干旱脅迫下鉀素對(duì)甘薯碳水化合物及內(nèi)源激素含量的影響

孫 哲，史春余，陳路路，田昌庚，鄭建利，柳洪鵑，張 鵬

（1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；2 泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東泰安 271000；3 中國(guó)科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院植物生理生態(tài)研究所，上海 200032）

甘薯是我國(guó)北方山區(qū)和丘嶺薄地的主栽作物之一，干旱脅迫是制約甘薯產(chǎn)量進(jìn)一步提高的重要原因。內(nèi)源激素作為調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)在干旱條件下起著非常重要的作用[1]，甘薯塊根產(chǎn)量的形成和提高即為內(nèi)源激素協(xié)調(diào)作用的結(jié)果[2]，其中，細(xì)胞分裂素(CTK)、脫落酸(ABA)、生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA)等作用最為突出。玉米素核苷(ZR)作為CTK的重要組分，其含量高低與甘薯塊根的形成和膨大呈顯著正相關(guān)關(guān)系，ABA主要與塊根形成后的膨大和物質(zhì)積累有關(guān)[3-4]。

施用鉀肥可以增強(qiáng)作物的抗旱性，提高作物內(nèi)源激素含量，促進(jìn)作物產(chǎn)量提高和碳水化合物的積累。甘薯是典型的喜鉀作物，增施鉀肥可以提高塊根淀粉含量，提高葉片中可溶性碳水化合物的裝載效率和塊根中可溶性碳水化合物的卸載效率，促進(jìn)碳水化合物由葉片向塊根運(yùn)輸及在塊根中的分配比例[5-6]。施鉀使甘薯干物質(zhì)在地上部的分配率降低，塊根產(chǎn)量與甘薯內(nèi)源激素含量的變化有關(guān)，寧運(yùn)旺等[7]研究發(fā)現(xiàn)，施鉀使甘薯生長(zhǎng)前期根系中生長(zhǎng)素IAA的含量增加，促進(jìn)了甘薯生長(zhǎng)和塊根分化。ABA對(duì)甘薯植株中碳水化合物運(yùn)輸和塊根膨大有促進(jìn)作用，施用鉀肥使甘薯塊根中的ABA含量增加是促進(jìn)碳水化合物由葉片向塊根運(yùn)輸?shù)脑蛑籟8]。陳波浪等[9]在棉花上研究發(fā)現(xiàn)，施鉀有利于提高棉花功能葉片中IAA、ZR和GA含量，降低ABA的含量，從而利于促進(jìn)苗期棉株生長(zhǎng)。棉花根系中ZR和IAA含量隨著營(yíng)養(yǎng)液中鉀濃度的增加而增加，可促進(jìn)根系生長(zhǎng)[10]；而缺鉀時(shí)水稻根系中ZR和IAA含量均減少，根系生長(zhǎng)受到抑制[11]。可以看出，鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物內(nèi)源激素系統(tǒng)和碳水化合物影響的研究已有較多報(bào)道，但干旱脅迫條件下的相關(guān)研究主要集中在鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物生長(zhǎng)、光合特性[12]、抗旱性[13]和氮代謝[14]等方面的影響。因此，本文通過(guò)研究干旱脅迫下鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)甘薯植株及塊根干物質(zhì)積累、淀粉和可溶性糖含量以及激素的影響，并對(duì)前期葉片光合參數(shù)變化與內(nèi)源激素變化的關(guān)系的研究進(jìn)行了分析，為旱地甘薯的高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年6—10月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站旱棚內(nèi)(36°10′N，117°09′E)進(jìn)行。供試土壤類型為棕壤，有機(jī)質(zhì)18.0 g/kg、堿解氮75.2 mg/kg、速效磷19.8 mg/kg、速效鉀87.6 mg/kg、pH值6.82。甘薯品種選用‘泰中6號(hào)’作為供試材料，所用肥料為尿素(N 46%)、重過(guò)磷酸鈣(P2O544%)、硫酸鉀(K2O 50%)。

