6個(gè)甘薯品種干物質(zhì)積累與分配特性的研究

程鵬 田歡 王佳佳 李靜 黃雨 王璐璐 陳曉玲 傅玉凡

摘 ?要??以高干型（渝薯1號(hào)和渝薯27）、中干型（渝蘇303、渝蘇8號(hào)和渝薯99）和低干型（潮薯1號(hào)）甘薯為研究對(duì)象，考察移栽15、30、60、90、120 d后干物質(zhì)積累和分配的特性及其與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性。結(jié)果表明：與中、低干型品種比較，高干型品種前期（15～60 d）干物質(zhì)積累多，增速快，地上部干物質(zhì)分配比例高，在中期（60～90 d）地上部干物質(zhì)增長(zhǎng)速度達(dá)到最高值為2.31?g/（plant·d），生長(zhǎng)前、中期凈同化率較高，最高達(dá)12.018?g/（m²·d）。各時(shí)期生物總干產(chǎn)均與葉片干物質(zhì)積累呈極顯著正相關(guān)，而與各部位干物質(zhì)分配比例沒有相關(guān)性，塊根干產(chǎn)與塊根干物質(zhì)分配比例在60 d前呈顯著或極顯著正相關(guān)。高干型品種中期莖葉穩(wěn)健生長(zhǎng)，干物質(zhì)向塊根轉(zhuǎn)移早，后期（90～120 d）葉面積和葉片干產(chǎn)不衰減，這些特點(diǎn)有利于品種高產(chǎn)。本研究為甘薯品質(zhì)育種和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞 ?甘薯;干物質(zhì);積累與分配;凈同化率;農(nóng)藝性狀;相關(guān)性中圖分類號(hào)??S531??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

Study on Characteristics of Dry Matter Accumulation and Partition of Six Ipomoea batatas（L.）Lam.?Varieties

CHENG Peng¹， TIAN Huan¹， WANG Jiajia¹， LI Jing¹， HUANG Yu¹， WANG Lulu¹， CHEN Xiaoling^2*，F(xiàn)U Yufan^1*

1. School of Life Science， Southwest University?/ Chongqing Engineering Research Center for Sweetpotato， Southwest University， Chongqing?400715， China; 2. Institute of Crop Sciences， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing?100081， China

Abstract ?Based onIpomoea batatas（L.）?Lam.?with higher （Yushu No.1， Yushu No.27）， middle?（Yusu No.303， Yusu No.8， Yushu No.99） and lower?（Chaoshu No.1） dry matter （DM） content in storage roots， the characteristics of DM accumulation and partition and the correlations with major agronomic traits were studied at 15， 30， 60， 90， 120 d after transplanting.?The results indicated varieties with higher?DM content?in storage roots， compared with the other two types， could accumulate much more DM?during the earlier period （15-60 d）?with higher?increasing rates and ratios of DM partition in aerial parts.?The maximum increasing rate of aerial parts was up to 2.31 g/（plant·d）?during 60-90 d. The maximum net assimilation rate was up to 12.018 g/（m²·d）?during?the earlier and middle periods.?DM?yield per plant revealed an extremely significant positive correlation with DM?accumulation?of blades while that revealed no significant correlation with ratios of DM?partition?in each part during all periods.?DM?yield of storage roots revealed a significantly?or extremely significant positive correlation with ratios of DM?partition in storage roots before 60?d.?High DM content varieties had the characteristics?contributed?of DM partition?early in storage roots，?stable growth of aerial parts during the middle period，?and?non-decreasing leaf area and dry yield during the later period， which leading to higher yield.?The research would lay a solid foundation for sweetpotato quality breeding and industrialization.

Keywords ?sweetpotato?[Ipomoea batatas（L.）?Lam.]; dry matter; accumulation and partition; net assimilation rate; agronomic traits; correlation

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.005

甘薯[Ipomoea batatas（L.）?Lam.]各部位含有豐富的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、胡蘿卜素、花色苷、膳食纖維、維生素、酚酸、類黃酮等營(yíng)養(yǎng)成分和功能物質(zhì)，塊根還含有大量淀粉和可溶性糖，是世界上重要的糧食、飼料和工業(yè)原料用作物和新興能源作物^[1-3]，產(chǎn)業(yè)化市場(chǎng)前景廣闊^[4-5]。塊根的干物質(zhì)含量是甘薯重要的經(jīng)濟(jì)性狀之一^[6-7]，與其營(yíng)養(yǎng)成分種類、食用口感、加工適應(yīng)性與利用方向等密切相關(guān)，受栽培水平、地點(diǎn)、年份、土壤、病蟲害與氣候等因素的影響，但主要取決于品種的基因組成，鮮基可在13.6%～48.2%變化^[8]。依塊根干物質(zhì)含量的高低，甘薯有高干型（干物質(zhì)含量≥32%）、中干型（28%≤干物質(zhì)含量<32%）和低干型（干物質(zhì)含量<28%）三類^[9]。

