川西平原土壤微生物生物量碳氮磷含量特征及其影響因素分析*

吳曉玲, 張世熔**, 蒲玉琳, 徐小遜, 李 云

川西平原土壤微生物生物量碳氮磷含量特征及其影響因素分析*

吳曉玲1,2, 張世熔1,2**, 蒲玉琳3, 徐小遜1,2, 李 云3

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學環(huán)境學院 成都 611130; 2. 四川省土壤環(huán)境保護重點實驗室 成都 611130; 3. 四川農(nóng)業(yè)大學資源學院 成都 611130)

本文通過區(qū)域調(diào)查采樣和統(tǒng)計分析, 探討了川西平原土壤微生物生物量碳(MBC)、土壤微生物生物量氮(MBN)和土壤微生物生物量磷(MBP)含量特征及其對氣候、海拔、母質(zhì)和土地利用等因素的響應, 揭示了其關(guān)鍵影響因素, 以期為川西平原地區(qū)土壤質(zhì)量管理提供參考。結(jié)果表明, 不同土壤類型的MBC、MBN和MBP含量表現(xiàn)為沖積土顯著高于水稻土、潮土和黃壤(<0.05), 潮土MBC/MBN顯著高于水稻土。氣候和海拔的影響為: MBC、MBN和MBP含量隨著≥0 ℃積溫、≥10 ℃積溫、年均溫和年均降水量的增加呈指數(shù)減少, 而隨干燥度和海拔增加呈線性增加。不同成土母質(zhì)中, MBC、MBN和MBP含量均為灰色沖積物顯著高于老沖積物。不同土地利用方式下, 三者含量為草地顯著高于水田和旱地, 水田、旱地和林地差異不顯著。皮爾森相關(guān)分析和冗余分析表明, MBC和MBN均與≥0 ℃積溫、年均溫呈極顯著負相關(guān)(<0.01), 與海拔呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, MBP與母質(zhì)呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系。逐步回歸分析表明, MBC主要受年均溫、干燥度、年均降水量和母質(zhì)的影響; MBN主要受海拔、干燥度和年均降水量的綜合影響; MBP主要受母質(zhì)、年均溫、≥10 ℃積溫和年均降水量的調(diào)控。因此, 川西平原土壤MBC、MBN、MBP能靈敏地反映不同采樣點氣候的變化, 可為該區(qū)氣候變化下土壤碳、氮、磷的響應預測提供參考。

土壤微生物生物量碳; 土壤微生物生物量氮; 土壤微生物生物量磷; 氣候; 海拔; 母質(zhì); 土地利用

土壤微生物生物量不僅是土壤活性養(yǎng)分庫評估的重要參數(shù), 而且也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中對環(huán)境變化敏感的指標[1-2]。其中土壤微生物生物量碳(soil microbial biomass carbon, MBC)、土壤微生物生物量氮(soil microbial biomass nitrogen, MBN)和土壤微生物生物量磷(soil microbial biomass phosphorus, MBP)3個指標在生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷循環(huán)中起著重要作用。關(guān)于前二者及其耦合的研究雖有一定報道[3-4], 但同時關(guān)于三者及同步耦合的系統(tǒng)研究卻鮮見報道。因此, 開展土壤MBC、MBN和MBP含量評價及其主要影響因素研究, 對于闡釋區(qū)域土壤有機質(zhì)及氮磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程具有重要意義。

Mukherjee等[5]在印度莫漢普爾的實驗農(nóng)場研究結(jié)果顯示, 沖積土MBC含量為493 mg?kg–1; Ju等[6]研究表明, 河南潮土MBC含量為177 mg?kg–1, 而MBN為28.1 mg?kg–1; 劉定輝等[7]對成都平原沖積水稻土研究表明, 在小麥()收獲期MBC和MBN含量分別是229 mg?kg–1和15.2 mg?kg–1; Yan等[8]對湖南長沙典型黃壤的研究表明, 其MBC和MBN含量分別為76~262 mg?kg–1和15.0~40.0 mg?kg–1。因此, 不同區(qū)域環(huán)境因素作用下形成的土壤, MBC和MBN含量存在差異。目前, 盡管沖積土、潮土、水稻土和黃壤等單一土壤類型的微生物生物量已有報道, 但系統(tǒng)對比區(qū)域內(nèi)幾種土壤類型MBC、MBN和MBP分布特征的研究仍少見報道。

研究表明, 土壤微生物生物量的影響因素除了土壤性質(zhì)外, 還涉及氣候、成土母質(zhì)、地形以及土地利用方式等。首先, 溫度和降水作為兩大主要的氣候因素, 其對土壤MBC、MBN和MBP的影響已有報道。劉秉儒[9]對賀蘭山區(qū)的研究表明, 年均溫與MBC和MBN均呈極顯著負相關(guān)(<0.01), 而年均降水量與MBC和MBN呈極顯著正相關(guān)(<0.01); Zhang等[10]對黃土高原西北部的研究表明, 土壤MBC與年均降水量關(guān)系并不顯著(>0.05); 而Li等[11]在韓國首爾的試驗表明, MBC和MBN隨著處理小區(qū)內(nèi)溫度或降水的增加而增加, 且溫度和降水有一定的交互作用。其次, 海拔作為主要地形因素之一, 現(xiàn)有研究多集中討論高海拔地區(qū)與土壤微生物生物量的關(guān)系。例如, 曹瑞等[12]對川西高山峽谷區(qū)不同海拔梯度下土壤MBC和MBN的研究表明, 表層土壤MBC和MBN含量隨海拔增加均呈現(xiàn)先增加后減少再增加的趨勢。但在低海拔地區(qū), 海拔與土壤微生物生物量碳氮的關(guān)系仍有待探討。第三, 成土母質(zhì)控制土壤的物理化學組成, 也影響土壤微生物的活性。Deng等[13]對江西典型亞熱帶不同母質(zhì)發(fā)育的紅壤微生物生物量研究表明, 花崗巖母質(zhì)發(fā)育的紅壤顯著大于第四紀紅色黏壤發(fā)育的土壤(<0.05)。但是, 少有其他區(qū)域不同母質(zhì)間微生物生物量的對比研究。第四, 土地利用方式作為土壤微生物生物量人為干擾中的關(guān)鍵因素受到大多數(shù)學者的關(guān)注, 但研究結(jié)果不盡相同。Liu等[14]研究表明, 在0~10 cm土層, 草地土壤MBC含量顯著高于果園、農(nóng)田和棄耕地, 而土壤MBN含量表現(xiàn)為果園和農(nóng)田顯著高于草地和棄耕地(<0.05)。周正虎等[15]在帽兒山地區(qū)的研究表明, 土壤MBC、MBN和MBP含量均呈現(xiàn)林地>草地>農(nóng)田, 且三者差異顯著(<0.05)。綜上所述, 關(guān)于土壤微生物生物量的影響因素與影響結(jié)論仍存在一定的爭議, 并且建立土壤MBC、MBN和MBP與單一環(huán)境因素影響關(guān)系的模型較多, 而多環(huán)境因素綜合影響關(guān)系的模型還較少, 特別是綜合利用冗余分析和逐步回歸分析等方法系統(tǒng)探討環(huán)境因素對土壤微生物生物量影響的研究還鮮見報道。