試驗(yàn)在栽培池內(nèi)進(jìn)行，為防止水分滲漏，每個(gè)池子以混凝土砌成，上方安裝可移動(dòng)防雨棚。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，共8個(gè)處理。主區(qū)為水分用量處理，田間持水量為26.3%，設(shè)正常供水(W1)和干旱處理(W0)，分別為田間持水量的60%～70%和30%～40%(目標(biāo)相對(duì)含水量)，甘薯栽植后10 天內(nèi)為緩苗期，緩苗后進(jìn)行水分調(diào)控，采用中子儀測(cè)定土壤含水量；副區(qū)為鉀肥用量處理，設(shè)K0、K1、K2、K3四個(gè)水平，K2O用量分別為0、120、240和360 kg/hm2，用磨細(xì)的硫磺平衡各處理硫元素的施用量。小區(qū)面積為12.8 m2，3次重復(fù)。甘薯種植行距80 cm，株距25 cm。各小區(qū)在起壟前施P2O590 kg/hm2、N 180 kg/hm2，肥料全部基施，即在劃線起壟前均勻施于壟底，然后覆土起壟。

土壤水分管理方法采用測(cè)墑補(bǔ)灌法，用CNC-503DR型中子水分儀測(cè)定0—80 cm土壤含水量，每20 cm一層，4天測(cè)定一次。灌水量由公式m=10ρH(βi-βj)計(jì)算得出，式中，H為計(jì)劃濕潤(rùn)土層深度(cm)，本試驗(yàn)為80 cm；ρ為計(jì)劃濕潤(rùn)土層土壤容重；βi為目標(biāo)含水量(田間持水量乘以目標(biāo)相對(duì)含水量)；βj為灌溉前土壤含水量。用水表計(jì)量灌水量，其他田間管理同一般大田。

1.2 農(nóng)藝性狀測(cè)定方法

甘薯生長(zhǎng)40 天開(kāi)始觀察和記錄，此后每隔20天取代表性植株3株，室內(nèi)調(diào)查基部莖粗、單株分枝數(shù)、葉片數(shù)和各分枝長(zhǎng)度。將植株分為塊根、莖、葉和葉柄四部分，對(duì)四部分分別稱量鮮重，并分別在60℃下烘干稱重，計(jì)算地上部與地下部干重的比值(T/R值)，并留樣測(cè)定可溶性糖和淀粉含量。

1.3 淀粉和可溶性糖含量測(cè)定

淀粉含量和可溶性總糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法。

1.4 內(nèi)源激素含量測(cè)定

每次選取3株長(zhǎng)勢(shì)基本一致的甘薯，取頂部第4片展開(kāi)葉和代表性薯塊(先從薯塊中部橫切2～3片，然后放射狀縱切，每一小塊1～2 g左右)，用液氮速凍后，放入-70℃冰箱冷藏備用。內(nèi)源激素ZR、ABA、IAA、GA含量用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測(cè)定，參照何鐘佩方法，略有改動(dòng)。樣品處理方法為，將甘薯樣品1.0 g于液氮中速凍，用80%甲醇溶液(含二叔丁基對(duì)甲苯酚(BHT)1 mmol/L)勻漿，4℃提取8 h，4 000 r/min離心15 min，沉淀，用80%甲醇重復(fù)提取3次，合并上清液，氮?dú)獯蹈?，PBSTG溶解定容，用于ELISA測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2003計(jì)算試驗(yàn)數(shù)據(jù)平均值及作圖，DPS7.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下鉀肥對(duì)甘薯塊根產(chǎn)量和T/R值的影響

2.1.1 塊根和淀粉產(chǎn)量 由表1可以看出，干旱脅迫下，甘薯塊根產(chǎn)量K2處理顯著高于K3處理，K2和K1處理差異不顯著；淀粉產(chǎn)量以K2處理最高，三個(gè)鉀肥處理均顯著高于K0。正常灌水下，甘薯塊根和淀粉產(chǎn)量以K2和K3處理較高，但二者差異不顯著，且二者塊根產(chǎn)量顯著高于K1處理，二者淀粉產(chǎn)量與K1處理差異不顯著。施鉀可以提高單株結(jié)薯數(shù)和單薯重，干旱脅迫下單株結(jié)薯數(shù)和單薯重最大為K2處理，K3處理略低于K2和K1處理；正常灌水條件下單株結(jié)薯數(shù)隨施鉀量的增加而增大，單薯重變化規(guī)律與產(chǎn)量相似。相同鉀肥用量條件下干旱脅迫甘薯塊根單薯重高于正常灌水條件，而結(jié)薯數(shù)顯著低于正常灌水。說(shuō)明干旱脅迫下施鉀促進(jìn)甘薯產(chǎn)量提高的主要原因是提高塊根單薯重，甘薯對(duì)施鉀量有一定的適應(yīng)范圍，過(guò)高的鉀肥用量不利于甘薯高產(chǎn)。

