降水和遮蔭對側(cè)柏林地種子萌發(fā)的影響

王 斐，翟國鋒3，劉幸紅，呂雷昌，吳德軍，邢世巖2，葛忠強

(1.山東省林業(yè)科學研究院，濟南 250014；2.山東農(nóng)業(yè)大學，山東 泰安 271018；3.山東淄博沂源毫山林場，山東 沂源 256112)

我國華北和西北地區(qū)栽培的大面積側(cè)柏(Platycladusorientalis)人工林對改善生態(tài)環(huán)境起到非常重要的作用，然而其更新也成為我們面臨的重要課題之一。目前，有關(guān)側(cè)柏林天然更新的研究并非少見[1-2]。一些報道通過側(cè)柏林地內(nèi)幼苗幼樹的調(diào)查研究了側(cè)柏林天然更新的潛在可能性[3-4]，也有報道從側(cè)柏林的區(qū)域劃分中研究了側(cè)柏幼苗幼樹空間分布的異質(zhì)性[5]以及林分自身的空間結(jié)構(gòu)對側(cè)柏林地更新的影響[6]。甚至有從側(cè)柏林窗內(nèi)日照軌跡的計算機模擬與側(cè)柏苗的空間分布特征研究光照和濕度的變化對側(cè)柏幼苗幼樹生存的影響[7]。側(cè)柏種子萌發(fā)受制于土壤水分的有效性和適度的光照條件[8]。這是否適用于大區(qū)域范圍內(nèi)的側(cè)柏林分尚不清楚,而且一些夏季降水尤為充足的年份林地內(nèi)側(cè)柏種子萌發(fā)和籽苗出土也不多見。為此，在山東省內(nèi)對側(cè)柏當年生籽苗進行更大范圍的調(diào)查和研究。應用地統(tǒng)計方法進行了降水的時空解析以及側(cè)柏種子萌發(fā)和籽苗空間分布的研究。結(jié)合多樹種種子萌發(fā)的室內(nèi)試驗研究，論述了側(cè)柏林種子萌發(fā)和保存對于優(yōu)化的時空環(huán)境的依賴性，從而進一步解析了側(cè)柏種子集中萌發(fā)和幼苗幼樹聚集分布與其環(huán)境適應性的關(guān)系，為人工促進側(cè)柏林更新奠定理論基礎。

1 材料和方法

1.1 山東省側(cè)柏林地種子萌發(fā)和降水時空分布的統(tǒng)計分析

山東省107個氣象站點2017—2018年逐日降雨量的數(shù)據(jù)來自于中國國家氣象中心氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的對應站點。雨季降水量為7—9月份降水量之和，前9個月降水量是1—9月份各月降水量之和。在統(tǒng)計這2項指標的基礎上，用ArcGIS的徑向基函數(shù)插值法(RBF)對其進行地統(tǒng)計分析。統(tǒng)計結(jié)果從小到大依次將降水量分成10個等級，然后用10種不同深度的藍和紅色繪制降水量地統(tǒng)計分布圖。與此同時,按數(shù)量多少將單位面積上萌發(fā)的籽苗數(shù)量分為5級或10級。并用大小不等的圓標記在其相應的地理位置上。

側(cè)柏種子萌發(fā)出苗數(shù)的調(diào)查，分別于2017年和2018年晚秋季節(jié)用Top定位法進行統(tǒng)計。調(diào)查地的選擇以具有代表性且交通方便的石灰?guī)r山地側(cè)柏林為準，包括山東南部的棗莊、北部的淄博、濟南和濰坊局部石灰?guī)r山地共計8個市、縣的18個地點。調(diào)查分別在陽坡和陰坡的匯水坡面水土再分配較為集中的地塊進行。選擇籽苗最為密集的地塊設定1 m2樣方，分別統(tǒng)計其中春夏萌生并保存下來的具有數(shù)對或十幾對初生葉以及秋季萌發(fā)僅有一對子葉或一對初生葉的側(cè)柏籽苗數(shù),以便研究春、夏、秋降水量與側(cè)柏種子萌發(fā)的關(guān)系。每地點各個坡向的樣點分別重復10～15次。

1.2 室溫環(huán)境中側(cè)柏、荊條和酸棗種子的發(fā)芽試驗

于2017年9月初采集側(cè)柏成熟種子、10月初采集荊條成熟種子,10月中旬采集酸棗成熟果實經(jīng)調(diào)制后獲得的成熟種子在室內(nèi)隔窗陽光下曬干。側(cè)柏種子過8目篩后，置于室溫環(huán)境中待用。2018年1月8日用初始溫度為40 ℃的溫水浸種、48 h后置入塑料盤內(nèi)，蓋濕紗布在自然室溫環(huán)境(13～18 ℃)下進行冬季發(fā)芽試驗。保持種子濕潤，并隨時補充水分。從種子開始發(fā)芽按一定的時間間隔統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，并計算發(fā)芽率。發(fā)芽率的計算公式如下：