川西平原是我國重要的糧油生產(chǎn)基地。該平原北高南低, 南北長約200 km。區(qū)內(nèi)溫度和降水變化差異大, 屬亞熱帶季風氣候區(qū)。平原內(nèi)分布有灰色沖積物、紫色沖積物和老沖積物3種成土母質(zhì), 形成沖積土、潮土、水稻土和黃壤等土壤類型。此外, 土地利用方式多樣, 墾殖率高利用強度大。因此, 該平原是系統(tǒng)研究土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量特征及其主要影響因素的理想?yún)^(qū)域。本文在利用方差分析和回歸相關(guān)分析研究該區(qū)域氣候、海拔、成土母質(zhì)和土地利用方式等單個環(huán)境因素對MBC、MBN和MBP影響基礎上, 擬通過冗余分析和逐步回歸方法研究它們受這些環(huán)境因素綜合影響的效應, 以期為該區(qū)域土壤質(zhì)量管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選取四川盆地西部的川西平原作為研究區(qū)域, 其地理位置介于103°18′~104°53′E, 29°37′~31°55′N。地勢平坦, 自西北向東南微斜, 海拔749~393 m。屬于中亞熱帶濕潤季風氣候, 年平均氣溫為13.2~17.2 ℃, 年平均降水量為901.7~1 408.7 mm, ≥0 ℃積溫為4 815.1~6 260.6, ≥10 ℃積溫為3 900.9~5 494.3 ℃。成土母質(zhì)主要為第四系全新統(tǒng)灰色沖積物、紫色沖積物和第四系更新統(tǒng)老沖積物等。根據(jù)調(diào)查, 該區(qū)域土壤類型主要有沖積土、潮土、水稻土和黃壤, 且耕地(水田和旱地)、林地、草地是其主要土地利用方式。

1.2 土壤樣品采集

根據(jù)研究區(qū)域氣候、地形、土壤類型、土地利用方式等信息, 隨機設計樣點初步位置, 并于2018年9月采樣。樣品野外采集時, 在每個地塊設置30 m′30 m的樣方, 樣方內(nèi)采用5點取樣法將每個子樣點去除表面3 mm浮土后, 采集表層土(0~20 cm)并混合均勻, 再用四分法將土樣縮減為1 kg, 得到供試土樣; 同時記錄每個樣點的地理坐標、海拔、成土母質(zhì)、土壤類型、土地利用方式等信息。每個土樣帶回室內(nèi)去除動植物殘體、石礫和侵入體后分為兩部分, 一部分密封保存于4 ℃冰箱, 用于測定土壤MBC、MBN和MBP; 另一部分按常規(guī)土壤理化性質(zhì)的測定要求, 自然風干后磨細過篩用于測定土壤有機質(zhì)、全氮和全磷。

本研究共采取38個供試土樣, 其中土壤類型間樣品數(shù)分別為沖積土5個、潮土15個、水稻土13個和黃壤5個; 成土母質(zhì)的樣品數(shù)分別是灰色沖積物11個、紫色沖積物13個、老沖積物14個; 土地利用方式樣品分布為水田13個、旱地12個、林地8個和草地5個。

1.3 土壤樣品測定

土壤微生物生物量測定前, 將待測土樣在25 ℃ 100%空氣濕度的標準條件下預培養(yǎng)7 d。其中, 土壤MBC測定采用熏蒸提取?容量分析法, MBN的測定采用熏蒸提取-茚三酮比色法, MBP測定采用氯仿熏蒸提取?無機磷比色法[16]。

土壤pH測定采用電位法, 土水比1()∶5(), 土壤含水量測定采用烘干法, 土壤有機質(zhì)測定采用重鉻酸鉀-外加熱容量法, 全氮測定采用半微量凱氏定氮法, 全磷測定采用NaOH熔融?鉬銻抗比色法[17]。所有樣品的測定均設置3次重復。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究的氣象數(shù)據(jù)來源于中國科學院資源環(huán)境科學數(shù)據(jù)中心網(wǎng)站(http://www.resdc.cn/), 在地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS 10.2平臺上提取各樣點年均溫、≥0 ℃積溫、≥10 ℃積溫、年均降水量、干燥度共5個指標。在SPSS 19.0軟件平臺上, 采用單因素方差分析(One-Way ANVON)檢驗不同土壤類型、成土母質(zhì)和土地利用方式之間土壤MBC、MBN、MBP含量的差異顯著性, 平均數(shù)間多重比較采用最小顯著差數(shù)法(LSD), 顯著水平設為0.05, 極顯著水平設為0.01; 通過回歸分析建立土壤MBC、MBN、MBP含量與≥0 ℃積溫、≥10 ℃積溫、年均溫、年均降水量、干燥度和海拔間的定量關(guān)系模型; 采用皮爾森相關(guān)分析確定土壤MBC、MBN、MBP含量與≥0 ℃積溫、≥10 ℃積溫、年均溫、年均降水量、干燥度、海拔、母質(zhì)和土地利用方式間的相關(guān)性; 利用Canoco 4.5軟件對影響因素進行冗余分析(RDA), 并采用蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo permutation test)排序軸特征值的顯著性; 采用逐步回歸分析建立多因素下的綜合響應模型。采用Origin Pro 9.1制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤微生物生物量碳氮磷的含量特征

