鋅鎘脅迫下4種農(nóng)田雜草生理生化特性及對(duì)重金屬的累積特征

毛雪飛 楊 潔

( 新鄉(xiāng)學(xué)院生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003)

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，工業(yè)“三廢”和生活廢水排放、農(nóng)藥化肥使用、污泥農(nóng)用等，造成了農(nóng)村面源污染和農(nóng)業(yè)面源污染，進(jìn)而導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重。同時(shí)，隨著含重金屬的污染物通過(guò)各種途徑進(jìn)入環(huán)境，造成土壤（尤其是農(nóng)田土壤）重金屬污染日益嚴(yán)重[1]，它不僅影響土壤肥力與農(nóng)作物的產(chǎn)量，并通過(guò)食物鏈途徑在動(dòng)植物和人體內(nèi)累積，長(zhǎng)期會(huì)影響人和動(dòng)物的健康[2-3]。重金屬污染土壤的植物修復(fù)主要是指利用超富集植物的提取作用將土壤中超量的重金屬去除從而達(dá)到清潔污染土壤的目的[4]。從已研究的超積累植物的屬性來(lái)看，在野生植物和雜草中都有分布[5-6]，如鋅（Zn）、鎘（Cd）超積累植物雜草天藍(lán)遏蘭菜（Thlaspi caerulescens）、砷（As）超積累植物蜈蚣草（Pteris vittata）等等。但雜草植物可能對(duì)于植物修復(fù)方面潛力更大，原因是雜草的環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)力非常強(qiáng)，尤其是農(nóng)田雜草是高度進(jìn)化的植物類群，可能是超富集植物的豐富資源。目前，關(guān)于重金屬脅迫對(duì)植物的生理生化特性及重金屬累積的研究多集中在園林植物及農(nóng)作物方面[7-9]，此外，在農(nóng)田雜草植物方面大多側(cè)重于植物的生理生化指標(biāo)的研究，對(duì)于植物的重金屬富集及積累研究較少。例如王萍等[10]研究重金屬對(duì)醉馬草（Achnatherum inebrians）生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)影響表明，隨著重金屬脅迫濃度的增大，醉馬草地上生物量積累顯著降低，游離脯氨酸含量和丙二醛（MDA）含量顯著升高。孫健等[11]通過(guò)研究重金屬單一脅迫對(duì)燈心草（Junous effuses）生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)影響表明，各單一重金屬脅迫均對(duì)燈心草葉綠素的合成具有抑制作用，燈心草3種保護(hù)酶對(duì)于不同濃度處理水平重金屬脅迫的響應(yīng)不同。Liu等[12]研究重金屬脅迫對(duì)2種雜草種子幼苗萌發(fā)及生長(zhǎng)影響表明隨著鉛（Pb）處理濃度的升高，灰綠藜（Chenopodium glaucum）和小藜（Chenopodium serotinum）葉片的過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性呈先升后降趨勢(shì)。

麥家公（Buglossoides arvensis）、麥瓶草（Silence conoidea）、刺兒菜（Cirsium setosum）和播娘蒿（Descurainia sophia）是常見(jiàn)的農(nóng)田雜草，生長(zhǎng)快，抗逆性強(qiáng)，生物量大。本研究采用水培試驗(yàn)，探究重金屬Cd、Zn單一污染下蘇北地區(qū)4種雜草麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿生理生化變化以及對(duì)Cd2+、Zn2+吸收累積能力等研究，并利用隸屬函數(shù)法對(duì)4種雜草的抗污吸污能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出重金屬抗性較強(qiáng)的雜草，為今后進(jìn)一步研究雜草在重金屬污染土壤中的植物修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿種子均購(gòu)自市場(chǎng)，供試的重金屬元素為Zn、Cd，且均以硫酸鹽（ZnSO4、CdSO4）溶液的形態(tài)處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