Pi=100×Gi/Ti

式中i=1,2,3，分別表示1-側(cè)柏，2-荊條和3-酸棗。Pi、Gi和Ti分別是第i樹種的發(fā)芽率(%)、發(fā)芽種子數(shù)和試驗種子總數(shù)。鑒于側(cè)柏、荊條和酸棗單粒種子的重量差異較大，試驗時使用的種子總數(shù)各不相同，如T1(側(cè)柏)=198；T2(荊條)=513；T3(酸棗)=90。

春末夏初的發(fā)芽試驗始于4月15日，同樣用初始溫度為40 ℃的溫水浸種、48 h后置入塑料盤內(nèi)，蓋濕紗布在自然室溫環(huán)境(20～25 ℃)下進行發(fā)芽試驗，按公式1計算發(fā)芽率。盛夏的發(fā)芽試驗始于7月23日，試驗方法同前,而試驗時的室溫為30～31 ℃。

1.3 側(cè)柏種子后熟特性的試驗研究

分別于8月末采集變黃即將裂開的球果，9月初和9月中旬采集剛裂嘴或已經(jīng)裂開的球果。在室內(nèi)自然溫度下晾干，獲得的側(cè)柏種子過8目篩待用。于9月下旬開始發(fā)芽試驗，分別取8月30日、9月7日和9月15日采集的種子各30粒。用初始溫度為40 ℃的溫水浸種、48 h后置入沙包內(nèi)，蓋濕紗布在自然室溫環(huán)境(26～30 ℃)下進行發(fā)芽試驗，重復3次。按公式1計算發(fā)芽率，其中T=30。

1.4 側(cè)柏母樹生長指標觀測

對于衡量側(cè)柏母樹生長狀態(tài)的胸徑指標的觀測所采用的方法為胸圍測量法。使用常用的鋼卷尺在胸高部位測得。樣樹選自籽苗統(tǒng)計樣方周圍最近的4～5株下種母樹，每個調(diào)查地點20～22株。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

方差分析和相關(guān)分析應用Office 2003軟件完成。地統(tǒng)計分析用ArcGIS 12.02軟件進行。

2 結(jié)果和分析

2.1 降水量的空間分布異質(zhì)性與側(cè)柏種子萌發(fā)和籽苗保存的對應關(guān)系

盡管有關(guān)林地側(cè)柏種子萌發(fā)的研究已有許多報道，但是結(jié)合氣象數(shù)據(jù)的解析進行大尺度的調(diào)查研究并不多見。為此在2017年和2018年在山東省進行了深入的調(diào)研。結(jié)果發(fā)現(xiàn)一定時期內(nèi)的降雨量是側(cè)柏林地土壤含水量多寡的決定因素，進而也是側(cè)柏種子萌發(fā)的重要限制因素。圖1 a是應用徑向基函數(shù)插值法基于山東省境內(nèi)107個氣象站點2018年的前9個月之降水量數(shù)據(jù)制作的地統(tǒng)計分析圖(底色)和一些典型林地側(cè)柏出土籽苗的數(shù)量圖(圓形標識)。結(jié)果表明該年度在遭受數(shù)次臺風的襲擾后，山東省降水量偏多而且明顯地分配不均。泰沂山北麓的淄河和彌河流域為中心的地域降水相對豐沛，個別地方甚至超過1 000 mm。這在該地有氣象歷史以來較為少見。持續(xù)的陰雨天氣不僅給側(cè)柏種子萌發(fā)提供了充足的吸脹水源。而且也降低了林地和土壤的溫度。從而促進了種子夏季的萌發(fā)和保存。結(jié)果使得春夏萌發(fā)出土且保存下來的、具有數(shù)對初生葉的籽苗較多。最多者每平方米接近40個，而在平陰(圖1 a-14,15)和長清(圖1 a-13)周邊因降水量較少而很少有籽苗出土或存活。在許多調(diào)查地點幾乎沒有發(fā)現(xiàn)此類籽苗的蹤影。

注：a.數(shù)次臺風襲擾后2018年前9個月的降水量和山地陰坡具有數(shù)對初生葉的籽苗量(個·m-2)，樣點數(shù)n=15；b.2018年9月降水量和山地陰坡秋季萌發(fā)的僅有一對子葉或初生葉的籽苗量(個·m-2)，n=15；c.2017年9月降水量(mm)和側(cè)柏籽苗數(shù)(個·m-2)的分布，n=6。圖1 山東省降水量徑向基函數(shù)(RBF)插值法地統(tǒng)計分析和單位面積籽苗數(shù)量分布圖

