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    安慶市區(qū)香樟葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤和葉片性狀的關(guān)系

    2019-10-16 08:34:36吳甘霖
    生物學(xué)雜志 2019年5期
    關(guān)鍵詞:香樟生境季節(jié)

    陶 冶, 吳甘霖, 邱 東

    (安慶師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 安慶 246133)

    有機(jī)體氮(N)、磷(P)等最本質(zhì)的組成元素組成及其平衡關(guān)系是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的核心研究內(nèi)容[1-3],相關(guān)研究涵蓋微觀至宏觀多個(gè)層次,研究對象豐富[3-4]。近十幾年來,我國學(xué)者對化學(xué)計(jì)量學(xué)開展了大量研究工作[4-7]。就植物化學(xué)計(jì)量學(xué)而言,多以不同生活型(如草本、木本;常綠、落葉)、功能群(如C3、C4)、地理區(qū)域的跨物種間研究為主[7-9],而對同一物種內(nèi)葉片化學(xué)計(jì)量特征時(shí)空格局的研究較少[10-12],對其影響因素的解析也較為欠缺。研究同一植物葉片化學(xué)計(jì)量特征及其影響因素,對揭示物種的生態(tài)策略和環(huán)境適應(yīng)性具有重要意義。

    不同環(huán)境下同一物種葉片元素含量及其比例會(huì)有較大差異[3,7,12-13],且會(huì)因生長期不同而發(fā)生變化[10-11],因而可反映植物對養(yǎng)分的吸收和利用狀況[12-13]。葉片N∶P經(jīng)常被用來表明植物生長的受限元素,但是這種限制關(guān)系會(huì)隨外界環(huán)境(如降水、溫度、地形、土壤狀況等)變化而改變[3,12-15]。除此之外,從植物自身角度而言,葉片(lamina)是植物的主要光合作用部位,而葉柄(petiole)是葉系統(tǒng)的支撐構(gòu)件和水分、養(yǎng)分運(yùn)輸傳遞通道[16]。那么,在葉片尺度上葉片化學(xué)計(jì)量特征與自身功能屬性具有何種關(guān)系?

    城市綠化植被是構(gòu)成城市生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組分,對其開展的相關(guān)研究集中在服務(wù)功能及價(jià)值評估、景觀格局動(dòng)態(tài)及生理生態(tài)等方面[17-18],有關(guān)園林植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征及其影響因素的研究較少[19],對常綠園林植物葉片化學(xué)計(jì)量特征在季節(jié)和生境上的變化格局還缺乏了解。為此,本研究以典型亞熱帶城市安慶市常綠綠化樹種香樟為研究對象,在市區(qū)內(nèi)選擇不同生境,通過夏季和冬季2次調(diào)查取樣,系統(tǒng)研究香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征、元素相互關(guān)系、養(yǎng)分限制類型及其與土壤和葉片性狀的關(guān)系,以期揭示常綠園林植物對城市環(huán)境的響應(yīng)及適應(yīng)策略,為指導(dǎo)城市綠化樹種的科學(xué)管理、保障城市生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

    1 研究地區(qū)與研究方法

    1.1 研究區(qū)概況

    安慶市地處長江中下游、皖鄂贛三省交界處,是安徽省西南部中心城市。安慶市北依大別山,南臨長江,屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,具有季風(fēng)明顯、雨量充沛的特點(diǎn);年平均氣溫14.5 ℃~16.6 ℃,年平均降水量1253~1535 mm,年平均相對濕度77%。常年主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|北風(fēng),其次為西南風(fēng)[20]。安慶市區(qū)、郊區(qū)及周邊道路網(wǎng)綠化樹種多以香樟為主。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    1.2.1 樣品采集與處理

    依據(jù)安慶市城市功能區(qū)規(guī)劃,結(jié)合人類活動(dòng)、人文經(jīng)濟(jì)等因素,于2016年7月選擇7個(gè)典型生境,每個(gè)生境3個(gè)取樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)4棵樹,每個(gè)生境共12棵。為減小和避免誤差,所有已選樹木大小及栽植年限均一致。分別于2016年7月和12月分兩次調(diào)查采樣,調(diào)查對象為每個(gè)生境6棵固定編號的香樟樹。用高枝剪在樹冠中部南北兩側(cè)分別剪取3~5個(gè)小枝,摘取當(dāng)年生小枝第3~5葉序的葉片,每個(gè)方位共20枚,裝入信封后放入裝有冰袋的泡沫保溫箱內(nèi)。

    樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后置于4 ℃保存,并在24 h之內(nèi)處理完畢。在每個(gè)樹冠方位的20枚葉中隨機(jī)選擇5枚,將葉片和葉柄剪開,先測定形態(tài)性狀(見1.2.3),然后測量葉片及葉柄鮮重和干重。夏季和冬季葉片樣品各420枚,合計(jì)840枚葉片。

    1.2.2 葉片N、P含量測定

    烘干后的葉片和葉柄分別稱重。將每個(gè)樹冠方位的5枚葉片樣品混合,用盤式震蕩研磨儀(RS200, 德國萊馳)研磨成粉末,裝入封口袋中置于干燥暗處保存。利用凱氏定氮法測定全N含量(mg/g),鉬銻抗比色法測定全P含量(mg/g)[10-12]。

    1.2.3 葉片主要功能性狀的測定

    葉片主要功能性狀包括:葉長(cm)、葉寬(cm)、葉長寬比、葉厚(mm)、葉柄直徑(mm)、葉柄長(cm)、葉面積(cm2)、比葉面積、葉體積(cm3)、葉片鮮重(mg)、葉柄鮮重(mg)、葉片干重(mg)、葉柄干重(mg)、全葉干重(mg)、葉柄含水量(%)、葉片含水量(%)、葉綠素a (mg/g)、葉綠素b (mg/g)及葉綠素a/b。其中葉片形態(tài)參數(shù)采用直尺和數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量,葉面積采用掃描儀測定,葉片鮮重、干重及含水量采用烘干稱重法測定(75 ℃的烘箱內(nèi)烘24 h)。光合色素含量用95%乙醇法提取[23],所需樣品為每個(gè)樹冠方位剩余15枚葉片中隨機(jī)選取的5枚。

    1.2.4 土壤樣品采集與處理

    以土壤理化特征反映不同生境間的環(huán)境差異。在每棵樹的東南西北4個(gè)方位距樹0.5 m處各采集1份0~10 cm深土樣,混合為1份。土樣自然風(fēng)干、過篩,采用鮑士旦的方法測定土壤有機(jī)碳(SOC, mg/g)、全氮(TN, mg/g)、全磷(TP, mg/g)、速效氮(AN, mg/kg)、速效磷(AP, mg/kg)、pH及電導(dǎo)率(EC, μS/cm)[22],并計(jì)算土壤化學(xué)計(jì)量比。

    1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

    對不同季節(jié)香樟葉片化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析,隨后進(jìn)行單因素方差分析,對比生境間及季節(jié)間的差異。葉片N、P之間的關(guān)系分別采用線性方程和異速生長方程進(jìn)行擬合。對不同季節(jié)香樟葉片化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子(n= 42)、葉片功能性狀(n= 84)進(jìn)行相關(guān)性分析,判別主要影響因素。數(shù)據(jù)分析和作圖采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件實(shí)現(xiàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同季節(jié)和生境香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征

    夏季和冬季香樟葉片N含量分別為10.910和11.104 mg/g,葉片P含量分別為1.044和1.071 mg/g,葉片N∶P為10.624和10.471,屬于典型的N缺乏或N限制。3個(gè)葉片化學(xué)計(jì)量參數(shù)在季節(jié)間均無顯著差異(表1)。不同季節(jié)3個(gè)化學(xué)計(jì)量參數(shù)的變異系數(shù)均在0.158和0.275之間,屬于中等偏弱變異,其中葉片P含量的變異系數(shù)最小。

    表1 不同季節(jié)香樟葉片N∶P化學(xué)計(jì)量描述統(tǒng)計(jì)特征

    注:季節(jié)間化學(xué)計(jì)量特征相同字母表示差異不顯著

    不同小寫字母表示夏季葉片化學(xué)計(jì)量特征在7個(gè)生境間差異顯著(P< 0.05);不同大寫字母表示冬季葉片化學(xué)計(jì)量特征在7個(gè)生境間差異顯著(P< 0.05);*表示季節(jié)間差異顯著(P< 0.05)。A:商業(yè)區(qū);B:居民區(qū);C:文教區(qū);D:休閑區(qū);E:工業(yè)區(qū);F:餐飲區(qū);G:郊區(qū);下同