于2017年3月進(jìn)行，精選麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿種子，經(jīng)消毒、浸泡播于珍珠巖中培養(yǎng)麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿幼苗，待長(zhǎng)至兩葉一心時(shí)分別移栽至白瓷缸中，用1/2 Hoagland培養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，7 d后更換1次營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)14 d后分別加入鋅離子濃度為0 mg/L（ Zn0）、 50 mg/L（ Zn1）、 100 mg/L（ Zn2）、200 mg/L（ Zn3）、 400 mg/L（ Zn4）、 800 mg/L（Zn5）、1 600 mg/L（Zn6）的 1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液和鎘離子濃度為 0 mg/L（Cd0）、25 mg/L（Cd1）、50 mg/L（ Cd2）、 100 mg/L（ Cd3）、 200 mg/L（Cd4）、400 mg/L（Cd5）、800 mg/L（Cd6）的 1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每盆10株。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

在處理7 d后取樣測(cè)定以下指標(biāo)。葉綠素含量測(cè)定測(cè)定采用分光光度法[13]，用80%丙酮酸研磨提取后，于663.645 nm處測(cè)定光密度，計(jì)算葉綠素含量；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[13]測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮法[13]測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[13]測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)染色法[14]測(cè)定；MDA含量采用硫代巴比妥酸（TAB）比色法[13]測(cè)定。4種農(nóng)田雜草幼苗期收取后將根系和地上部分用自來(lái)水洗凈干凈，再用去離子水反復(fù)沖洗，于110 ℃下殺青15 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量，將植物粉碎，過(guò)100目篩，用V（HNO3）∶V（HClO4）=5∶1的溶液消煮，用原子吸收光譜法測(cè)定植物體內(nèi)Zn、Cd含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件對(duì)葉綠素含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、POD活性以及MDA含量指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用One-Way ANOVA分析各處理間的差異顯著性。對(duì)葉綠素含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、POD活性和MDA 含量進(jìn)行隸屬函數(shù)（R，如公式（1））分析，對(duì)每種植物6個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行計(jì)算并求平均值，以評(píng)價(jià)其抗污順序。其中葉綠素含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、POD活性采用隸屬函數(shù)公式計(jì)算其函數(shù)值；MDA含量采用反隸屬函數(shù)（，如公式（2））計(jì)算其函數(shù)值。采用模糊學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)4種農(nóng)田雜草進(jìn)行抗污能力分析。按公式（3）計(jì)算植物的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TF）。

2 結(jié)果與分析

2.1 重金屬脅迫對(duì)4種農(nóng)田雜草生理生化指標(biāo)的影響

2.1.1 重金屬脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

由表1可知，Zn、Cd單一脅迫下，隨著Zn、Cd處理濃度的升高，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的葉綠素含量均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)。Zn脅迫下4種農(nóng)田雜草葉綠素含量排序?yàn)辂溂夜敬虄翰耍钧溒坎荩静ツ镙?。?dāng)處理濃度為Zn3時(shí)，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的葉綠素含量均達(dá)到峰值，分別為（326.5±23.0）、（309.2±11.3）、（320.7±18.7）、（296.7±10.9）mg/L，相對(duì)于Zn0分別增長(zhǎng)138.2%、210%、137.6%和224.3%。在處理濃度為Zn2時(shí)，4種雜草葉綠素含量無(wú)顯著差異性。當(dāng)處理濃度為Cd1時(shí)，麥瓶草的葉綠素含量最高，為（353.5±14.1）mg/L；當(dāng)處理濃度為Cd2時(shí)，麥家公、刺兒菜和播娘蒿的葉綠素含量均達(dá)到峰值，分別為（248.1±14.0）、（ 262.6±11.0）、（ 298.9±14.0） mg/L，相對(duì)于Cd0分別增長(zhǎng)40.2%、58.4%和203.7%?？梢?jiàn)，Zn、Cd均會(huì)對(duì)麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿葉綠素含量產(chǎn)生影響，低濃度的重金屬會(huì)刺激植物分泌與合成葉綠素，而過(guò)量的重金屬濃度對(duì)葉綠素的合成具有抑制作用。

表1 鋅鎘單一脅迫對(duì)4種雜草植物葉綠素含量的影響Table 1 Effects of Zn and Cd on the chlorophyll content of 4 plants mg/L