研究區(qū)域土壤MBC、MBN和MBP含量分別為203.36~817.92 mg?kg–1、15.16~81.70 mg?kg–1和2.27~13.56 mg?kg–1, 平均值分別為(516.58±167.32) mg?kg–1、(47.74±15.96) mg?kg–1和(6.27±2.94) mg?kg–1。其中, MBC占土壤有機碳的0.86%~5.86%, MBN占全氮的1.71%~7.55%, MBP占全磷的0.40%~1.98%。三者以沖積土最高, 黃壤最低, 沖積土MBC、MBN和MBP含量分別達黃壤的1.96倍、2.32倍和2.59倍。方差分析結(jié)果表明, 沖積土的MBC、MBN和MBP含量顯著高于潮土、水稻土和黃壤(0.05)。潮土MBC和MBP含量顯著高于水稻土和黃壤, 潮土MBN含量顯著高于黃壤(0.05)。

該區(qū)域內(nèi)MBC/MBN、MBC/MBP和MBN/MBP分別為6.67~14.82、45.24~179.90和4.18~14.13, 均值分別為11.07±2.25、92.31±36.08和8.43±3.01。由表1可知, 水稻土的MBC/MBN顯著低于潮土(0.05)。這可能是由于水稻土施肥較多, 土壤氮含量高導致土壤MBN含量較高, 從而引起MBC/MBN偏低。然而, 不同土壤類型間的MBC/MBP和MBN/MBP未達到差異顯著性(表1), 可能是由于土壤微生物生物量在環(huán)境中還受到溫度、降水和其他土壤性質(zhì)等多種因素的影響。

表1 不同土壤類型的土壤微生物生物量碳氮磷含量及土壤性質(zhì)

MBC: 土壤微生物生物量碳; MBN: 土壤微生物生物量氮; MBP: 土壤微生物生物量磷;: 樣品個數(shù)。同行不同小寫字母表示土壤類型間差異顯著(<0.05)。MBC: soil microbial biomass C; MBN: soil microbial biomass N; MBP: soil microbial biomass P;: samples number. Different lowercase letters in the same line mean significant differences at 0.05 level among different soil types.

2.2 影響土壤微生物生物量碳氮磷的單因素分析

2.2.1 溫度和降水

溫度能通過影響土壤微生物的生存微環(huán)境, 從而導致土壤微生物生物量的改變[18]。年均溫和積溫作為主要的熱量指標, 對土壤MBC、MBN和MBP含量的影響方式也較為相似。在本研究中, 土壤MBC、MBN和MBP均隨年均溫增加而呈指數(shù)減少(圖1,<0.01)。這可能是由于溫度的增加, 土壤有機質(zhì)易分解而累積量相對較少, 導致微生物活動水平相對較低。隨著≥0 ℃積溫和≥10 ℃積溫增加, MBC、MBN和MBP均呈指數(shù)降低趨勢, 且均達極顯著水平。類似地, 在該平原區(qū), ≥0 ℃積溫和≥10 ℃積溫增加, 土壤溫度長年處于較高水平, 也有利土壤有機物的分解, 導致MBC、MBN和MBP隨二者呈指數(shù)減少(<0.01)。

降水影響土壤水分含量和透水通氣狀況, 調(diào)控著生物群落的結(jié)構(gòu)和功能[19], 進而影響土壤MBC、MBN和MBP的含量。本研究土壤MBC含量隨年均降水量增加而呈指數(shù)減少(圖2,<0.01), 土壤MBN、MBP含量也隨之呈顯著指數(shù)減少(<0.05)。土壤MBC與干燥度呈極顯著線性正相關(guān), MBN、MBP含量與干燥度呈顯著線性正相關(guān)。

2.2.2 海拔

海拔作為重要的地形因素, 其高度變化會引起多種環(huán)境因素如溫度、光照、水分等的變化[20-21], 從而影響土壤微生物群落及其數(shù)量。在本研究中, 隨著海拔的增加, 土壤MBC、MBN和MBP含量呈極顯著線性增長(<0.01)。這與曹瑞等[12]報道的川西高山峽谷區(qū)不同海拔土壤MBC和MBN含量隨海拔增加呈現(xiàn)先增加后減少再增加的變化趨勢不同。這可能是由于川西平原面積較大, 海拔變化及其導致的溫度、土壤水分和土壤有機質(zhì)的變化與前者的變化規(guī)律不一致。

圖1 川西平原土壤微生物生物量碳氮磷含量與年均溫、≥0 ℃積溫和≥10 ℃積溫的關(guān)系

MBC: 土壤微生物生物量碳; MBN: 土壤微生物生物量氮; MBP: 土壤微生物生物量磷。MBC: soil microbial biomass C; MBN: soil microbial biomass N; MBP: soil microbial biomass P.

圖2 川西平原土壤微生物生物量碳氮磷含量與年均降水量、干燥度和海拔的關(guān)系

MBC: 土壤微生物生物量碳; MBN: 土壤微生物生物量氮; MBP: 土壤微生物生物量磷。MBC: soil microbial biomass C; MBN: soil microbial biomass N; MBP: soil microbial biomass P.