表1 干旱脅迫與正常供水下不同鉀肥處理甘薯塊根產(chǎn)量和收獲指數(shù)Table1 Storage root yield and harvest index of sweet potato in each potassium treatment with or without drought stress

2.1.2 T/R值 T/R值的變化可反映甘薯生長(zhǎng)過(guò)程中不同時(shí)期同化產(chǎn)物的積累與分配情況，是衡量地上部莖葉生長(zhǎng)與地下部塊根膨大是否協(xié)調(diào)的指標(biāo)。由表2可以看出，正常灌水條件下，隨著施鉀量的增加，T/R值表現(xiàn)為逐漸降低而后又升高的趨勢(shì)，栽秧后60 d K3最低，其它時(shí)期最低為K2處理；干旱脅迫下，T/R值最低為K 2處理，K 2和K 1間差異較小，均低于K3處理。說(shuō)明適量施鉀有利于協(xié)調(diào)地上部生長(zhǎng)與塊根生長(zhǎng)的關(guān)系，促進(jìn)光合產(chǎn)物向塊根分配，控制莖葉旺長(zhǎng)，促進(jìn)塊根產(chǎn)量的形成。

2.2 干旱脅迫下鉀肥對(duì)甘薯干物質(zhì)和碳水化合物含量的影響

2.2.1 干物質(zhì)含量 由圖1可以看出，干旱脅迫下甘薯植株干物質(zhì)含量顯著低于正常灌水，施鉀可以顯著提高甘薯植株干物質(zhì)含量。兩種水分條件下，甘薯植株干物質(zhì)含量隨施鉀量的增加而不斷增大。正常灌水條件下，甘薯植株干物質(zhì)含量最大為K3處理，較K0提高幅度最大達(dá)到27.9%，K3和K2間差異較小，均高于K1；而干旱脅迫下，甘薯植株干物質(zhì)含量最大出現(xiàn)在K2處理，較K0提高幅度最大達(dá)到31.7%，K3和K1間差異較小。

圖1 干旱脅迫與正常供水下鉀肥對(duì)甘薯干物質(zhì)含量的影響Fig.1 Effect of potassium on dry matter of sweet potato with or without drought stress

干旱脅迫下甘薯塊根干物質(zhì)含量顯著低于正常灌水(圖1)，施鉀可以顯著提高甘薯塊根干物質(zhì)含量。兩種水分條件下，甘薯塊根干物質(zhì)含量隨施鉀量的增加而不斷增大。正常灌水條件下，甘薯塊根干物質(zhì)含量最大為K3處理，較K0提高幅度最大達(dá)到34.0%，K3和K2間差異較小，均高于K1；而干旱脅迫下，甘薯塊根干物質(zhì)含量最大出現(xiàn)在K2處理，較K0提高幅度最大達(dá)到43.6%，K3和K1間差異較小。以上可以看出，施鉀后甘薯塊根干物質(zhì)含量增加幅度遠(yuǎn)大于植株干物質(zhì)含量增加幅度，說(shuō)明適量供鉀提高甘薯產(chǎn)量主要是由于促進(jìn)了干物質(zhì)向塊根的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配。

表2 干旱脅迫與正常供水下不同鉀肥處理甘薯T/R值Table2 Effect of potassium on T/R values of sweet potato in each potassium treatment with or without drought stress

2.2.2 塊根淀粉含量 干旱脅迫下甘薯塊根淀粉含量均顯著低于正常灌水(圖2)，施鉀可以顯著提高甘薯塊根的淀粉含量。兩種水分條件下，甘薯塊根淀粉含量隨施鉀量的增加而不斷增大。正常灌水條件下，各時(shí)期甘薯塊根淀粉含量最大均為K3處理，較K0提高幅度最大達(dá)到13.2%，K3和K2間差異較小，均高于K1；而干旱脅迫下，各時(shí)期甘薯塊根淀粉含量最大均出現(xiàn)在K2處理，較K0提高幅度最大達(dá)到10.6%，K3和K1間差異較小。