2.1.2 重金屬脅迫對(duì)游離脯氨酸含量的影響

由表2可知，Zn、Cd單一脅迫下，隨著Zn2+、Cd2+處理濃度的增加，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)游離脯氨酸含量總體呈現(xiàn)遞增態(tài)勢(shì)。Zn脅迫下，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的游離脯氨酸含量為2 257.3～574.3、1 710.8～969.0、2 151.5～665.7、2 097.4～590.7 μg/g，當(dāng)處理濃度為Zn2時(shí)，4種農(nóng)田雜草游離脯氨酸含量表現(xiàn)為最低水平，相對(duì)于Zn0分別降低58.8%、34.8%、26.4%和42.9%。當(dāng)處理濃度為Zn5時(shí)，4種雜草游離脯氨酸含量無(wú)顯著差異性。Cd脅迫下，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的游離脯氨酸含量為 1 394.1～5 703.8、1 285.7～2 346.3、893.4～1 554.1、1 160.1～3 078.2 μg/g。除 Cd3外，其余處理濃度下4種雜草游離脯氨酸含量間均表現(xiàn)出顯著差異性（P＜0.05）?？梢?jiàn)，重金屬脅迫有利于4種農(nóng)田雜草植物產(chǎn)生游離脯氨酸。

表2 鋅鎘單一脅迫對(duì)4種雜草植物游離脯氨酸含量的影響Table 2 Effects of Zn and Cd on the free proline content of 4 plants μg/g

2.1.3 重金屬脅迫對(duì)可溶性糖含量的影響

由表3可知，Zn脅迫下，隨著處理濃度的升高，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)可溶性糖含量均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)；Cd脅迫下，隨著處理濃度的升高，4種農(nóng)田雜草可溶性糖含量均呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì)。此外，同一處理水平下，4種農(nóng)田雜草可溶性糖含量高低排序?yàn)辂溂夜静ツ镙铮敬虄翰耍钧溒坎?。Zn脅迫下，4種農(nóng)田雜草植物可溶性糖含量均呈現(xiàn)先升后降態(tài)勢(shì)，麥家公、麥瓶草和播娘蒿均在Zn1處達(dá)到峰值，分別為2.240、1.821、1.946 mmol/L，相對(duì)于Zn0分別增長(zhǎng)9.2%、13.4%和19.5%。刺兒菜在Zn2處達(dá)到峰值，為2.243 mmol/L，相對(duì)于Zn0增長(zhǎng)31.1%。在Zn4和Zn5處理濃度下，刺兒菜和播娘蒿間可溶性糖含量表現(xiàn)無(wú)顯著差異。Cd脅迫下，4種農(nóng)田雜草植物可溶性糖含量均呈現(xiàn)先降后升態(tài)勢(shì)，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)可溶性糖含量為 2.143～1.438、1.605～0.923、1.634～0.991、1.979～1.116 mmol/L。 在 Cd1、Cd2、Cd3和 Cd5處理濃度時(shí)，4種農(nóng)田雜草可溶性糖含量呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05）。

表3 鋅鎘單一脅迫對(duì)4種雜草植物可溶性糖含量的影響Table 3 Effects of Zn and Cd on the souble sugar content of 4 plants mmol/L

2.1.4 重金屬脅迫對(duì)可溶性蛋白含量的影響

由表4可知，重金屬Zn、Cd單一脅迫下，隨著處理濃度的遞增，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)。同一處理水平下，4種農(nóng)田雜草可溶性蛋白含量高低排序?yàn)辂溂夜敬虄翰耍钧溒坎荩静ツ镙?。Zn脅迫下，7 d時(shí)麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的可溶性蛋白含量均在Zn2處到達(dá)峰值，分別為（114.2±0.8）、（147.4±0.6）、（129.7±0.6）、（123.9±2.5）mg/g，相對(duì)于 Zn0最大增幅分別為 75.8%、175.3%、125.2%和 153.9%。在Zn1和Zn6濃度下，4種農(nóng)田雜草可溶性蛋白含量無(wú)顯著差異性，Zn2和Zn3濃度時(shí)，4種農(nóng)田雜草間有顯著性差異（P＜0.05）。Cd脅迫下，麥家公、麥瓶草和播娘蒿均在Cd2處達(dá)到峰值，分別為（136.9±7.58）、（79.4±0.39）、（53.7±1.78）mg/g，相對(duì)于Cd0分別增幅110.8%、48.5%、17.2%；刺兒菜在Cd1處達(dá)到最大值，為（71.4±5.0）mg/g，相對(duì)于Cd0增幅為33.1%?？梢?jiàn)，低濃度的Zn2+、Cd2+有助于雜草植物可溶性蛋白的累積，而高濃度的重金屬會(huì)產(chǎn)生脅迫作用，導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降。

