國產(chǎn)苜蓿屬植物的分類與資源分布特征

方強恩，李宇泊

(1.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅省草業(yè)工程實驗室，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

苜蓿屬(MedicagoL.)植物廣泛分布在歐洲、亞洲、非洲干旱半干旱地區(qū)，該屬植物營養(yǎng)豐富、適口性好、適應(yīng)性強，具有非常重要的飼用價值。由于苜蓿屬種內(nèi)和種間存在頻繁的天然雜交現(xiàn)象，導(dǎo)致本屬植物的分類十分困難，種屬間親緣關(guān)系的劃分至今仍然存在諸多爭論〔1，2〕，深入研究苜蓿屬系統(tǒng)分類，理清屬種間的親緣關(guān)系，對苜蓿屬優(yōu)良牧草基因資源的發(fā)掘和育種具有重要的理論價值。

我國是苜蓿屬植物資源分布最豐富的地區(qū)之一，近20年來，國內(nèi)學(xué)者在苜蓿屬植物品種選育、優(yōu)良基因篩選、抗逆性評價等方面取得了很多研究成果，為開發(fā)和利用我國苜蓿屬植物提供了重要基礎(chǔ)資料〔3-6〕。但是，以上研究主要集中在紫花苜蓿、雜交苜蓿等栽培種方面，目前國內(nèi)苜蓿屬野生植物資源的種類與分布仍然不清楚，野生資源保護方面還存在很多問題，如內(nèi)蒙古草原區(qū)由于草場退化導(dǎo)致許多珍貴的苜蓿屬牧草資源受到嚴重破壞，呼倫貝爾盟、赤峰市、錫林浩特市等地區(qū)分布的野生黃花苜蓿(M.falcate)面積迅速縮減，阿拉善苜蓿(M.alaschanica)處于滅跡的危險〔7〕，摸清我國苜蓿屬野生植物資源種類及其地理分布特征，目前已顯得尤為緊迫與重要。

我國苜蓿屬植物資源的分類目前仍較混亂，已出版的文獻中關(guān)于苜蓿屬植物種數(shù)的記載不盡相同，《中國高等植物圖鑒》(1972年版)記載我國苜蓿屬植物6種〔8〕;《中國苜?！?1995年版)記載了12種3變種6變型〔9〕。1998年版的《中國植物志》將我國苜蓿屬植物分為13種1變種〔10〕。盧欣石等考察研究認為，中國苜蓿屬植物種數(shù)(包括亞種和變種)總計46個，其中我國苜蓿屬野生多年生種數(shù)為30個(12個變種，1個亞種)，一年生種5個，由國外引進種數(shù)為11個〔11〕。除上述種屬、變種變型劃分不清等問題外，國內(nèi)苜蓿屬植物資源文獻記錄中還普遍存在同物異名、同名異物等現(xiàn)象，這些問題嚴重阻礙著我國苜蓿屬植物資源開發(fā)利用的研究。

本研究搜集整理了近30年來國內(nèi)苜蓿屬分類學(xué)文獻，查閱了中國植物數(shù)字標本館館藏標本，對我國國產(chǎn)苜蓿屬植物資源進行整理，分析了其地理分布特征，以期為我國苜蓿屬植物種質(zhì)資源的分類與開發(fā)利用研究提供基礎(chǔ)參考。

1 研究方法

搜集、整理分類學(xué)文獻，這些文獻主要包括：植物分類學(xué)志書：《中國植物志》〔10〕、《秦嶺植物志》〔12〕、《中國沙漠植物志》〔13〕、《Flora of China》〔14〕、《中國飼用植物志》〔15〕、《苜蓿科學(xué)》〔16〕、《中國苜?！贰?〕等。此外還有近30年發(fā)表的相關(guān)研究論文〔1-7〕〔17-28〕。

通過中國植物數(shù)字標本館(http://www.cvh.ac.cn/)，查閱館藏苜蓿屬植物標本，通過分析標本采集地信息，研究苜蓿屬植物資源的分布特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 我國國產(chǎn)苜蓿屬植物資源