圖2 干旱脅迫與正常供水下不同鉀肥處理甘薯塊根淀粉含量隨生長(zhǎng)期的變化Fig.2 Starch content variation of storage roots with growing days in each potassium treatment with or without drought stress

2.2.3 塊根淀粉積累量和積累速率 干旱脅迫下各時(shí)期甘薯塊根淀粉積累量均顯著低于正常灌水(圖3)，施鉀可以顯著提高甘薯塊根淀粉積累量。兩種水分條件下，甘薯塊根淀粉積累量隨施鉀量的增加而不斷增大。正常灌水條件下，各時(shí)期甘薯塊根淀粉積累量最大均為K3處理，較K0提高幅度最大達(dá)到43.6%，K3和K2間差異較小，均高于K1。干旱脅迫下，各時(shí)期甘薯塊根淀粉積累量最大均出現(xiàn)在K2處理，較K0提高幅度最大達(dá)到50.6%，K3和K1處理間差異較小。

圖3 干旱脅迫與正常供水下各鉀肥處理甘薯不同生長(zhǎng)期塊根淀粉積累量和積累速率Fig.3 Starch accumulation amount and rate of storage roots at different growing periods in each potassium treatment with or without drought stress

淀粉積累速率最大出現(xiàn)在栽秧后60～80 d，干旱脅迫下塊根淀粉積累速率低于正常灌水。施鉀可以提高塊根淀粉積累速率，干旱脅迫下塊根淀粉積累速率最大為K2處理，而正常灌水條件下，塊根淀粉積累速率隨施鉀量的增加而不斷增大，以K3處理塊根淀粉積累速率最大。

2.2.4 可溶性糖含量 由表3可以看出，干旱脅迫使甘薯葉片可溶性糖含量顯著高于正常灌水。兩種水分條件下施鉀對(duì)葉片可溶性糖含量的影響存在差異，其中，干旱脅迫下隨著施鉀量的增加，各時(shí)期葉片可溶性糖含量先增加后降低，除栽秧后80 d最高為K1處理外，其他時(shí)期最高均出現(xiàn)在K2處理，較對(duì)照增加幅度最高出現(xiàn)在栽秧后60 d，提高幅度達(dá)31.4%，K1高于K3處理；正常灌水條件下葉片可溶性糖含量隨施鉀量的增加而降低，最低出現(xiàn)在K3處理。產(chǎn)生這種差異的原因可能與干旱脅迫下可溶性糖同時(shí)成為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有關(guān)。

由表3可以看出，干旱脅迫使甘薯塊根可溶性糖含量略高于正常灌水。兩種水分條件下施鉀均可以增大塊根可溶性糖含量，干旱脅迫下可溶性糖含量最大為K2處理，較對(duì)照增加幅度最高出現(xiàn)在栽秧后60 d，提高幅度達(dá)36.0 %，K2和K1處理差異較小，均高于K3處理；正常灌水條件下可溶性糖含量隨施鉀量的增加而不斷增加，除栽秧后80 d最高為K2處理外，其他時(shí)期最高均出現(xiàn)在K3處理。

2.3 干旱脅迫下鉀肥對(duì)甘薯內(nèi)源激素含量的影響

2.3.1 葉片內(nèi)源激素含量 由圖4可以看出，甘薯功能葉片ABA含量的變化呈單峰曲線，栽秧后80 d達(dá)到最大值，而后逐漸下降。干旱脅迫下各時(shí)期功能葉片ABA含量均顯著高于正常灌水處理。兩個(gè)水分水平下，施鉀對(duì)ABA含量的影響效應(yīng)存在差異，干旱脅迫下，施鉀使葉片ABA含量增加，其中K2處理葉片ABA含量最大；而正常灌水條件下，葉片ABA含量隨著施鉀量的增加而降低。分析原因，認(rèn)為正常灌水條件下施鉀使甘薯植株生長(zhǎng)旺盛，ABA含量降低，而干旱脅迫下ABA作為逆境誘導(dǎo)信號(hào)可以促進(jìn)氣孔關(guān)閉，減少水分蒸騰，其含量變化可能與植株體內(nèi)K+的濃度有關(guān)。

