土壤ROC的研究主要集中于單一的熱帶森林類型,然而關于土壤ROC沿熱帶森林不同次生演替階段的變化研究卻少見報道,人們關于森林群落恢復響應的方向、過程、強度及規(guī)律的認識十分缺乏。位于熱帶北緣的西雙版納地區(qū),是我國大陸熱帶雨林集中分布的重要區(qū)域。由于傳統(tǒng)農業(yè)方式及人口增加等因素的影響, 熱帶雨林遭到嚴重破壞,形成了大面積處于不同演替階段的次生演替類型。本文以中國科學院西雙版納熱帶植物園區(qū)內白背桐群落、野芭蕉群落、崖豆藤群落3種不同次生演替階段熱帶森林群落為研究對象,比較不同次生演替階段熱帶森林土壤ROC時間與空間的變化特征,分析熱帶森林次生演替引起土壤微生物及土壤理化性質的改變及其對土壤ROC時空動態(tài)的影響,進而探明土壤ROC對熱帶森林群落次生演替的響應特征,研究結果能為理解熱帶森林恢復過程中土壤ROC積累特征與影響機制提供理論參考,能夠為揭示熱帶森林土壤碳循環(huán)規(guī)律以及熱帶森林對全球變化貢獻,提供數(shù)據(jù)與理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學院西雙版納熱帶植物園,其地理位置為東經(jīng)101°16′ 、北緯21°55′。地處東南亞熱帶北緣的北熱帶季風氣候區(qū),年平均氣溫21.5 ℃。一年中干濕季分明,年平均降雨量1557 mm,其中雨季(5—10 月)為1335 mm,占全年的87%,干季(11月— 4月)為202 mm,僅占全年降雨量的13%。土壤為由白堊紀砂巖發(fā)育而成的磚紅壤。地帶性植被類型為熱帶雨林和季雨林。但由于刀耕火種等人類活動的干擾與破壞,形成了一系列處于不同恢復階段的次生森林類型。本次研究選擇園區(qū)內有代表性且群落起源相似的白背桐群落、野芭蕉群落、崖豆藤群落3個不同恢復階段熱帶森林群落,樣地之間距離100—800 m左右。樣地的基本概況如下：

白背桐群落(Mallotuspaniculatus,MP),恢復年限約12年,海拔600 m,蓋度65%左右,土壤為磚紅壤,枯枝落葉層厚1—2 cm；樣地主要植被：白背桐(Mallotuspaniculatus)、高檐蒲桃(Syzygiumoblatum)、椴葉山麻稈(Alchorneatiliifolia)、粉被金合歡(Acaciapruinescens)、野生風輪草(Clinopodiumchinensis)、豐花草(Borreriastricta)等。

野芭蕉群落(Musaacuminata,MA),恢復年限約28年,海拔535 m,蓋度85%左右,土壤為磚紅壤,上覆蓋枯枝落葉2—4 cm；樣地主要植被：小果野芭蕉(Musaacuminata)、董棕(Caryotaurens)、勐侖翅子樹(Pterospermummenglungense)、刺通草(Trevesiapalmata)、銀葉砂仁(Amomumsericeum)、寬葉樓梯草(Elatostemaplatyphyllum)、密果短腸蕨(Allantodiaspectabilis)等。

崖豆藤群落(Mellettialeptobotrya,ML),恢復年限約42年,海拔568 m,蓋度90%左右,土壤為磚紅壤,上覆蓋枯枝落葉4—5 cm；樣地主要植被：思茅崖豆(Millettialeptobotrya)、椴葉山麻稈(Alchorneatiliifolia)、豬肚木(Canthiumhorridum)、銹毛魚藤(Derrisferruginea)、鈍葉金合歡(Acaciamegaladena)、滇南九節(jié)(Psychotriahenryi)、剛莠竹(Microstegiumciliatum)、銀葉砂仁(Amomumsericeum)等。