通過整理發(fā)現(xiàn)，我國苜蓿屬植物，文獻或標本信息記載較完整的共有18種7變種6變型(表1)，參照《中國植物志》和《Flora of China》和主要地方植物志，其中無分類異議的僅有6種，分別是天藍苜蓿、闊莢苜蓿、小苜蓿、南苜蓿、褐斑苜蓿和紫苜蓿。在《中國植物志》中，沒有接受卷果苜蓿、秦嶺紫花苜蓿和雜交苜蓿種下6個變型的分類處理結(jié)果；把青海苜蓿、花苜蓿、毛莢苜蓿從扁蓿豆屬、胡盧巴屬中分出，并入苜蓿屬，取消了扁蓿豆屬；把羅馬苜蓿及其2變種(表1)合并為草原苜蓿(M.falcata.var.romanica)，把遼西苜蓿(異名為Trigonellaschischkinii)歸并在了花苜蓿中。在《Flora of China》中，將阿拉善苜蓿歸并在了紫花苜蓿中，把胡盧巴屬中的兩種一年生植物，即單花胡盧巴和直果胡盧巴放在了苜蓿屬下。由于圓盤莢苜蓿和藍花苜蓿在國內(nèi)未見到標本，故《中國植物志》和《Flora of China》均沒有收錄。藍花苜蓿和雜交苜蓿、野苜蓿被加拿大學(xué)者Small E.處理為紫花苜蓿的亞種〔24〕，這種處理結(jié)果在歐洲學(xué)術(shù)界被普遍接受。

從習(xí)性看，我國苜蓿屬植物多數(shù)為多年生，一年生種類僅有6種，分別是天藍苜蓿、小苜蓿、南苜蓿、褐斑苜蓿、單花胡盧巴和直果胡盧巴。

表1 文獻記載的我國國產(chǎn)苜蓿屬植物種質(zhì)資源Table 1.Germplasm resources of Chinese domestic genus Medicago recorded in literature

注:引證文獻中的數(shù)字為本文參考文獻編號。

Note: The numbers in the cited literature are the serial numbers of the references in this article.

2.2 我國與世界苜蓿屬植物資源比較

根據(jù)Small E.的分類系統(tǒng)，目前世界苜蓿屬植物共計87種〔24，27〕。本文共整理出我國苜蓿種質(zhì)資源18種7變種6變型，參閱Small E.對世界苜蓿屬的分類結(jié)果，對比發(fā)現(xiàn)，我國有6個苜蓿種6個變種6個變型并沒有在世界苜蓿種質(zhì)資源中記載(見表2)。

表2 我國苜蓿屬植物資源在世界苜蓿屬分類系統(tǒng)中的記載情況Table 2. The record of Chinese genus Medicago plant resources in the world classification system

2.3 我國國產(chǎn)苜蓿屬植物的地理分布

圖1.我國苜蓿屬植物地理分布(數(shù)字表示每個省的苜蓿屬物種數(shù)量)Figure 1. Geographical distribution of genus Medicago plants in China

依據(jù)表1的文獻記載并參考植物標本，制作出了我國國產(chǎn)苜蓿屬植物分布圖(見圖1)，從圖中可以看出，我國苜蓿屬野生植物主要產(chǎn)于新疆、甘肅、西藏、青海、內(nèi)蒙、陜西和四川西南部，多分布于青藏高原、內(nèi)蒙古高原、黃土高原各大山脈附近的坡地、谷地、砂地、河岸、林緣和草原地區(qū)，其中新疆是我國苜蓿屬植物分布最豐富、最集中的地區(qū)，擁有13種(含變種)，長江中下游及沿海分布稀少。