表3 干旱脅迫與正常供水下各鉀肥處理甘薯不同生長(zhǎng)期葉片和塊根的可溶性糖含量(%，干基)Table3 Soluble sugar contents in leaf and storage root of sweet potato in different growing periods with or without drought stress(%, dry base)

圖4 干旱脅迫與正常供水下各鉀肥處理甘薯不同生長(zhǎng)期葉片內(nèi)源激素含量Fig.4 Endogenous hormone concentrations in the leaves of sweet potato at different growing periods in each potassium treatment with or without drought stress

由圖4還可以看出，甘薯功能葉片IAA、ZR和GA含量變化趨勢(shì)相似，均隨著生育時(shí)期的延長(zhǎng)逐漸降低。干旱脅迫下各時(shí)期功能葉片IAA、ZR和GA含量均顯著低于正常灌水處理。兩個(gè)水分水平下，施鉀均能增加葉片IAA、ZR和GA含量，其中，干旱脅迫下，K2處理葉片IAA、ZR和GA含量最高，K2與K1處理間差異較小，均高于K3；而正常灌水條件下，葉片IAA、ZR和GA含量隨著施鉀量的增加而升高，最大值均為K3處理。干旱脅迫使葉片IAA、ZR和GA含量降低，減弱葉片和莖蔓生長(zhǎng)，地上部干物質(zhì)積累下降，而施鉀促進(jìn)了葉片IAA、ZR和GA含量的提高，促進(jìn)了甘薯地上部生長(zhǎng)。2.3.2 塊根內(nèi)源激素含量 由圖5可以看出，甘薯塊根ABA含量的變化呈先升高后迅速下降的變化趨勢(shì)，栽秧后80 d達(dá)到最大值。干旱脅迫下各時(shí)期塊根ABA含量均顯著高于正常灌水處理。兩個(gè)水分水平下，施鉀對(duì)ABA含量的影響效應(yīng)存在差異，干旱脅迫下，施鉀使塊根ABA含量增加，其中K2處理塊根ABA含量最高；而正常灌水條件下，塊根ABA含量隨著施鉀量的增加而降低。因此，認(rèn)為干旱脅迫下ABA含量增加可能是適量供鉀促進(jìn)碳水化合物由葉片向塊根運(yùn)輸?shù)脑蛑籟8]。

圖5 干旱脅迫與正常供水下各鉀肥處理甘薯不同生長(zhǎng)期塊根內(nèi)源激素含量Fig.5 Endogenous hormone concentrations in the storage roots of sweet potato at different growing periods in each potassium treatment with or without drought stress

由圖5還可以看出，甘薯塊根IAA、ZR和GA含量變化趨勢(shì)相似，呈單峰曲線，栽秧后80 d達(dá)到最大值，而后逐漸下降。干旱脅迫下各時(shí)期功能塊根IAA、ZR和GA含量均顯著低于正常灌水處理。兩個(gè)水分水平下，施鉀均能增加塊根IAA、ZR和GA含量，其中，干旱脅迫下，K2處理塊根IAA、ZR和GA含量最高，K2與K1處理間差異較小，均高于K3；而正常灌水條件下，塊根IAA、ZR和GA含量隨著施鉀量的增加而升高，最大值均為K3處理。

2.4 甘薯塊根淀粉與內(nèi)源激素含量間的相關(guān)性分析

由表4可知，甘薯塊根淀粉含量與塊根內(nèi)源激素含量具有顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系。其中，甘薯塊根淀粉含量與塊根IAA、ZR和GA含量呈極顯著正相關(guān)，與ABA含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 干旱脅迫下鉀對(duì)甘薯塊根碳水化合物含量的影響