表1 不同群落類型土壤理化性質大小比較

1.2 土壤取樣與指標測定

于2016年12月,2017年3月、6月及9月。在以上3種群落中各隨機選擇3個40 m ×40 m的樣地,每樣地內隨機布置3個樣點。在每個小樣點,按照0—5 cm、5—10 cm、10—15 cm 分層采集土樣。采用便攜式土壤水分溫度測量儀(SIN-TN8)同步測定3個土層的土壤溫度。采集各土層的土壤樣品,用自封袋保存好,并做好標簽,樣品帶回實驗室進行土壤理化性質測定。土壤含水率(%)采用烘干稱量法(105℃, 24 h)；土壤容重環(huán)刀法測定；pH采用電位法測定；土壤有機質采用油浴加熱-重鉻酸鉀氧化法測定；土壤易氧化有機碳采用高錳酸鉀氧化法；土壤微生物生物量碳采用液態(tài)氯仿熏蒸浸提-水浴法[18]；全氮采用擴散法測定[19]；水解性氮采用堿解擴散法測定；銨態(tài)氮采用氧化鎂浸提擴散法；硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將所采集數(shù)據(jù)(土壤易氧化有機碳、土壤微生物量碳、土壤有機碳、pH、全氮、土壤溫度等)進行整理后用Excel進行作圖比對分析。用SPSS 17.0分析不同樣地間理化性質差異顯著性,用Canoco的主成分分析(PCA)研究土壤理化性質對土壤易氧化有機碳時空動態(tài)的影響。不同月份土壤易氧化有機碳含量為各土層的加權平均值。

2 結果與分析

2.1 不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量的大小比較

不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量存在顯著差異(圖1,P<0.05)。3種不同次生演替階段熱帶森林土壤ROC含量大小順序為：野芭蕉群落(11.07 mg/g)>崖豆藤群落(10.23 mg/g)>白背桐群落(9.08 mg/g),表明熱帶森林土壤ROC含量演替后期都比演替初期大。野芭蕉群落和崖豆藤群落的土壤ROC含量分別是白背桐群落的1.22倍和1.13倍。

2.2 不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量的年變化

對不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量隨一年中月份的變化進行分析(圖2),結果表明不同演替階段熱帶森林樣地土壤ROC含量存在顯著的月變化(P<0.05)。不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量的月份變化均表現(xiàn)為6月份最高,然后逐漸降低,12月份最低。6月份不同樣地土壤ROC含量白背桐群落為10.29 mg/g、野芭蕉群落為13.45 mg/g、崖豆藤群落為11.65 mg/g；12月份不同樣地土壤ROC含量白背桐群落為7.6 mg/g、野芭蕉群落為8.91 mg/g、崖豆藤群落為8.36 mg/g。

圖1 熱帶森林不同演替階段土壤ROC含量變化Fig.1 Change of soil ROC in three secondary succession stages of tropical forests 不同字母表示不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量差異顯著性(P<0.05);ROC: readily oxidized organic carbon;MP: Mallotus paniculatus ;MA: Musa acuminata ;ML: Mellettia leptobotrya

圖2 不同演替群落熱帶森林不同月份土壤ROC含量變化Fig.2 Monthly change of soil ROC in three secondary succession stages of tropical forests 不同字母表示不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量月份差異顯著性(P<0.05)

2.3 不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量的垂直分布

圖3 熱帶森林不同演替群落土壤ROC含量垂直變化Fig.3 Vertical variation of soil ROC concentration in three secondary succession stages of tropical forests 不同字母表示不同演替階段熱帶森林土壤ROC含量垂直分布差異顯著性(P<0.05)

對熱帶森林不同土層(0—5 cm、5—10 cm、10—15 cm)土壤ROC含量進行分析(圖3),結果表明,ROC隨著土層深度的增加呈現(xiàn)減小的變化趨勢,但不同演替階段熱帶森林又表現(xiàn)出一定的差異性。3種演替階段熱帶森林3個土層ROC含量均表現(xiàn)為：野芭蕉群落>崖豆藤群落>白背桐群落,且差異性顯著(P<0.05)。白背桐群落中,不同土層ROC含量差異最大,0—5 cm土層ROC含量是10—15 cm的1.23倍；崖豆藤群落中,0—5 cm土層ROC含量是10—15 cm的1.22倍；野芭蕉群落中,0—5 cm土層ROC含量是10—15 cm的1.15倍(P<0.05)。