甘薯干物質(zhì)積累與分配的研究現(xiàn)狀較為樂觀。Austin等^[10]研究了種植密度對(duì)3個(gè)甘薯品種3個(gè)時(shí)間點(diǎn)干物質(zhì)積累與分配的影響。Bourke^[11]研究了4個(gè)甘薯品種栽后的生長(zhǎng)情況及收獲時(shí)性狀之間的相關(guān)性。Mclaurin等^[12]研究了4個(gè)高產(chǎn)甘薯品種生長(zhǎng)期間葉片對(duì)產(chǎn)量的影響。Walker等^[13]研究了2個(gè)甘薯品種施加不同氮肥后干物質(zhì)積累與分配情況。傅玉凡等^[14]對(duì)9個(gè)甘薯品種栽后5個(gè)時(shí)期塊根的淀粉含量進(jìn)行了研究。Siqinbatu等^[15]研究了土壤濕度和CO₂濃度對(duì)甘薯干物質(zhì)積累和分配的影響。黃詠梅等^[16]研究了淀粉型和非淀粉型甘薯品種干物質(zhì)積累與分配的差異。柴沙沙等^[17]研究了高、低產(chǎn)甘薯干物質(zhì)的積累動(dòng)態(tài)。Zhang等^[18]研究了甘薯在水分脅迫下干物質(zhì)積累與分配的動(dòng)態(tài)。本文研究了高干、中干、低干共6個(gè)甘薯品種不同生長(zhǎng)期干物質(zhì)積累與分配的差異及其與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，以期為甘薯品種的選育和高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1??材料與方法

1.1材料

供試材料如表1所示，參照周全盧等^[9]的分類依據(jù)，將其分為3類。

1.2方法

1.2.1 ?田間設(shè)置??2016年5月20日在重慶市合川區(qū)渭沱鎮(zhèn)西南大學(xué)農(nóng)場(chǎng)移栽供試材料，壟作，壟長(zhǎng)3.5 m，壟寬0.8 m，每壟栽插15株，株距0.2 m，每品種6壟，每6壟為一個(gè)小區(qū)，栽插密度53?600株/hm²，試驗(yàn)地光照、土壤肥力和管理措施條件保持一致。

1.2.2 ?測(cè)定??大田栽插后15、30、60、90、120 d分期采樣。采樣時(shí)，舍棄邊株^[19]，緊鄰的3株為1次重復(fù)，測(cè)定最長(zhǎng)蔓長(zhǎng)（The length of the longest stem， LS）、基部分枝數(shù)（Branch number of plant base， BN）、莖粗（The diameter of stem， DS）、葉面積（打孔稱重法測(cè)定^[20]）、單株結(jié)薯數(shù)（The storage roots number per plant， RN）和各部位鮮重，重復(fù)3次。烘干法測(cè)定葉片、葉柄、莖、蒂、根的干物含量（Dry matter content in storage roots， RC）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

干物質(zhì)增長(zhǎng)速度[g/（plant·d）]=

凈同化率[g/（m²·d）]?=

式中，p₁、p₂分別表示某部位前后2次的干物質(zhì)量，d₁、d₂分別表示前后2次的栽后時(shí)間;w₁、w₂分別表示前后2次的生物干產(chǎn)，s₁、s₂分別表示前后2次的葉面積。30?d的增長(zhǎng)速度和凈同化率均以15?d的數(shù)據(jù)為基準(zhǔn)計(jì)算。所有數(shù)據(jù)均利用Excel?2013軟件和SPSS?22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2??結(jié)果與分析

2.1干物質(zhì)積累與分配的動(dòng)態(tài)及其品種間差異

6個(gè)品種各生長(zhǎng)期干物質(zhì)積累與分配情況如圖1所示，高干型品種各個(gè)時(shí)期生物干產(chǎn)的積累量比中、低干型品種都高，120 d收獲時(shí)，高干型品種生物干產(chǎn)平均值為327.19 g/株，比中干型品種高出88.11%，比低干型品種高出28.35%。