如此多的榮譽(yù)來(lái)自安宏的不懈努力。任食品藥品檢驗(yàn)所所長(zhǎng)以來(lái)，安宏狠抓食品、藥品、保健食品、化妝品、醫(yī)療器械檢驗(yàn)?zāi)芰ㄔO(shè)，取得了顯著的工作成績(jī)。他把基礎(chǔ)建設(shè)作為頭等大事來(lái)抓，新的檢驗(yàn)大樓于2014年投入使用，使該所的硬件設(shè)施躋身全國(guó)一流行列。檢驗(yàn)參數(shù)由784項(xiàng)擴(kuò)展到3539項(xiàng)，檢品總量由5000余批上升為13000余批，滿足了新形勢(shì)下食品藥品監(jiān)管的需要。

表4 鋅鎘單一脅迫對(duì)4種雜草植物可溶性蛋白含量的影響Table 4 Effects of Zn and Cd on the souble protein content of 4 plants mg/g

2.1.5 重金屬脅迫對(duì)過(guò)氧化物酶活性的影響

由表5可知，重金屬Zn、Cd單一脅迫下，隨著處理濃度的升高，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的POD活性均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)。Zn脅迫下，當(dāng)處理濃度為Zn2時(shí)，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的POD活性均呈現(xiàn)峰值，分別為（13 566±18.0）、（12 536±18.1）、（12 609±3.1）、（11 780±52.9）U/（g·min），相對(duì)于 Zn0增幅分別為48.6%、38.4%、42.3%和34.8%。在Zn4、Zn5和Zn6處理水平下，4種農(nóng)田雜草的POD活性均呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05）。Cd脅迫下，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的POD活性為10 165～5 389、10 683～2 627、11 618～2 669、9 980～3 268 U/（g·min）。在 Cd2、Cd3和 Cd4處理水平下，4種農(nóng)田雜草的POD活性均呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05）?？偟膩?lái)說(shuō)，低濃度的重金屬處理時(shí)，POD對(duì)防止植物傷害起到了保護(hù)作用，隨著重金屬離子的升高，超過(guò)植物的耐受性，POD活性受到了抑制。

表5 鋅鎘單一脅迫對(duì)4種雜草植物POD活性的影響Table 5 Effects of Zn and Cd on the peroxidase content of 4 plants U/（g·min）

2.1.6 重金屬脅迫對(duì)MDA含量的影響

由表6可知，Zn、Cd單一脅迫下，隨著Zn2+、Cd2+處理濃度的升高，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)MDA含量均呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)。在Zn脅迫條件下，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿MDA含量為0.394～1.692、0.389～1.167、0.472～1.084、0.397～1.333 μmol/L，4 種農(nóng)田雜草均在Zn6處表現(xiàn)最大值，分別為Zn0的2.75、1.63、1.72和2.36倍。在Zn1、Zn4和Zn6下，4種農(nóng)田雜草的MDA含量均呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05）；此外，分別在Cd0、Cd1和Cd6下，4種農(nóng)田雜草的MDA含量均呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05）?？梢?jiàn)，重金屬脅迫下，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿MDA含量總體均呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，隨著外界濃度的升高，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化傷害程度加劇，清除活性氧的能力有所降低。

表6 鋅鎘單一脅迫對(duì)4種雜草植物MDA含量的影響Table 6 Effects of Zn and Cd on the malondialdehyde content of 4 plants μmol/L