2.4 土壤ROC與土壤理化性質的關系

采用主成分分析研究土壤理化環(huán)境變化對土壤ROC的影響(圖4),結果表明,野芭蕉群落中,濕度、溫度、容重和硝態(tài)氮等土壤指標對土壤ROC含量的影響最為顯著。野芭蕉群落與崖豆藤群落,土壤有機碳、土壤微生物量碳、全氮、土壤水解氮和銨態(tài)氮對土壤ROC含量的影響最顯著。土壤pH與土壤ROC呈顯著的負相關,其中白背桐群落與崖豆藤群落中最為顯著。按箭頭夾角來看,土壤有機碳、土壤水解氮、全氮和土壤微生物量碳對土壤ROC影響的貢獻最大。

圖4 不同演替階段土壤理化性質對土壤易氧化有機碳影響的主成分分析Fig.4 Principal component analysis for the effect of soil physicochemical properties on soil ROC across three succession stages A：白背桐群落 MP；B：野芭蕉群落 MA；C：崖豆藤群落 ML；SOC：土壤有機碳 Soil organic carbon；MBC：微生物生物量碳 Microbial biomass carbon；TN：全氮Total nitrogen；HN：水解氮 Hydrolyzable 銨態(tài)氮 Ammonium 硝態(tài)氮 Nitrate nitrogen；SW：土壤水分 Soil water；ST：土壤溫度 Soil temperature；BD：容重 Bulk density

3 討論

3.1 熱帶森林次生演替對土壤ROC時空變化的影響

熱帶森林演替進程能夠對土壤易氧化有機碳的積累產(chǎn)生重要影響。本研究中土壤易氧化有機碳含量大小順序為：白背桐群落(9.72 mg/g)<崖豆藤群落(10.5 mg/g)<野芭蕉群落(11.38 mg/g),表明土壤易氧化有機碳的含量在演替中期都比演替初期大。一般而言,由于土壤SOC含量易受森林植被覆蓋、凋落物及土壤環(huán)境條件影響,從而導致土壤易氧化有機碳含量隨植被演替的進程呈增大的趨勢[20]。土壤易氧化有機碳對環(huán)境變化比較敏感,作為演替初期的白背桐群落,其植被組成、結構及多樣性較簡單,群落內溫濕度環(huán)境不穩(wěn)定、地上植被向土壤輸入的有機物數(shù)量偏少,故土壤易氧化有機碳含量較低；隨著恢復年限的增加,野芭蕉群落和崖豆藤群落由于其植被與環(huán)境趨于穩(wěn)定與復雜,土壤易氧化有機碳含量顯著提升。土壤易氧化有機碳積累可能受演替年限與樣地微生境的共同影響,本研究中,野芭蕉群落地處溝谷,常有溪水流過,土壤含水率相對較高,能夠促進土壤易氧化有機碳的生物積累,從而導致野芭蕉群落土壤易氧化有機碳含量最高。

熱帶森林次生演替對土壤易氧化有機碳的時間變化產(chǎn)生了顯著影響。研究表明,土壤易氧化有機碳易受到森林凋落物數(shù)量、土壤溫濕度、微生物組成等時間動態(tài)的影響,從而形成了不同次生演替階段熱帶森林土壤易氧化有機碳隨月份變化的差異性[21-22]。本研究中,白背桐群落、崖豆藤群落及野芭蕉群落,在不同月份土壤ROC含量之間的差異都達到了顯著水平,說明ROC對不同植被演替階段樣地環(huán)境因素的月份變化較敏感,這與前人的研究結論相一致[23]。不同演替階段熱帶森林土壤易氧化有機碳含量時間變化,表現(xiàn)為6月最高及12月最低。這種變化規(guī)律與辜翔等[24]對湘中丘陵區(qū)杉木人工林、馬尾松-石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、石櫟-青岡等4種常綠闊葉林土壤易氧化有機碳含量季節(jié)變化相類似,即夏季較高、冬季較低。這可能與夏季土壤溫度較高、濕度較大,使得凋落物分解加快,根系分泌物也增多,有利于土壤易氧化有機碳的轉化與積累[25-26],而12月植物生長緩慢,土壤微生物的活性降低,微生物量碳減小,不有利于土壤易氧化有機碳的沉積。