2.2.3 成土母質(zhì)

成土母質(zhì)為土壤生物生長提供了必要的大量營養(yǎng)物質(zhì), 影響著土壤微生物結(jié)構(gòu)和群落, 因而也影響著土壤微生物生物量[22-23]。在本研究區(qū)域內(nèi), 灰色沖積物MBC含量比老沖積物MBC含量高29.40%(<0.05, 表2), 但紫色沖積物與二者差異并不顯著(>0.05)?；疑珱_積物中MBN和MBP含量均顯著高于紫色沖積物和老沖積物中MBN和MBP含量(<0.05), 且分別比后兩者高36.75%、27.15%和117.75%、83.87%。然而, 老沖積物和紫色沖積物中MBN和MBP含量差異并不顯著(>0.05)。可能是由于本研究中灰色沖積物發(fā)育的土壤多為水田和河床旁草地, 其中作物秸稈還田或植物凋落物返回土壤較多, 水分條件較好, 導致有機物易于積累, 因此土壤微生物生物量較高; 而老沖積物發(fā)育形成的土壤獲得的秸稈或有機凋落物較少, 且由于其分布的高階地水土流失較強, 土壤有機質(zhì)分解相對較快, 因此, 土壤MBC、MBN和MBP含量較低。

表2 不同成土母質(zhì)和土地利用方式下土壤微生物生物量碳氮磷含量特征

MBC: 土壤微生物生物量碳; MBN: 土壤微生物生物量氮; MBP: 土壤微生物生物量磷;: 樣品個數(shù)。同列不同小寫字母表示不同母質(zhì)/同土地利用方式間差異顯著(<0.05)。MBC: soil microbial biomass C; MBN: soil microbial biomass N; MBP: soil microbial biomass P.: samples number. Different lowercase letters in the same column mean significant differences at 0.05 level among parent materials or land use types.

2.2.4 土地利用方式

不同土地利用方式影響植物群落組成和結(jié)構(gòu)以及植物-土壤的相互作用過程[14], 從而改變土壤微生物生物量。由表2可知, MBC、MBN和MBP均為草地含量最高, 草地MBC含量顯著高于水田和旱地(表2), 且草地MBN和MBP含量顯著高于其他3種土地利用方式, 而林地、水田和旱地中的MBC、MBN和MBP含量差異均不顯著。在本研究區(qū), 草地表層土壤可能因根系分布密集, 其分泌物促進了微生物的活動, 導致了MBC、MBN和MBP較高[24]。

2.3 影響土壤微生物生物量碳氮磷的多因素綜合分析

2.3.1 皮爾森相關(guān)分析和冗余分析

為探究川西平原土壤MBC、MBN和MBP含量的影響因素, 本研究首先采用了皮爾森相關(guān)性分析。結(jié)果表明, MBC和MBN均與≥0 ℃積溫、年均溫和海拔達到極顯著相關(guān)(表3), MBP與母質(zhì)呈現(xiàn)極顯著相關(guān)。此外, MBC與≥10 ℃積溫、年均降水量、成土母質(zhì)和土地利用方式呈顯著相關(guān); MBN與干燥度呈顯著相關(guān)(<0.05), 而與年均降水量、成土母質(zhì)和土地利用方式關(guān)系不顯著(>0.05); MBP與≥0 ℃積溫、年均溫、干燥度、年均降水量、海拔和土地利用關(guān)系顯著。

表3 環(huán)境因素與土壤微生物生物量碳氮磷及其冗余分析排序軸的相關(guān)性

AT0: ≥0 ℃積溫; AT10: ≥10 ℃積溫; MAT: 年均溫; AD: 干燥度; MAP: 年均降水量; ELE: 海拔; PM: 母質(zhì); LU: 土地利用方式; MBC: 土壤微生物生物量碳; MBN: 土壤微生物生物量氮; MBP: 土壤微生物生物量磷。NS: 相關(guān)性不顯著; *:<0.05水平顯著相關(guān); **:<0.01水平顯著相關(guān),=38. AT0: accumulated temperature above 0 ℃; AT10: accumulated temperature above 10 ℃; MAT: mean annual temperature; AD: aridity; MAP: mean annual precipitation; ELE: altitude; PM: parent material; LU: land use; MBC: soil microbial biomass C; MBN: soil microbial biomass N; MBP: soil microbial biomass P. NS: no significant correlation; *: significant correlation at< 0.05; **: significant correlation at< 0.01;= 38.

為進一步驗證和解釋環(huán)境因素與土壤MBC、MBN和MBP之間的相互作用關(guān)系, 將研究區(qū)38個樣點的MBC、MBN與MBP含量作為物種指標(species), 并選取≥0 ℃積溫、≥10 ℃積溫、年均溫、年均降水量、干燥度、海拔、成土母質(zhì)和土地利用方式共8個指標作為環(huán)境因素(environments)進行冗余分析。結(jié)果表明, ≥0 ℃積溫、≥10 ℃積溫、年均溫、年均降水量、干燥度、海拔和成土母質(zhì)均與第1軸達極顯著水平(表3,<0.01), 土地利用方式與第1軸達顯著水平(<0.05); 而第2軸僅與成土母質(zhì)達顯著水平(表3,<0.05)。因此, 第1軸能較好地解釋這些影響因素對川西平原土壤MBC、MBN和MBP含量分布問題, 且第1軸和第2軸累積解釋量為58.4%。同時Monte Carlo置換檢驗的結(jié)果表明, 所有排序軸進行檢驗均達極顯著相關(guān)(=0.001), 表明排序軸與影響因素之間的線性擬合程度能較好地反映其與MBC、MBN和MBP的關(guān)系。由冗余分析的二維排序圖(圖3)可知, MBC、MBN和MBP與干燥度、海拔和土地利用方式呈正相關(guān), 而與其他5個環(huán)境因素呈負相關(guān), 這與皮爾森相關(guān)分析和單因素分析結(jié)果相同。

圖3 環(huán)境因素與土壤微生物生物量碳氮磷含量的冗余分析二維排序圖

MAT: 年均溫; AT0: ≥0 ℃積溫; AT10: ≥10 ℃積溫; MAP: 年均降水量; AD: 干燥度; PM: 母質(zhì); ELE: 海拔; LU: 土地利用方式; MBC: 土壤微生物生物量碳; MBN: 土壤微生物生物量氮; MBP: 土壤微生物生物量磷。MAT: mean annual temperature; AT0: accumulated temperature above 0 ℃; AT10: accumulated temperature above 10 ℃; MAP: mean annual precipitation; AD: aridity; PM: parent material; ELE: altitude; LU: land use; MBC: soil microbial biomass C; MBN: soil microbial biomass N; MBP: soil microbial biomass P.