2.2 4種農(nóng)田雜草生對(duì)重金屬的累積特征分析

2.2.1 4種農(nóng)田雜草對(duì)Zn的積累特征分析

4種農(nóng)田雜草植物對(duì)重金屬Zn的積累特征、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)如表7～8所示。Zn脅迫下，隨著Zn2+處理濃度的升高，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)各部分（地上部分和根系部分）的Zn累積量也相應(yīng)增加。同一處理水平下，4種農(nóng)田雜草地上部分和根系部分Zn累積量高低排序均表現(xiàn)為麥瓶草＞刺兒菜＞麥家公＞播娘蒿。麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿地上部分Zn累積量為4.03～14.61、6.15～22.45、4.25～20.00、3.51～13.03 mg/kg，均在Zn6處呈現(xiàn)出最大值，相對(duì)于Zn0最大增幅分別為261.9%、264.8%、370.1%、270.8%，表明刺兒菜地上部分增幅最大，麥瓶草增幅最小；與此同時(shí)，根系部分Zn累積量為3.00～ 12.81、 3.99～ 23.75、 5.03～ 23.56、 4.10～15.01 mg/kg，Zn6處累積量分別為 Zn0的 4.27、5.94、4.68和3.66倍，表明麥瓶草根系部分增幅最大，播娘蒿增幅最小。4種農(nóng)田雜草對(duì)于Zn的TF特征表明，各個(gè)濃度處理水平下，刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均表現(xiàn)為小于1，即根系部分Zn的積累量高于地上部分。

表7 4種農(nóng)田雜草對(duì)重金屬Zn的積累特征Table 7 The accumulation characteristic of Zn by 4 plants in farmland mg/kg

表8 Zn脅迫下4種農(nóng)田雜草的TFTable 8 TF of 4 plants under Zn stress

2.2.2 4種農(nóng)田雜草對(duì)Cd的積累特征分析

4種農(nóng)田雜草植物對(duì)重金屬Cd的積累特征、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)如表9～10所示。隨著處理濃度的升高，4種農(nóng)田雜草根系和地上部分Cd累積量也呈遞增趨勢(shì)。同一處理水平下，4種農(nóng)田雜草地上部分和根系部分Zn累積量高低排序均表現(xiàn)為麥瓶草＞刺兒菜＞麥家公＞播娘蒿。麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的地上部分Cd累積量為0.05～ 1.09、 0.06～ 2.16、 0.05～ 1.93、 0.04～0.95 mg/kg，Cd6處Cd累積量分別為Cd0的4.6、38.1、40.8、25.3倍；根系部分Cd累積量為0.06～0.96、0.07～1.99、0.05～1.74、0.05～0.81 mg/kg?？偟膩?lái)說(shuō)，4種雜草植物對(duì)重金屬Cd具有一定的累積和富集能力。

表9 4種農(nóng)田雜草對(duì)重金屬Cd的積累特征Table 9 The accumulation characteristic of Cd by 4 plants in farmland mg/kg

表10 Cd脅迫下4種農(nóng)田雜草的TFTable 10 Transport coefficients of 4 plants under Cd stress

2.3 4種農(nóng)田雜草生理生化指標(biāo)對(duì)重金屬累積量的影響

2.3.1 4種農(nóng)田雜草生理生化指標(biāo)對(duì)Zn累積量的影響

由表11可知，游離脯氨酸和MDA分別對(duì)4種農(nóng)田雜草Zn累積量影響較大。刺兒菜中游離脯氨酸分別與地上部分、根系Zn累積量呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），播娘蒿游離脯氨酸分別與地上部分、根系Zn累積量呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。MDA與4種農(nóng)田雜草Zn富集量有顯著相關(guān)性（P＜0.05）。

表11 4種農(nóng)田雜草生理生化指標(biāo)與植物Zn累積量的相關(guān)性Table 11 Correlation between physiological and biochemical indexes and the Zn accumulation of 4 plants