熱帶森林次生演替對土壤易氧化有機碳的垂直分布產(chǎn)生了顯著影響。研究表明,地上植被向土壤有機質的輸入主要集中在土壤表層[27-28]。本研究表明,土壤易氧化有機碳沿土層深度的分布呈減少的變化趨勢。這與張俊華等[29]對海南熱帶橡膠園土壤的研究結果相一致。同時,不同次生演替階段熱帶森林群落土壤易氧化有機碳含量與土壤有機碳極顯著正相關(P<0.01)。土壤易氧化有機碳這種垂直變化主要與表層輸入土壤總有機碳的質量密切相關[30-31]。隨著土層深度的增加,土壤易氧化有機碳占土壤總有機碳的比例呈顯著下降趨勢,這與Wang等[32]的研究結果基本一致。另外,不同演替階段熱帶森林具有不同的植被覆蓋度及多樣性,顯著影響植被對土壤有機質的輸入[33-34],從而導致同一土層中不同樣地之間存在顯著差異。

3.2 理化性質對不同演替階段熱帶森林土壤ROC的影響

主成分分析結果表明,熱帶森林次生演替主要引起土壤有機碳、微生物量碳、全氮、水解氮、銨態(tài)氮等土壤理化環(huán)境改變,從而對土壤易氧化有機碳含量產(chǎn)生顯著影響,同時存在樣地的差異性。一般而言,野芭蕉群落的土壤理化性質對土壤ROC含量的影響最為顯著。不同熱帶森林群落導致凋落物輸入的種類與數(shù)量不同,進而影響著微生物群體的數(shù)量[35],野芭蕉群落微生物量最高,從而形成了該樣地具有較高的土壤碳積累與利用效率[36]；熱帶森林演替能夠引起土壤全氮含量的增加進而對土壤易氧化有機碳產(chǎn)生顯著影響。這與孫偉軍等[37]對湖南省長沙縣不同森林類型土壤氮對土壤易氧化有機碳影響結果一致。這是因為土壤中氮含量會影響微生物對其的分解、利用速度[15],同時也影響向土壤中輸入有機質的數(shù)量和質量,從而對土壤易氧化有機碳含量產(chǎn)生一定影響[38- 39]。土壤全氮含量演替初期最小(表1),說明熱帶森林群落演替能夠通過改變全氮含量,進而影響土壤易氧化有機碳的積累。

熱帶森林演替能夠引起土壤pH的改變進而對土壤易氧化有機碳產(chǎn)生顯著影響。土壤pH值通過影響土壤微生物的類群和活性,進而影響著土壤易氧化有機碳的含量[40]。關于土壤易氧化有機碳與pH值二者之間的關系,不同學者得出不同的研究結論,王棣等[41]對秦嶺典型林分的研究,認為土壤易氧化有機碳含量與pH不存在顯著相關性,但馬和平等[42]對西藏色季拉山不同林分的研究,則認為土壤易氧化有機碳含量與pH值存在顯著負相關,王國兵等[43]對蘇北沿海4種不同土地利用方式的研究,認為土壤易氧化有機碳與pH值存在極顯著負相關。本研究表明,3種不同次生演替熱帶森林土壤易氧化有機碳均與土壤pH值呈極顯著負相關(P<0.01),其中白背桐群落與崖豆藤群落中最為顯著。因此,土壤pH能夠對ROC時空變化產(chǎn)生重要影響。

4 結論

西雙版納熱帶森林植物群落演替過程中土壤易氧化有機碳(ROC)具有顯著的時空變化,表明土壤ROC能夠敏感反映熱帶森林群落演替過程中的植被與土壤環(huán)境變化。西雙版納熱帶森林群落土壤ROC積累受植被演替年限與樣地微生境的共同影響。熱帶森林恢復能夠引起土壤微生物量碳、總有機碳、pH值、全氮等土壤理化性質的改變,進而顯著影響土壤ROC的時空變化。因此,這些土壤因子是調控不同演替階段熱帶森林土壤ROC時空動態(tài)的主要因素。