各品種干物質(zhì)分配比例總體表現(xiàn)為莖葉分配由高到低，塊根分配由低到高，薯蒂分配變化不大。高干型品種前期莖葉干物質(zhì)分配比例最高，中、后期開始低于中干型品種，轉(zhuǎn)向塊根的分配加大。低干型品種前期塊根分配比例低，中期仍然有60%以上分配給地上部分。120 d時(shí)，3類品種的干物質(zhì)分配方式大致相當(dāng)。整個(gè)生長(zhǎng)期間，高干型品種的單株葉面積一直較高，而低干型在120?d才達(dá)到相對(duì)較高水平（表2）。

2.26個(gè)甘薯品種各部位干物質(zhì)增長(zhǎng)速度及凈同化率

2.2.1 ?地上部干物質(zhì)增長(zhǎng)速度??6個(gè)甘薯品種地上部干物質(zhì)增長(zhǎng)速度見表3。高干型品種生長(zhǎng)前、中期地上部干物質(zhì)增長(zhǎng)速度均最高，60～90?d最高達(dá)到2.31 g/（株·d），且保持不減趨勢(shì)，中、低干型品種前期增速不如高干型品種，而且60～90?d干物質(zhì)積累出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。生長(zhǎng)后期，高干型品種地上部干物質(zhì)積累出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，中干型品種又開始恢復(fù)性增加干物質(zhì)。

2.2.2??地下部干物質(zhì)增長(zhǎng)速度??6個(gè)甘薯品種地下部干物質(zhì)增長(zhǎng)速度見表4。生長(zhǎng)前期，干物質(zhì)積累增速較低，品種間差異不明顯。生長(zhǎng)中期高干型品種塊根干物質(zhì)積累較早，增長(zhǎng)速度較快，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，低干型品種后期增速雖然較大，但持續(xù)時(shí)間相對(duì)短，中干型品種沒有顯著的增速階段。薯蒂的干物質(zhì)積累較為穩(wěn)定。

2.2.3 ?凈同化率及其品種間差異??凈同化率的研究結(jié)果見表5。在生長(zhǎng)前、中期，高干型品種的凈同化率平均值就一直高于中、低干型品種，尤其在60～90?d期間，高干型品種最高凈同化率達(dá)到12.018 g/（m²·d），表明高干型品種生長(zhǎng)前、中期干物質(zhì)同化能力較高。

2.3干物質(zhì)積累與分配同農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果見表6。30 d時(shí)生物總干產(chǎn)與莖干產(chǎn)和莖粗呈顯著正相關(guān)，到90 d時(shí)與最長(zhǎng)蔓長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，120 d與塊根干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。每個(gè)時(shí)期的生物總干產(chǎn)均與葉片干產(chǎn)呈極顯著正相關(guān)，中、后期與塊根干產(chǎn)呈顯著或極顯著正相關(guān)，與各個(gè)部位的干物質(zhì)分配比例沒有顯著相關(guān)性。

生長(zhǎng)前期塊根干產(chǎn)與塊根干物質(zhì)分配比例呈顯著或極顯著正相關(guān)。中、后期與莖葉干產(chǎn)呈顯著或極顯著正相關(guān)。塊根干產(chǎn)與莖葉干物質(zhì)分配比例沒有顯著相關(guān)性。

塊根干物質(zhì)含量與分配比例在中、后期主要與葉片干產(chǎn)和農(nóng)藝性狀有較高相關(guān)性。

3 ?討論

植物的生產(chǎn)過程實(shí)際上是光合作用制造有機(jī)物的過程，作物目標(biāo)產(chǎn)量的高低還取決于干物質(zhì)向目標(biāo)器官分配的多少^[21-23]。干物質(zhì)積累及其分配是甘薯品質(zhì)育種與栽培的重要研究?jī)?nèi)容，源流庫學(xué)說是干物質(zhì)積累與分配研究的理論基石^[24]。光合產(chǎn)物的多少和分配不僅受外部環(huán)境因素影響，還受自身遺傳特性、生長(zhǎng)發(fā)育等因素制約^[25]。