2.3.2 4種農(nóng)田雜草生理生化指標(biāo)對(duì)Cd累積量的影響

由表12可知，可溶性蛋白含量、POD活性分別與4種農(nóng)田雜草Cd累積量呈顯著性負(fù)相關(guān)關(guān)系。可溶性蛋白含量分別與麥家公、麥瓶草和播娘蒿的地上部分Cd累積量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與刺兒菜地上部分Cd累積量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）?？扇苄缘鞍缀糠謩e與麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的根系Cd累積量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。POD活性分別與麥瓶草和播娘蒿的地上部分Cd累積量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與刺兒菜的地上部分Cd累積量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。POD分別與麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的根系部分Cd累積量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。由此可見(jiàn)，可溶性蛋白含量、POD活性對(duì)4種農(nóng)田雜草Cd累積量具有一定的負(fù)作用。

表12 4種農(nóng)田雜草生理生化指標(biāo)與植物Cd累積量的相關(guān)性Table 12 Correlation between physiological and biochemical indexes and the Cd accumulation of 4 plants

2.4 基于隸屬函數(shù)法的4種農(nóng)田雜草抗污能力評(píng)價(jià)

由表13可知，Zn脅迫下4種農(nóng)田雜草抗污能力由強(qiáng)到弱排序的順序?yàn)辂溂夜钧溒坎荩敬虄翰耍静ツ镙?；Cd脅迫下4種農(nóng)田雜草抗污能力由強(qiáng)到弱排序的順序?yàn)辂溂夜敬虄翰耍钧溒坎荩静ツ镙?。可?jiàn)，麥家公對(duì)重金屬Zn、Cd的抗污能力最強(qiáng)，播娘蒿最弱。

表13 Zn、Cd脅迫下4種雜草植物隸屬函數(shù)值Table 13 Subordinate function values of 4 plants under Zn and Cd stress

3 討論與結(jié)論

重金屬的脅迫對(duì)植物的光合作用有抑制作用，植物在受到重金屬脅迫后，細(xì)胞內(nèi)葉綠體的合成會(huì)受到影響，葉綠素的提取量下降，不利于植物的光合作用[15-16]。低濃度的重金屬會(huì)促進(jìn)4種農(nóng)田雜草葉綠素的合成，然而隨重金屬濃度的升高，超出植物的耐性與抗逆性，會(huì)造成植物葉綠素的降解，抑制其體內(nèi)葉綠素的合成?？扇苄蕴亲鳛楹粑|(zhì)為作物的各種合成過(guò)程和各種生命活動(dòng)提供了所需的能量，4種雜草植物可溶性糖含量均呈先升后降態(tài)勢(shì)，原因可能是低濃度重金屬脅迫加速了植物體內(nèi)高分子碳水化合物如淀粉份分解而使其合成受到抑制，使光合產(chǎn)物形成過(guò)程中直接轉(zhuǎn)向形成低分子質(zhì)量物質(zhì)如蔗糖等，導(dǎo)致可溶性糖含量增加，高濃度重金屬脅迫，抑制了植物的合成代謝和生長(zhǎng)，降低了光合能力，從而導(dǎo)致可溶性糖含量的降低[17-18]?？扇苄缘鞍鬃鳛橹参锛?xì)胞的主要滲透物質(zhì)之一，在受到逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白含量提高，增加細(xì)胞滲濃度和功能蛋白的數(shù)量，從而有組于維持細(xì)胞的正常生理代謝[19]，可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢(shì)，隨著外界Zn、Cd濃度的上升，增加了細(xì)胞滲透濃度和功能蛋白質(zhì)的數(shù)量，有助于維持細(xì)胞的正常代謝。當(dāng)重金屬濃度升高到一定程度時(shí)，則開(kāi)始抑制蛋白質(zhì)的生物合成，從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。