2.3.2 逐步回歸分析

為進一步定量觀察在多環(huán)境因素綜合影響下的土壤MBC、MBN和MBP的變化趨勢, 本研究選擇年均溫(MAT)、≥0 ℃積溫(AT0)、≥10 ℃積溫(AT10)、年均降水量(MAP)、干燥度(AD)、海拔(ELE)、成土母質(zhì)(PM)和土地利用方式(LU)共8個指標進行逐步回歸分析。結(jié)果表明, 土壤MBC可以分別由兩個模型表達(表4), 綜合這兩個模型的分析結(jié)果, 年均溫、干燥度和年均降水量和母質(zhì)是土壤MBC的主要影響因素。其中, 土壤MBC與干燥度和年均降水量呈正相關(guān)(<0.05), 而與年均溫和母質(zhì)呈負相關(guān)(<0.05)。土壤MBN的主要影響因素是海拔、干燥度和年均降水量, MBN分別與三者呈顯著正相關(guān)(<0.05)。土壤MBP則分別與母質(zhì)和年均溫呈顯著負相關(guān)(<0.05), 而與≥10 ℃積溫和年均降水量分別呈顯著正相關(guān)(<0.05)。

3 討論

3.1 不同土壤類型下土壤微生物生物量碳氮磷含量變化

不同類型土壤因物理化學及生物學性質(zhì)的差異, 導致土壤微生物生物量存在差異。在本研究中, 川西平原沖積土、潮土、水稻土、黃壤4種土壤類型的MBC、MBN和MBP存在顯著差異(表1,0.05)。三者含量以沖積土最高, 黃壤最低。這可能是由于本研究區(qū)沖積土多為草地土壤, 土壤的有機碳、全氮、全磷含量相對較高, 從而導致微生物生物量亦高。同時, 該結(jié)果也高于Mukherjee等[5]研究中沖積土的MBC含量(493mg·kg–1)。黃壤因獲得秸稈或有機凋落物較少, 且水土流失較強, 土壤有機質(zhì)和全氮相對較低, 所以其MBC、MBN和MBP也低, 并與其他區(qū)域黃壤的MBC、MBN和MBP含量水平接近[8,25]。

土壤MBC/MBN可以反映土壤微生物群落結(jié)構(gòu)信息, 有研究表明, MBC/MBN在細菌中大約為5∶1, 放線菌中為6∶1左右, 而真菌中約為10∶1[26-27]。在本研究中, 不同土壤類型MBC/MBN介于10.23~ 11.89, 表明該區(qū)域真菌可能在微生物生物量碳氮循環(huán)中占主導地位。潮土MBC/MBN顯著高于水稻土, 可能是因為種植作物不同所致。川西平原農(nóng)田有機物來源以秸稈還田為主, 其潮土中旱地多以玉米()-小麥/油菜()秸稈為主, 而水稻土多以水稻()-蔬菜/油菜秸稈為主。因此, 潮土的C∶N比水稻土略高(0.05)。Xu等[28]對全球陸地生態(tài)系統(tǒng)進行了分析, 指出土壤MBC/MBN、MBC/MBP和MBN/MBP均值分別為7.6、42.4和5.6, 而本研究MBC/MBN、MBC/MBP和MBN/MBP均值分別為11.07±2.25、92.31±36.08和8.43±3.01, 與全球均值相比均偏高。這可能是由于川西平原內(nèi), 土壤有機質(zhì)含量較高, 而氮素和磷素相對缺乏, 導致土壤微生物氮、磷偏低, 從而MBC/MBN、MBC/MBP和MBN/MBP比值較高。

表4 土壤微生物生物量碳氮磷多環(huán)境因素綜合影響的逐步回歸分析模型

MAT: 年均溫; AT10: ≥10 ℃積溫; MAP: 年均降水量; AD: 干燥度; PM: 母質(zhì); ELE: 海拔; MBC: 土壤微生物生物量碳; MBN: 土壤微生物生物量氮; MBP: 土壤微生物生物量磷。MAT: mean annual temperature; AT10: accumulated temperature above 10 ℃; MAP: mean annual precipitation; AD: aridity; PM: parent material; ELE: altitude; MBC: soil microbial biomass C; MBN: soil microbial biomass N; MBP: soil microbial biomass P.

3.2 環(huán)境因素對土壤微生物生物量碳氮磷變化的影響

土壤微生物生物量高低是表征土壤碳氮磷循環(huán)的重要指標, 直接關(guān)系到土壤中重要的生物化學過程及供給植物養(yǎng)分的能力, 其在土壤中含量受多重因素影響[29-30]。

MBC作為土壤活性碳的一部分, 是土壤有機物分解的動力, 與土壤中元素循環(huán)密切相關(guān)[30]。相關(guān)分析和冗余分析結(jié)果均表明, 本研究區(qū)土壤MBC受年均溫、≥0 ℃積溫、海拔、干燥度影響顯著(<0.01), 分別與年均溫和≥0 ℃積溫呈負相關(guān), 而與海拔、干燥度呈正相關(guān)。逐步回歸分析表明, 土壤MBC可以分別由兩個模型表達, 年均溫、干燥度、年均降水量和母質(zhì)是土壤MBC的主要影響因素。其中, MBC含量隨年均溫的增加而減少, 可能是由于溫度升高直接影響土壤微生物生長, 也可能溫度間接通過促進作物生長而加劇其與微生物的養(yǎng)分競爭, 進而抑制微生物活性[31-32]。這與劉秉儒[9]研究賀蘭山區(qū)MBC和年均溫呈顯著負相關(guān)的結(jié)果相似, 而與Li等[11]在韓國首爾研究土壤MBC隨溫度的增加而增加的結(jié)果相反。其次, 因為本研究區(qū)為濕潤氣候, 干燥度增加有利于改善土壤通氣狀況, 促進微生物活動加強, 從而導致MBC含量增加。同時, 成土母質(zhì)通過影響土壤的生物化學性質(zhì)和養(yǎng)分[22], 從而影響著土壤MBC含量。