    圖1香樟葉片NP化學(xué)計(jì)量特征在不同生境及季節(jié)間的差異

    Figure 1 Variations of leaf N-P stochiometry ofC.camphorain different habitats and seasons

    不同生境間的單因素方差分析顯示(圖1),夏季香樟葉片N含量以居民區(qū)最高(B),冬季以工業(yè)區(qū)(E)、餐飲區(qū)(F)和郊區(qū)(G)最高。葉片P含量在生境間的變異較小,夏季時(shí)以餐飲區(qū)(F)最高、文教區(qū)(C)最低,而冬季各生境間無顯著差異。不同生境間香樟葉片N∶P的變化與葉片N含量總趨勢相似。香樟葉片化學(xué)計(jì)量特征在季節(jié)之間也表現(xiàn)出一定的差異性(圖1)。A至D 4個(gè)生境葉片N含量和N∶P均表現(xiàn)為夏季高于冬季,而E至G 3個(gè)生境則相反。葉片P含量在季節(jié)間差異不明顯??梢?,安慶市區(qū)香樟葉片N含量及N∶P對季節(jié)和生境響應(yīng)較為敏感,而葉片P含量則相對穩(wěn)定。

    2.2 香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征間的關(guān)系

    香樟葉片N、P之間以及他們與N∶P之間(冬季P-N∶P除外)均具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。異速生長分析表明(表2),夏季葉片N-P之間為等速生長關(guān)系(異速生長指數(shù)=1.188,與1.0差異不顯著),而冬季則表現(xiàn)為N分配速率快于P的異速生長關(guān)系(異速生長指數(shù)=1.773),體現(xiàn)了N、P元素含量在季節(jié)間分配的不均勻性。夏季和冬季香樟葉片N-N∶P之間擬合斜率差異不顯著,且斜率與1.0差異不顯著,呈正的等比例變化關(guān)系。夏季葉片P含量與N∶P之間為負(fù)相關(guān),而冬季二者沒有顯著相關(guān)性。

    表2 不同季節(jié)香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征間的異速生長關(guān)系

    2.3 香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子的關(guān)系

    夏季土壤理化因子對香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征影響微弱,僅土壤TN∶TP與葉片P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(表3)。土壤有機(jī)碳含量及其化學(xué)計(jì)量比對冬季香樟葉片化學(xué)計(jì)量特征有一定影響,多呈顯著正相關(guān)。冬季土壤TN∶TP同樣與葉片P含量呈顯著負(fù)相關(guān)。除此之外,土壤TN、TP及AP與個(gè)別葉片化學(xué)計(jì)量特征也有一定的正相關(guān)關(guān)系。

    2.4 香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征與葉片功能性狀的關(guān)系

    夏季葉片色素含量與化學(xué)計(jì)量特征沒有顯著相關(guān)性,但冬季其與葉片N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。葉含水量與冬季葉片N含量及N∶P呈顯著正相關(guān)。夏季葉片越大(包括形態(tài)大小和生物量)葉片N含量及N∶P越高,而葉片P含量與葉片性狀間均無顯著關(guān)聯(lián)。冬季部分葉片形態(tài)與生物量指標(biāo)與葉片N含量及N∶P呈正相關(guān)關(guān)系。與夏季不同的是,冬季葉片P含量與多數(shù)形態(tài)和生物量性狀呈顯著負(fù)相關(guān),表明葉片越大P含量越低??傮w而言,香樟葉片大小與冬夏兩季葉片N含量和N∶P具有較強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系,與夏季葉片P含量沒有顯著相關(guān)性,但與冬季葉片P含量有顯著負(fù)相關(guān)。

    表3 不同季節(jié)香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子的關(guān)系

    注:*:P< 0.05; **:P< 0.01; 下同

    表4 不同季節(jié)香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征與葉片屬性的關(guān)系