3.1甘薯“源”“庫”的構(gòu)建及其干物質(zhì)積累

“源”在甘薯作物中主要是指地上部葉片，葉柄和莖也能進(jìn)行部分光合作用?！皫臁眲t主要是地下部塊根，是甘薯干物質(zhì)積累和貯存的主要場(chǎng)所，是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的器官，莖葉也可以臨時(shí)貯藏光合產(chǎn)物，葉柄和莖是源庫聯(lián)系和光合產(chǎn)物向下轉(zhuǎn)運(yùn)的通道。潘瑞熾等^[26]認(rèn)為作物產(chǎn)量既取決于“源”的光合物質(zhì)生產(chǎn)能力又取決于“庫”的大小和“庫”的強(qiáng)度，較大的“庫”容和“庫”強(qiáng)度可促進(jìn)光合物質(zhì)“源”的生產(chǎn)與運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。因此6個(gè)品種移栽后，在同等環(huán)境條件下，高干型品種凈同化率高，莖葉早生快發(fā)，塊根形成較早、較多，源庫的建立優(yōu)于中、低干型品種。

3.2甘薯“源”“庫”的演變及其干物質(zhì)分配

本研究的高干型品種單株葉面積始終處于較高水平，在生長(zhǎng)前、中期，地上部的干產(chǎn)持續(xù)增加，有益于光合面積的保持，而中、低干型品種單株葉面積相對(duì)較小，且在中期時(shí)地上部特別是葉片的干重出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，不利于光合機(jī)能的保持。甘薯塊根干物質(zhì)分配比例在60 d時(shí)高于同期其他品種，較早地實(shí)現(xiàn)光合產(chǎn)物的卸載和轉(zhuǎn)運(yùn)^[27]，完成薯蔓并長(zhǎng)期，進(jìn)入塊根膨大期。因此6個(gè)品種移栽后，相比而言，高干型品種更快地完成了早期莖葉生長(zhǎng)中心，中期薯蔓生長(zhǎng)中心，爭(zhēng)取了較長(zhǎng)的塊根膨大生長(zhǎng)期，這不僅利于源庫之間協(xié)調(diào)，還提高了經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

3.3甘薯干物質(zhì)積累、分配、農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

甘薯塊根干物質(zhì)含量^[8]顯著影響到甘薯收獲時(shí)的生物總干產(chǎn)和塊根干產(chǎn)。生物總干產(chǎn)與地上各部位干物質(zhì)分配比例的相關(guān)性隨著生長(zhǎng)進(jìn)程而逐漸減弱，總體呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，在中、后期開始則與塊根干產(chǎn)有越來越強(qiáng)的影響，總體呈現(xiàn)正相關(guān)趨勢(shì)，這是因?yàn)楦适淼纳L(zhǎng)中心由地上部逐漸轉(zhuǎn)移到地下部塊根。塊根干產(chǎn)是甘薯淀粉產(chǎn)業(yè)關(guān)注的最重要的經(jīng)濟(jì)性狀，它與生長(zhǎng)中、后期地上部干產(chǎn)均有顯著相關(guān)性，與地上各部位干物質(zhì)分配比例總體表現(xiàn)為非顯著負(fù)相關(guān)，這表明積累的干物質(zhì)較早向塊根轉(zhuǎn)移是高干型品種選育和干物質(zhì)高產(chǎn)的重要生理特性。

塊根干物質(zhì)分配比例在前期與塊根干產(chǎn)顯著正相關(guān)，后期不顯著，總體上與地上各部位的分配比例呈負(fù)相關(guān)。6個(gè)品種生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)分析表明，前期葉片和莖的生長(zhǎng)可以促進(jìn)積累的干物質(zhì)較早向地下部轉(zhuǎn)移。生物總干產(chǎn)、塊根干物質(zhì)積累與農(nóng)藝性狀的顯著相關(guān)性主要存在于中、后期，變化趨勢(shì)也是由于生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)移的緣由。

綜上所述，高干型品種生長(zhǎng)前期莖葉早生快發(fā)，中期穩(wěn)健生長(zhǎng)，干物質(zhì)向快根轉(zhuǎn)移時(shí)間早，同時(shí)具備較高的塊根干物質(zhì)含量、葉面積和凈同化率，這些特性決定了高干型品種的干物質(zhì)高產(chǎn)。

參考文獻(xiàn)