與皮爾森相關(guān)分析和冗余分析的結(jié)果相反, 逐步回歸分析顯示本研究的年均降水量與土壤MBC呈正相關(guān)。該結(jié)果與Li等[11]在韓國首爾研究中發(fā)現(xiàn)的MBC隨著降水增加而增加的結(jié)果相似。這是由于本研究區(qū), 雨熱同季, 6—9月氣溫多在20~31 ℃, 極端高溫甚至高達39.5 ℃; 同期降水占全年的45%~57%。因此, 在短時期內(nèi), 降水增加既能減緩較高氣溫對土壤微生物的抑制作用, 又有利于土壤有機質(zhì)的保持。而在單因素分析中忽略了降水通過調(diào)控氣溫而呈現(xiàn)的正向作用。

MBN作為土壤活性氮的重要來源, 對土壤氮素的供給起著調(diào)節(jié)作用[28]。相關(guān)分析和冗余分析結(jié)果表明, 海拔是MBN的主要影響因素, 與其呈極顯著正相關(guān), 這與單因素分析的結(jié)論相同。逐步回歸分析表明, 海拔、干燥度和年均降水量是MBN的主要影響因素, 三者均與MBN呈顯著正相關(guān)。3種分析方法的結(jié)果均表明, 土壤MBN隨著海拔升高而增加, 這與劉秉儒[9]在賀蘭山區(qū)的研究結(jié)果相同, 這是由于海拔的增加, 使氣溫下降, 同時降低了土壤有機質(zhì)礦化速率, 有利于有機質(zhì)的累積, 從而導致土壤MBN的增加。

MBP作為土壤有效磷的重要來源, 很大程度上能反映土壤活性磷的周轉(zhuǎn)強度[25]。相關(guān)分析和冗余分析結(jié)果表明, 母質(zhì)是影響MBP的主要因素(<0.01)。而逐步回歸分析則表明, 土壤MBP分別與母質(zhì)和年均溫呈顯著負相關(guān), 而與≥10 ℃積溫和年均降水量分別呈顯著正相關(guān)。因此, 這四者都是影響土壤MBP的主要因素。首先, 由于土壤磷素主要來源于母質(zhì), 不同母質(zhì)土壤磷素的組成和數(shù)量皆有變異, 從而影響土壤微生物的種類和MBP含量。其次, 土壤MBP隨年均溫的增加而減少, 這與Li等[4]對全球森林生態(tài)系統(tǒng)研究中MBP與年均溫呈負相關(guān)的結(jié)果相同。這可能是由于溫度增加促進了作物生長, 從而使其與土壤微生物的競爭作用加劇, 抑制了微生物活動[31]。然而, 在逐步回歸分析中, ≥10 ℃積溫和年均降水量與MBP呈顯著正相關(guān), 這均與單因素回歸分析和冗余分析結(jié)果相反。可能是由于≥10 ℃積溫是影響植物生長的主要影響因素, 調(diào)控著植物和微生物在土壤-植物系統(tǒng)中競爭和轉(zhuǎn)化養(yǎng)分的過程, 從而影響土壤MBP含量。

綜上, 年均溫、干燥度、年均降水量和母質(zhì)是MBC的主要環(huán)境影響因素; 海拔、干燥度和年均降水量是MBN的主要環(huán)境影響因素; 母質(zhì)、年均溫、≥10 ℃積溫和年均降水量是MBP的主要環(huán)境影響因素。表明MBC、MBN和MBP均受氣候影響顯著, 即它們對氣候變化的響應敏感。迄今, 已有的研究主要關(guān)注年均溫和年均降水量對土壤MBC和MBN的影響, 而本研究結(jié)果表明, 干燥度對土壤MBC和MBN的影響也是顯著的。特別值得關(guān)注的是, 本研究中年均降水量在多環(huán)境因素影響下與MBC、MBN和MBP的關(guān)系均為正相關(guān), 且≥10 ℃積溫與MBP呈正相關(guān), 它們均與單因素回歸分析和冗余分析的研究結(jié)果相反。這可能是由于上述幾種氣候因素間是存在相互影響的, 它們對土壤微生物生物量的影響既有直接效應, 也可能有間接效應和交互效應。因此, 評估這些因素與土壤MBC、MBN和MBP的關(guān)系, 必須系統(tǒng)觀察它們在多因素影響條件下的綜合效應, 而不能僅僅只調(diào)查它們的單因素影響效應。同時, 這些結(jié)果是否正確及其適應范圍也需要進行更多的研究論證。

4 結(jié)論

1)不同土壤類型間的MBC、MBN和MBP含量差異顯著, 表現(xiàn)為沖積土的MBC、MBN和MBP含量顯著高于潮土、水稻土和黃壤(0.05)。水稻土的MBC/MBN顯著低于潮土, 而不同土壤類型間的MBC/MBP和MBN/MBP差異均不顯著。

2)基于多元分析的綜合分析表明, MBC的主要響應變量為年均溫、干燥度、年均降水量和母質(zhì), MBN主要受海拔、干燥度和年均降水量的綜合影響, MBP則主要受母質(zhì)、年均溫、≥10 ℃積溫和年均降水量調(diào)控。因此, 氣候因素在土壤微生物生物量碳、氮、磷含量調(diào)控過程中扮演著重要作用。

[1] POWLSON D S, PROOKES P C, CHRISTENSEN B T. Measurement of soil microbial biomass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to straw incorporation[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1987, 19(2): 159–164

[2] HE Z L, YANG X E, BALIGAR V C, et al. Microbiological and biochemical indexing systems for assessing quality of acid soils[J]. Advances in Agronomy, 2003, 78: 89–138