3 討論

我國具有非常豐富的苜蓿屬種質(zhì)資源，但從目前研究現(xiàn)狀分析，苜蓿屬及其近緣屬的分類在國內(nèi)文獻中仍然十分混亂，與歐美分類系統(tǒng)相比，仍存在較大差異(表1，表2)，主要表現(xiàn)在兩個方面：一是對苜蓿屬與近緣屬(扁蓿豆屬、胡盧巴屬)的分類界定，二是對紫花苜蓿近緣種的分類處理。由于扁蓿豆類植物只產(chǎn)于亞洲，因此在亞洲尤其是我國較早出版的分類學(xué)文獻及地方植物志中，都將扁蓿豆類植物獨立劃分為屬，如《東北草本植物志》、《內(nèi)蒙古植物志》、《中國沙漠植物志》、《西藏植物志》、《秦嶺植物志》、《青海植物志》等。吳征鎰在中國種子植物屬的分布區(qū)類型研究中指出〔25〕，扁蓿豆屬分布于亞洲內(nèi)陸干旱中心區(qū)，包括前蘇聯(lián)中亞部分、我國新疆、內(nèi)蒙古、青藏高原、蒙古南部，屬中亞分布區(qū)類型，而苜蓿屬和胡盧巴屬為舊世界溫帶分布區(qū)類型，分布于歐亞大陸溫帶及寒溫帶，向南延伸到北非，3個屬分布區(qū)類型不同，屬的界限明確。同時，雖然國內(nèi)學(xué)者的主流觀點是將扁蓿豆獨立成屬，但是對扁蓿豆屬的學(xué)名卻又存在多種寫法，如在《青海植物志》中，扁蓿豆記為Melilotoidesruthanica，《中國沙漠植物志》、《秦嶺植物志》中記為Melissitusruthanica，《東北草本植物志》、《內(nèi)蒙古植物志》中又記為Pocockiaruthanica。甚至同一物種，在不同植物志中卻被劃分到了不同的屬，如青藏扁蓿豆，在《青海植物志》中被劃分到扁蓿豆屬，記為“Melilotoidesarchiducia-nicolai”，在《西藏植物志》中被劃分到胡盧巴屬，記為“藏青胡盧巴，Trigonellaarchiducia-nicolai”。Lesins 等認為〔26〕，扁蓿豆由于生境條件的變化，形態(tài)特征和生長習(xí)性變異很大，這些變異都屬于種內(nèi)變異，單獨設(shè)立扁蓿豆屬是人為的，他在雜交試驗和染色體分析的基礎(chǔ)上，把扁蓿豆類植物合并到了苜蓿屬。1998年出版的《中國植物志》采納了這種觀點，因此，在《中國植物志》中，青藏扁蓿豆被記為“青海苜蓿，Medicagoarchiducia-nicolai”〔10〕。扁蓿豆屬應(yīng)該與苜蓿屬合并還是獨立成屬，至今在國內(nèi)學(xué)術(shù)界仍是一個懸而未決的問題，急切需要運用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、親緣地理學(xué)等新的方法與技術(shù)去深入研究。

本文分析結(jié)果顯示，國內(nèi)6個紫花苜蓿近緣種及其變種變型在歐美分類系統(tǒng)中沒有記載(表2)，表明國際上并沒有接受我國早期采用的分類觀點?！吨袊参镏尽吩谛抻嗆俎贂r較多借鑒了歐美系統(tǒng)，將雜交苜蓿下的6個變型全部合并，取消變型的劃分；將阿拉善苜蓿、藍花苜蓿歸并到紫花苜蓿中，羅馬苜蓿及其變種歸并到野苜蓿中。由于野苜蓿、藍花苜蓿、雜交苜蓿等這些物種和紫花苜蓿親緣關(guān)系相近，種間存在天然雜交，Quiros等將這些物種合稱為紫花苜蓿復(fù)合體(MedicagosativaL. complex)〔11〕，紫花苜蓿復(fù)合體對苜蓿育種而言十分重要，這個概念已經(jīng)被國外學(xué)者普遍采用〔27〕，但我國卻很少有相關(guān)報道〔28〕。

苜蓿屬最早起源于地中海地區(qū)，屬內(nèi)一年生種約占到70%，多為自花授粉，多年生種占30%，多為蟲媒異花授粉〔16〕。但本文分析結(jié)果顯示，我國苜蓿屬中有70%為多年生種，主要分布在新疆、西藏、青海、甘肅、內(nèi)蒙、陜西和四川西南部，其中，在新疆地區(qū)苜蓿屬植物分布最豐富、最集中。盧欣石等研究指出，新疆地區(qū)是我國苜蓿屬植物遺傳資源的分布中心和變異中心。Lesins分析認為〔26〕，中新世后干燥的氣候變化導(dǎo)致地中海南緣盆地變?yōu)榭釤岬纳衬貛?，結(jié)果迫使依靠蟲媒繁殖的苜蓿屬多年生種瀕臨滅絕，一年生種獲得適應(yīng)性進化。同時，由于造山運動的作用，如歐洲阿爾卑斯(Alps)山脈、比利牛斯(Pyrenees)山脈、我國境內(nèi)的喜馬拉雅山脈、昆侖山脈、天山山脈、阿爾泰山脈、祁連山脈的隆升，形成了大范圍的高原山地，這些地區(qū)常年氣溫偏低，冬季寒冷漫長，生長季短暫，特殊氣候又增加了高山地區(qū)苜蓿屬多年生種的多樣性，形成了現(xiàn)代苜蓿屬物種的地理分布格局，這可能也是新疆地區(qū)成為我國苜蓿屬多年生物種分布與變異中心的重要原因。