在正常生長(zhǎng)環(huán)境中，植物體內(nèi)活性氧保持著合成與分解之間的動(dòng)態(tài)平衡。在遭受威脅時(shí)，植物體內(nèi)活性氧代謝平衡被打破，活性氧分子累積，造成植物體生理生化功能紊亂。為克服不良環(huán)境的影響，植物調(diào)整體內(nèi)抗氧化酶活性來(lái)清除活性氧物質(zhì)，從而維持正常的生理狀態(tài)[20]。4種農(nóng)田雜草POD活性均隨Zn、Cd濃度升高呈現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)，這表明低濃度Zn、Cd刺激雜草植物提高POD活性以清除活性氧自由基，但氧化脅迫加劇時(shí)，過(guò)多的活性氧物質(zhì)不能及時(shí)消解，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜受損，抗氧化物酶系統(tǒng)紊亂。細(xì)胞MDA含量能反映出細(xì)胞的受傷害程度，MDA作為過(guò)氧化產(chǎn)物能與蛋白質(zhì)、核酸、氨基酸等活性物質(zhì)交聯(lián)，形成不溶性的化合物沉積，從而干擾細(xì)胞內(nèi)正常的生命活動(dòng)與透性[21]。Zn、Cd單一脅迫下，4種雜草植物體內(nèi)MDA含量總體呈現(xiàn)出遞增態(tài)勢(shì)，表明隨著重金屬濃度的升高，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)受到破壞，植物體內(nèi)積累的活性氧能引發(fā)生物膜脂的過(guò)氧化作用，導(dǎo)致MDA含量不斷升高。

與農(nóng)作物相比，雜草植物普遍具有較強(qiáng)的抗逆境能力和爭(zhēng)光、爭(zhēng)水、爭(zhēng)肥能力強(qiáng)的特點(diǎn)，是人為與自然選擇下產(chǎn)生的高度進(jìn)化的植物類群，它們生長(zhǎng)迅速、總體生物量大，在水土保持、土壤改良和生物多樣性的維持等方面起著重要作用[22]。隨著Zn2+、Cd2+處理濃度的升高，4種雜草植物體內(nèi)各部分（地上部分和根系部分）的Zn、Cd累積量均呈遞增的態(tài)勢(shì)，這與張建新等[15]對(duì)臭牡丹（Clerodendrum bungei）、夏雪姣等[23]對(duì)小麥（Triticum aestivum）的研究結(jié)果一致，植物根系的細(xì)胞壁、細(xì)胞膜和細(xì)胞器對(duì)Zn、Cd具有識(shí)別能力，能通過(guò)沉淀、絡(luò)合、區(qū)域化等作用，將其固定于根內(nèi)，繼而抑制其向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，這也是減輕植物的光合作用及新陳代謝毒害的策略，表明麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿4種雜草植物均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受性以及對(duì)重金屬具有較強(qiáng)的富集能力。

隨著Zn、Cd處理濃度的升高，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和POD活性均呈先升后降趨勢(shì)，游離脯氨酸和MDA含量總體呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)。Zn、Cd單一脅迫下，隨著Zn2+、Cd2+處理濃度的升高，麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)地上部分（根系）的Zn、Cd累積量相應(yīng)增加。如地上部分Zn累積量為4.03～14.61、6.15～22.45、4.25～20.00、3.51～13.03 mg/kg。同一處理水平下，4種農(nóng)田雜草Zn、Cd累積量均表現(xiàn)為麥瓶草＞刺兒菜＞麥家公＞播娘蒿。4種農(nóng)田雜草生理生化指標(biāo)與植物重金屬累積量的相關(guān)性表明，游離脯氨酸含量和MDA含量分別與4種農(nóng)田雜草Zn累積量呈顯著相關(guān)性；可溶性蛋白含量、POD活性分別與4種農(nóng)田雜草Cd累積量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。隸屬函數(shù)進(jìn)行重金屬脅迫下的植物抗污能力評(píng)價(jià)表明，Zn脅迫下4種農(nóng)田雜草抗污能力由強(qiáng)到弱排序的順序?yàn)辂溂夜钧溒坎荩敬虄翰耍静ツ镙?；Cd脅迫下4種農(nóng)田雜草抗污能力表現(xiàn)為麥家公＞刺兒菜＞麥瓶草＞播娘蒿?？梢?jiàn)，麥家公抗污能力最強(qiáng)，播娘蒿最弱。