[3] 郭振, 王小利, 徐虎, 等. 長期施用有機肥增加黃壤稻田土壤微生物量碳氮[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2017, 23(5): 1168–1174 GUO Z, WANG X L, XU H, et al. A large number of long-term application of organic fertilizer can effectively increase microbial biomass carbon and nitrogen in yellow paddy soil[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2017, 23(5): 1168–1174

[4] LI P, YANG Y H, HAN W X, et al. Global patterns of soil microbial nitrogen and phosphorus stoichiometry in forest ecosystems[J]. Global Ecology and Biogeography, 2015, 23(9): 979–987

[5] MUKHERJEE S, TRIPATHI S, MUKHERJEE A K, et al. Persistence of the herbicides florasulam and halauxifen-methyl in alluvial and saline alluvial soils, and their effects on microbial indicators of soil quality[J]. European Journal of Soil Biology, 2016, 73: 93–99

[6] JU C, XU J, WU X H, et al. Effects of myclobutanil on soil microbial biomass, respiration, and soil nitrogen transformations[J]. Environmental Pollution, 2016, 208: 811–820

[7] 劉定輝, 舒麗, 陳強, 等. 秸稈還田少免耕對沖積土微生物多樣性及微生物碳氮的影響[J]. 應用與環(huán)境生物學報, 2011, 17(2): 158–161 LIU D H, SHU L, CHEN Q, et al. Effects of straw mulching and little- or zero-tillage on microbial diversity and biomass C and N of alluvial soil in Chengdu Plain, China[J]. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 2011, 17(2): 158–161

[8] YAN W D, CHEN X Y, PENG Y Y, et al. Response of soil respiration to nitrogen addition in two subtropical forest types[J]. Pedosphere, 2017, doi: 10.1016/S1002-0160(17) 60471-5

[9] 劉秉儒. 賀蘭山東坡典型植物群落土壤微生物量碳、氮沿海拔梯度的變化特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2010, 19(4): 883–888 LIU B R. Changes in soil microbial biomass carbon and nitrogen under typical plant communies along an altitudinal gradient in east side of Helan Mountain[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(4): 883–888

[10] ZHANG L H, XIE Z K, ZHAO R F, et al. Plant, microbial community and soil property responses to an experimental precipitation gradient in a desert grassland[J]. Applied Soil Ecology, 2018, 127: 87–95

[11] LI G L, KIM S, HAN S H, et al. Precipitation affects soil microbial and extracellular enzymatic responses to warming[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2018, 12: 212–221

[12] 曹瑞, 吳福忠, 楊萬勤, 等. 海拔對高山峽谷區(qū)土壤微生物生物量和酶活性的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2016, 27(4): 1257–1264 CAO R, WU F Z, YANG W Q, et al. Effects of altitudes on soil microbial biomass and enzyme activity in alpine-gorge regions[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(4): 1257–1264

[13] DENG H, YU Y J, SUN J E, et al. Parent materials have stronger effects than land use types on microbial biomass, activity and diversity in red soil in subtropical China[J]. Pedobiologia, 2015, 58(2/3): 73–79

[14] LIU D, HUANG Y M, AN S S, et al. Soil physicochemical and microbial characteristics of contrasting land-use types along soil depth gradients[J]. Catena, 2018, 162: 345–353

[15] 周正虎, 王傳寬. 帽兒山地區(qū)不同土地利用方式下土壤-微生物-礦化碳氮化學計量特征[J]. 生態(tài)學報, 2017, 37(7): 2428–2436 ZHOU Z H, WANG C K. Soil-microbe-mineralization carbon and nitrogen stoichiometry under different land-uses in the Maoershan region[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(7): 2428–2436

[16] 吳金水, 林啟美, 黃巧云, 等. 土壤微生物生物量測定方法及其應用[M]. 北京: 中國氣象出版社, 2006: 54–84 WU J S, LIN Q M, HUANG Q Y, et al. Measurement Method and Application of Soil Microbial Biomass[M]. Beijing: China Meteorological Press, 2006: 54–84

[17] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 第3版. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 25–97 BAO S D. Soil and Agricultural Chemistry Analysis[M]. 3rd ed. Beijing: ChinaAgricultural Press, 2000: 25–97

[18] 王傳杰, 肖婧, 蔡岸冬, 等. 不同氣候與施肥條件下農(nóng)田土壤微生物生物量特征與容量分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2017, 50(6): 1067–1075 WANG C J, XIAO J, CAI A D, et al. Capacity and characteristics of soil microbial biomass under various climate and fertilization conditions across China croplands[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2017, 50(6): 1067–1075

[19] TOMIOLO S, VAN DER PUTTEN W H, TIELB?RGER K. Separating the role of biotic interactions and climate in determining adaptive response of plants to climate change[J]. Ecology, 2015, 96(5): 1298–1308

[20] FIERER N, MCCAIN C M, MEIR P, et al. Microbes do not follow the elevational diversity patterns of plants and animals[J]. Ecology, 2011, 92(4): 797–804

[21] GASTON K J. Global patterns in biodiversity[J]. Nature, 2000, 405(6783): 220–227

[22] TRETTIN C C, JOHNSON D W, TODD D E. Forest nutrient and carbon pools at walker branch watershed changes during a 21-year period[J]. Soil Science Society of America Journal, 1999, 63(5): 1436–1448

[23] SHENG R, QIN H L, O’DONNELL A G, et al. Bacterial succession in paddy soils derived from different parent materials[J]. Journal of Soils and Sediments, 2015, 15(4): 982–992

[24] KODE?OVá R, JIRKU V, KODE? V, et al. Soil structure and soil hydraulic properties of Haplic Luvisol used as arable land and grassland[J]. Soil and Tillage Research, 2011, 111(2): 154–161

[25] 李渝, 劉彥伶, 白怡婧, 等. 黃壤稻田土壤微生物生物量碳磷對長期不同施肥的響應[J]. 應用生態(tài)學報, 2019, 30(4): 1327–1334 LI Y, LIU Y L, BAI Y J, et al. Responses of soil microbial biomass C and P to different long-term fertilization treatments in the yellow paddy soil[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(4): 1327–1334