    3 討論

    本研究表明,安慶市區(qū)香樟葉片N、P含量及N∶P平均值分別為11.0、1.05 mg/g及10.5。相比之下,香樟葉片N、P及N∶P均低于世界均值(N為20.62或20.09 mg/g,P為1.99或1.77 mg/g,N∶P為13.8或12.7)[1],也低于亞熱帶常綠闊葉林植物葉片N∶P(18.0)[23]。福州市區(qū)綠化喬木(含香樟)葉片P含量(0.95 mg/g)與本研究接近,但其N(17.3 mg/g)和N∶P(18.2)較高[24]。長沙市區(qū)香樟葉片N(16.4 mg/g)和N∶P(34.94)均遠(yuǎn)高于本研究,但其葉片P含量(0.47 mg/g)不到本研究的1/2[25]。南昌市常綠園林植物除葉片P含量(1.43 mg/g)高于本研究外,其葉片N(11.39 mg/g)和N∶P(9.48)均與本研究較為接近[19]??梢姡诓煌芯繀^(qū)域或不同城市,常綠園林植物葉片養(yǎng)分特征差異較大。

    植物養(yǎng)分限制常依據(jù)N∶P確定,即N∶P<14表示N限制,N∶P>16指示P限制,而14

    土壤因子對植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的影響會(huì)隨研究區(qū)域或生態(tài)系統(tǒng)類型變化而變化[27]。本研究表明,夏季香樟葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征基本不受土壤因子影響,而冬季土壤SOC及其化學(xué)計(jì)量比、TN及TP對香樟葉片N、P有一定影響。P多為南方地區(qū)的限制性元素,安慶市香樟生境土壤TP含量為1.17 g/kg,雖低于地殼平均含量(2.8 g/kg)[8],但高于我國土壤P含量(0.56 g/kg)[26],表明本研究區(qū)土壤并不缺P。本研究土壤N∶P(1.74)遠(yuǎn)低于全球平均水平(5.9)和我國平均水平(3.9)[28],表明安慶市區(qū)土壤缺N。類似地,長沙市區(qū)香樟土壤TP含量僅為0.11 g/kg[25],這也解釋了為何長沙市區(qū)香樟葉片P含量遠(yuǎn)低于安慶。因此,由土壤養(yǎng)分狀況可證實(shí)安慶香樟葉片缺N。

    植物自身屬性特征會(huì)顯著影響葉片養(yǎng)分狀況。香樟葉片大小性狀與冬夏兩季葉片N和N∶P具有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,與夏季葉片P含量沒有顯著相關(guān)性,但與冬季葉片P含量有顯著負(fù)相關(guān)。相關(guān)研究表明,隨植物葉片大小增大,其凈光合速率升高[29]。因此,香樟葉片越大其凈光合速率和光合產(chǎn)物也應(yīng)越高,進(jìn)而需要更多的N素,二者表現(xiàn)為正相關(guān)性。水分是植物生理代謝的基礎(chǔ),因此香樟葉片和葉柄含水量與冬季葉片N和N∶P呈顯著正相關(guān)。

    研究發(fā)現(xiàn),全球植物葉片N-P之間為2/3斜率的異速生長關(guān)系,即N分配速率是P的2/3[30]。而本研究發(fā)現(xiàn),夏季(1.188)和冬季(1.773)香樟葉片N-P異速生長指數(shù)均高于2/3,這可能因?yàn)槌鞘协h(huán)境相對嚴(yán)酷(如高溫、高污染),迫使植物必須提高體內(nèi)N分配速率以提升代謝速率應(yīng)對環(huán)境脅迫。冬夏兩季香樟葉片N、P分配速率的差異符合生長速率理論。夏季香樟生長較冬季旺盛,此時(shí)植物體必須提升葉片P的含量和分配速率,因?yàn)橹参镄枰嗟母籔-RNA以提供足夠的合成大分子物質(zhì)所需的能量[30]。由于本研究已表明冬夏兩季香樟葉片P含量沒有顯著差異,那么這種生長季上的差異就體現(xiàn)在P分配速率上,即夏季葉片P分配速率顯著高于冬季。這是否為城市環(huán)境下常綠園林植物特有的養(yǎng)分元素內(nèi)在權(quán)衡策略,仍需深入研究。

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