• 陸漱韻，?劉慶昌，?李惟基. 甘薯育種學(xué)[M]. 北京：?中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 1998： 1-2.
• Kumari S O， Atul J， Padmanabhan V B. Tropical tuber crops[C]//Srinivasa R N K， Shivashankara K S， Laxman R H. Abiotic Stress Physiology of Horticultural Crops. India： Springer， 2016： 343.
• Mussoline W A， Wilkie A C. Feed and fuel： the dual-purpose advantage of an industrial sweetpotato[J]. Journal of the Science of Food & Agriculture， 2017， 97： 1567-1575.
• Wang S A， Nie S P， Zhu F. Chemical constituents and health effects of sweet potato[J]. Food Research International， 2016， 86： 90-116.
• Lim T K. Edible Medicinal and non-medical plants[M]. London： Springer， 2016： 92-171.
• Tomlins K， Owori C， Bechoff A， et al. Relationship among the carotenoid content， dry matter content and sensory attributes of sweet potato[J]. Food Chemistry， 2012， 131（1）： 14-21.
• Rukundo P， Shimelis H， Laing M，?et al. Storage root formation， dry matter synthesis， accumulation and genetics in sweet potato[J]. Australian Journal of Crop Science， 2013， 7（13）： 2054-2061.
• Woolfe J A. Sweetpotato： an untapped food resource[M]. Cambridge UK： Cambridge University Press， 1992： 41-42.
• 周全盧. 秋甘薯不同類型品種干物質(zhì)積累特性研究[D]. 重慶：?西南大學(xué)， 2007： 9-10.
• Austin M E， Aung L H. Patterns of dry matter distribution during development of sweet potato （Ipomoea Batatas）[J]. Journal of Horticultural Science， 1973， 48（1）： 11-17.
• Bourke R M. Growth analysis of four sweet potato （Ipomoea batatas） cultivars in Papua New Guinea[J]. Tropical Agriculture， 1984， 61（3）： 177-181.

[12]?Mclaurin W J， Kays S J. Substantial leaf shedding-a consistent phenomenon among high-yielding sweetpotato cultivars[J]. HortScience， 1993， 28（8）： 826-827.

[13]?Walker D W， Poche K J， Poche E M. Cultivar differences for nitrogen uptake and dry matter partitioning in hydroponically-grown sweet potato[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis， 1989， 20（5-6）： 567-580.

[14]?傅玉凡，?梁媛媛，?孫富年，?等. 甘薯塊根生長(zhǎng)過程中淀粉含量的變化[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2008， 30（4）： 56-61.

[15]?Siqinbatu， Kitaya Y， Hirai H，?et al. Effects of water contents and CO₂concentrations in soil on growth of sweet potato[J]. Field Crops Research，?2013， 152（10）： 36-43.

[16]?黃詠梅，?李彥青，?吳翠容，?等. 甘薯不同時(shí)期干物質(zhì)積累及光和特性研究[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2012， 43（9）： 1287-1290.

[17]?柴沙沙，?史春余，?雷??劍，?等. 不同品種甘薯地上部生長(zhǎng)特性及干物質(zhì)積累分配特性研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 54（24）： 6166-6169.

[18]?Zhang H， Zhu L D， Zhang C Z，et al. Effect of water stress on dry mass accumulation and allocation in sweet potato based on stable isotope analysis[J]. Canadian Journal of Plant Science， 2015， 95（2）： 263-271.

[19]?衛(wèi)??麗，?高??亮，?杜心田，?等. 生物系統(tǒng)邊緣效應(yīng)定律及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2003， 19（5）： 99-102.

[20]?蔡紹珍，?鞠維金，?陳建美. 直接稱重法測(cè)定甘薯葉面積系數(shù)的探討[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1982（2）： 32-35.

[21]?趙??明，?玉樹安，?李少昆. 論作物產(chǎn)量研究的“三合結(jié)構(gòu)” 模式[J]. 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1995， 21（4）： 359-363.

[22]?趙全志，?高爾明，?黃丕生，?等. 源庫質(zhì)量與作物超高產(chǎn)栽培及育種[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1999， 33（3）： 226-230.

[23]?黃智鴻，?申 ?林，?曹 ?洋，?等. 超高產(chǎn)玉米與普通玉米源庫關(guān)系的比較研究[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2007， 29（6）： 607-615.

[24]?寧運(yùn)旺，?馬洪波，?張 ?輝，?等. 甘薯源庫關(guān)系建立、發(fā)展和平衡對(duì)氮肥用量的響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2015， 41（3）： 432-439.

[25]?陳 ?懿，?尹鵬達(dá)，?陳??偉，?等. 植物光合產(chǎn)物分配的機(jī)理模型的研究進(jìn)展[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2013， 49（5）： 425-436.

[26]?潘瑞熾，?王小菁，?李娘輝. 植物生理學(xué)[M]. 北京：?高等教育出版社， 1984： 18-191.

[27]?史春余，?王振林，?余松烈. 甘薯光合產(chǎn)物的積累分配及其影響因素[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2001， 32（1）： 90-94.