淀粉和可溶性糖是甘薯塊根的主要營(yíng)養(yǎng)成分，以干物重計(jì)，淀粉約占?jí)K根干重的45%～75%。淀粉積累與塊根產(chǎn)量密切相關(guān)，同時(shí)淀粉含量在食味評(píng)價(jià)中也起著極其重要的作用[15-16]。前人研究表明，甘薯塊根膨大是光合作用形成的糖在淀粉合成酶的作用下轉(zhuǎn)化為淀粉并在塊根中不斷累積的過(guò)程[17]。增施鉀肥能促進(jìn)光合產(chǎn)物在塊根中的積累和塊根中淀粉的合成，進(jìn)而提高塊根的淀粉產(chǎn)量[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下甘薯植株干物質(zhì)含量、塊根和淀粉產(chǎn)量顯著降低，施鉀有利于甘薯植株干物質(zhì)含量的提高、塊根的膨大和淀粉的生成和積累。干旱脅迫下鉀肥提高甘薯塊根產(chǎn)量主要是通過(guò)提高塊根單薯重實(shí)現(xiàn)的，而正常灌水條件下鉀肥提高甘薯塊根產(chǎn)量主要是通過(guò)提高單株結(jié)薯數(shù)實(shí)現(xiàn)的。施鉀使甘薯塊根淀粉和可溶性糖含量顯著增加，從而對(duì)提高甘薯塊根的食味品質(zhì)具有重要作用，干旱脅迫下效果更加顯著。正常灌水條件下施鉀后甘薯葉片可溶性糖含量降低，而塊根可溶性糖含量升高，這與史春余等[8]的研究結(jié)果一致；干旱脅迫下施鉀使甘薯葉片和塊根可溶性糖含量均增大。分析產(chǎn)生這種差異的原因?yàn)?，干旱脅迫下較多的可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在葉片積累，增強(qiáng)甘薯抗旱性，而正常灌水條件下葉片可溶性糖主要作為光合同化物向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)。

表4 甘薯栽秧后40、60、80和100天時(shí)塊根淀粉含量與內(nèi)源激素含量的相關(guān)系數(shù)Table4 Correlation coefficients between starch content and endogenous hormone contents in storage roots at the 40, 60, 80 and 100 days after planting

3.2 干旱脅迫下鉀對(duì)甘薯內(nèi)源激素含量的影響

內(nèi)源激素作為一種信息物質(zhì)使地上部和地下部有機(jī)結(jié)合成一個(gè)整體，植物的根系是產(chǎn)生植物激素的“源”(如細(xì)胞分裂素、乙烯的前體ACC等)，又是接受地上部產(chǎn)生并轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)的內(nèi)源激素的“庫(kù)”，因此根系可以通過(guò)調(diào)控其輸出或輸入激素的水平來(lái)影響地上部激素的含量[3-4]，從而在協(xié)調(diào)地上部莖葉和地下部根系的發(fā)育過(guò)程中起重要作用。研究表明，IAA、GA和CTK均有強(qiáng)化庫(kù)器官活性、定向誘導(dǎo)同化物向之運(yùn)輸?shù)淖饔肹19]。甘薯塊根的形成和膨大是ZR、DHZR、ABA、iPA和IAA等多種內(nèi)源激素協(xié)同作用的結(jié)果，其中ZR、DHZR、ABA含量的高低，在不定根能否轉(zhuǎn)化成塊根和塊根膨大的速率方面起著關(guān)鍵作用[20]。本研究中干旱脅迫使甘薯塊根ABA含量升高，IAA、ZR和GA含量降低，造成了甘薯塊根淀粉含量降低，且塊根膨大速率和干重均顯著低于正常灌水。有研究表明，塊根內(nèi)ABA促進(jìn)碳水化合物向塊根內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)和沉積[17]，但本研究結(jié)果表明塊根淀粉含量與ABA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，分析認(rèn)為ABA含量在一定范圍內(nèi)對(duì)甘薯塊根形成和干物質(zhì)積累有促進(jìn)作用，干旱脅迫下施鉀使ABA含量增加，過(guò)多的ABA含量反而不利于甘薯塊根的膨大和干物質(zhì)積累。施鉀后IAA、ZR和GA含量顯著增大，促進(jìn)了甘薯的膨大和干重的提高。正常灌水條件下施鉀顯著降低了甘薯塊根ABA含量，提高了IAA、ZR和GA含量，干旱脅迫下施鉀顯著促進(jìn)了甘薯塊根的膨大和干物質(zhì)積累，延長(zhǎng)了植株生長(zhǎng)和塊根膨大持續(xù)期。