[26] 臧逸飛, 郝明德, 張麗瓊, 等. 26年長期施肥對土壤微生物量碳、氮及土壤呼吸的影響[J]. 生態(tài)學報, 2015, 35(5): 1445–1451 ZANG Y F, HAO M D, ZHANG L Q, et al. Effects of wheat cultivation and fertilization on soil microbial biomass carbon, soil microbial biomass nitrogen and soil basal respiration in 26 years[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(5): 1445–1451

[27] 劉驍蒨, 涂仕華, 孫錫發(fā), 等. 秸稈還田與施肥對稻田土壤微生物生物量及固氮菌群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)學報, 2013, 33(17): 5210–5218 LIU X Q, TU S H, SUN X F, et al. Effect of different fertilizer combinations and straw return on microbial biomass and nitrogen-fixing bacteria community in a paddy soil[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(17): 5210–5218

[28] XU X F, THORNTON P E, POST W M. A Global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems[J]. Global Ecology and Biogeography, 2013, 22(6): 737–749

[29] 張洋, 倪九派, 周川, 等. 三峽庫區(qū)紫色土旱坡地桑樹配置模式對土壤微生物生物量碳氮的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2014, 22(7): 766–773 ZHANG Y, NI J P, ZHOU C, et al. Effects of configuration mode of crop-mulberry system in purple arid hillside field on SMBC and SMBN in the three gorges reservoir[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2014, 22(7): 766–773

[30] 曲成闖, 陳效民, 韓召強, 等. 生物有機肥對潮土物理性狀及微生物量碳、氮的影響[J]. 水土保持通報, 2018, 38(5): 70–76 QU C C, CHEN X M, HAN Z Q, et al. Effects of bioorganic fertilizer application on soil physical properties and microbial biomass carbon and nitrogen in fluvoaquic soil[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2018, 38(5): 70–76

[31] HODGE A, ROBINSON D, FITTER A. Are microorganisms more effective than plants at competing for nitrogen?[J]. Trends in Plant Science, 2000, 5(7): 304–308

[32] 張明乾, 韓證仿, 陳金, 等. 夜間增溫對冬小麥土壤微生物量碳氮及其活性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2012, 20(11): 1464–1470 ZHANG M Q, HAN Z F, CHEN J, et al. Impact of nighttime warming on soil microbial biomass carbon/nitrogen and activity in main winter wheat cropping areas in China[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(11): 1464–1470

Distribution characteristics and impact factors of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in western Sichuan plain*

WU Xiaoling1,2, ZHANG Shirong1,2**, PU Yulin3, XU Xiaoxun1,2, LI Yun3

(1. College of Environmental Sciences, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. Sichuan Provincial Key Laboratory of Soil Environmental Protection, Chengdu 611130, China; 3. College of Resources, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China)

The characteristics of soil microbial biomass carbon (MBC), soil microbial biomass nitrogen (MBN), and soil microbial biomass phosphorus (MBP) contents, and their responses to climate, altitude, parent material and land use in the western Sichuan plain were investigated by regional survey and statistical analysis. The key influencing factors were subsequently revealed, which provided theoretical guidance for soil quality management in western Sichuan plain. Results showed that MBC, MBN and MBP were significantly higher in alluvial soil than in paddy soil, fluvo-aquic soil, and yellow earth (< 0.05); moreover, MBC/MBN of fluvo-aquic soil was significantly higher than that of paddy soil. With respect to the influence of climate and elevation, MBC, MBN, and MBP exponentially declined with increasing accumulated temperature above 0 ℃, accumulated temperature above 10 ℃, mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP). However, they were augmented with increasing aridity and altitude. For different parent soil materials, the soil that developed from gray alluvial soil had higher MBC, MBN and MBP contents than those developed from glacial till. Meanwhile, they were significantly higher in the grassland than in paddy field and dry land. However, there were no significant differences between paddy field, dry land, and forest land. Pearson correlation and redundancy analyses revealed that the MBC and MBN had highly significant negative relationships with accumulated temperature above 0 ℃and MAT, while, they had highly significant positive relationships with altitude (< 0.01). In addition, MBP had a highly significant negative relationship with parent material. Furthermore, stepwise regression analysis showed that the main impact factors for MBC were MAT, MAP, and parent material, and aridity; MBN was affected by altitude, aridity, and MAP; MBP was primarily controlled by parent material, accumulated temperature above 10 ℃, and MAP. Therefore, soil MBC, MBN and MBP can sensitively reflect the climate change in different sampling points inwestern Sichuan plain, providing an essential basis for predicting the response of soil carbon, nitrogen, and phosphorus to climatic changes.

Soil microbial biomass carbon; Soil microbial biomass nitrogen; Soil microbial biomass phosphorus; Climate; Altitude; Parent material; Land use

, E-mail: Srzhang01@aliyun.com

Apr. 29, 2019;

Jul. 22, 2019

S154.1

2096-6237(2019)10-1607-10

10.13930/j.cnki.cjea.190328

吳曉玲, 張世熔, 蒲玉琳, 徐小遜, 李云. 川西平原土壤微生物生物量碳氮磷含量特征及其影響因素分析[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報(中英文), 2019, 27(10): 1607-1616

WU X L, ZHANG S R, PU Y L, XU X X, LI Y. Distribution characteristics and impact factors of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in western Sichuan plain[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(10): 1607-1616

* 四川省重點研發(fā)項目(19ZDYF2427)和四川省環(huán)境保護科技項目計劃(2018HB30)資助

張世熔, 主要從事土壤生態(tài)與修復方面的研究。E-mail: Srzhang01@aliyun.com

吳曉玲, 主要從事土壤生態(tài)方面的研究。E-mail: wuxiaoling1222@163.com

2019-04-29

2019-07-22

* The study was supported by the Key Research and Development Program of Sichuan Province (19ZDYF2427) and the Science and Technology Project for Sichuan Environmental Protection (2018HB30).