干旱條件下，葉片內(nèi)源激素水平發(fā)生顯著變化，多種內(nèi)源激素參與了包括光合作用在內(nèi)的多個(gè)生理過(guò)程的調(diào)節(jié)[21]。一方面，葉片內(nèi)源激素協(xié)調(diào)作用促進(jìn)葉片生長(zhǎng)發(fā)育和提高生理功能[22]；另一方面，葉片內(nèi)源激素協(xié)調(diào)作用影響植物葉片的氣孔行為，影響氣孔的開(kāi)閉，控制蒸騰，提高植物抗旱性[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下甘薯葉片ABA含量顯著高于正常灌水，而IAA、ZR和GA含量顯著低于正常灌水。張海燕等[22]認(rèn)為，干旱脅迫下地上部干重與葉片GA、IAA和ZR含量呈顯著正相關(guān)，而與葉片ABA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，本研究中干旱脅迫下施鉀使甘薯葉片IAA、ZR和GA含量升高，ABA含量也有所升高，地上部植株的干物質(zhì)積累顯著增加，與張海燕等[22]的研究結(jié)果略有不同。分析認(rèn)為，干旱脅迫下施鉀一方面使甘薯葉片IAA、ZR和GA含量升高，促進(jìn)了甘薯莖葉生長(zhǎng)，是促進(jìn)地上部植株的干物質(zhì)積累增加的主要因素，另一方面使ABA含量增加，ABA作為信號(hào)調(diào)節(jié)物質(zhì)，調(diào)節(jié)氣孔的關(guān)閉，減少蒸騰，增強(qiáng)了甘薯抗旱性。干旱脅迫下施鉀使甘薯葉片和塊根ABA含量升高的原因有待進(jìn)一步研究。正常灌水條件下，施鉀促進(jìn)了IAA、ZR和GA等激素的合成，改善了甘薯的營(yíng)養(yǎng)狀況，抑制了ABA的產(chǎn)生，ABA含量降低。

筆者前期的研究[27]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下施鉀使葉片水分利用效率(WUE)增大，氣孔導(dǎo)度(Gs)降低，氣孔阻力增大，蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)降低，水分蒸騰量減少；而正常灌水條件下上述指標(biāo)對(duì)鉀肥的響應(yīng)趨勢(shì)相反，但未能解釋產(chǎn)生這種差異的原因。研究表明，干旱脅迫下植物葉片光合參數(shù)與內(nèi)源激素含量有很大關(guān)系，CTK參與植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)并通過(guò)與ABA協(xié)作而實(shí)現(xiàn)，IAA和CTK能誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放而提高氣孔開(kāi)度和蒸騰量[26-27]。干旱脅迫下ABA的合成受到促進(jìn)，而CTK的合成則受到抑制[28]，CTK有拮抗ABA的作用，干旱脅迫下持綠性高粱CTK含量降幅相對(duì)較小，高濃度的CTK可以維持氣孔的開(kāi)張[29]。綜合以上分析，干旱脅迫下葉片內(nèi)源激素協(xié)同作用影響氣孔的開(kāi)閉，減少蒸騰。本研究干旱脅迫下施鉀使ABA含量的變化與前期研究發(fā)現(xiàn)的葉片光合參數(shù)變化趨勢(shì)一致，因此認(rèn)為，前期研究[25]發(fā)現(xiàn)的兩種水分狀態(tài)下施鉀后甘薯葉片光合參數(shù)產(chǎn)生顯著差異的原因與干旱脅迫下施鉀使甘薯葉片內(nèi)源激素含量的變化有關(guān)。

4 結(jié)論

干旱脅迫下施鉀促進(jìn)了碳水化合物和干物質(zhì)向塊根的分配，提高了甘薯塊根單薯重，從而增加了單位面積甘薯塊根產(chǎn)量。干旱脅迫下鉀營(yíng)養(yǎng)可以提高甘薯塊根重和葉片內(nèi)源激素(ABA、IAA、ZR、GA)含量，一方面甘薯塊根內(nèi)源激素含量的增加促進(jìn)了塊根淀粉的合成和積累，另一方面葉片內(nèi)源激素含量的增加，促進(jìn)了地上部莖葉生長(zhǎng)、莖葉干物質(zhì)積累和葉片可溶性糖含量的增加，增強(qiáng)了甘薯的抗旱性。