2018年秋季的9月以后，降雨量逐漸減少，尤其是北部地區(qū)。盡管該月有幾次由南向北的降雨過程發(fā)生，但并沒有影響到北部的泰沂山北麓地帶。山東省9月降水量基本上維持南多北少的格局(圖1 b)。經(jīng)過對上述典型地區(qū)側(cè)柏林分內(nèi)秋季新萌生的、僅有一對子葉或初生葉的籽苗統(tǒng)計結(jié)果表明，在魯南棗莊市的薛城(圖1 b-4)和山亭區(qū)周邊以及降水量稍多的昌樂(圖1 b-5)等地側(cè)柏新生苗稍多，而9月降水偏少的濟南西部(圖1 b-12,13,14,15)地區(qū)最少，甚至沒有。盡管淄博、青州(圖1 b-6,7)等地雨季降水量巨大，但是因為在側(cè)柏種子集中成熟的9月降水量劇減而新生的側(cè)柏籽苗也不多。

2.2 母樹生長狀態(tài)與側(cè)柏種子萌發(fā)和籽苗生長

綜上所述,側(cè)柏種子的萌發(fā)和籽苗數(shù)量隨降水的波動變化而有多有少。且降水多少對種子吸脹和萌發(fā)出土影響顯著。然而，在一些降水量整體偏少的地區(qū)以及降水從多到少的過渡區(qū)，時而保存下來的籽苗并不算很少。其實，所調(diào)查的籽苗數(shù)量不僅受當年降水的影響，而且與上年秋季萌發(fā)的籽苗數(shù)等有關(guān)。在棗莊周邊(圖1 c-1，2)2017年秋季9月降水量較大且集中，這為側(cè)柏種子萌發(fā)和籽苗保存創(chuàng)造了較好的條件，該年秋季萌生側(cè)柏籽苗為數(shù)較多(10～20個·mm-2)。2018年在該地調(diào)查的籽苗數(shù)(圖1 a)在一定程度上受2017年秋季側(cè)柏籽苗較多的影響(圖1 c-1,2)。不僅如此，2017年在側(cè)柏較為集中栽培的區(qū)域研究表明，該年度側(cè)柏籽苗出土的數(shù)量與降水量之間也存在較為顯著的相關(guān)性(圖1 c)。該年度9月份濟南降水量大幅下降，甚至只有5.6 mm。所以2017年在濟南周邊(圖1 c-7,8,9,14)的側(cè)柏林地內(nèi)很難找到新萌發(fā)的當年生側(cè)柏籽苗。

在圖1 a中值得注意的是，盡管個別樣點地處降水豐沛的多雨區(qū)，其籽苗數(shù)并非很多(圖1 a-6)。經(jīng)調(diào)研發(fā)現(xiàn)，這種籽苗數(shù)量的分化在一定程度上受母樹生長狀態(tài)和立地環(huán)境的影響。圖2 a是2018年雨季降水非常豐沛而集中的泰沂山北麓部分地區(qū)保存下來的側(cè)柏籽苗與周邊母樹胸圍呈正相關(guān)關(guān)系，即母樹越大、生長越旺盛，樹冠周邊的籽苗越多。而且這些側(cè)柏籽苗大多集中在匯水坡面、水溝兩側(cè)水土再分配受益最明顯的地塊。

盡管如此，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)山地陰坡萌發(fā)的側(cè)柏籽苗數(shù)量明顯多于陽坡(圖2 b，p<0.01)，并且在調(diào)查樣地的陽坡與陰坡之間并沒有觀測到母樹胸圍之間的顯著性差異(圖2 b，p=0.141)。也就是說，盡管陰坡往往比陽坡的側(cè)柏生長量大，但是所觀測到的側(cè)柏籽苗大量萌發(fā)的林地之下二者之間的胸圍沒有顯著差異。然而，2種立地環(huán)境下側(cè)柏籽苗數(shù)量差異巨大，且達到極顯著水平。這表明，陰坡更加適宜的陰濕環(huán)境是該年度側(cè)柏種子萌發(fā)和生長的良好條件，側(cè)柏種子萌發(fā)并非需要夏季的高溫環(huán)境。然而，盛夏的高溫和全光環(huán)境不僅提高了土壤和大氣的溫度，更加重要的增加了蒸氣壓差，加快了水分的蒸發(fā)蒸騰。這時即使降水充足、土壤含水量適宜，林窗等全光照環(huán)境中側(cè)柏籽苗難以出土。側(cè)柏種子屬出土萌發(fā)類型，播下去的種子即使已經(jīng)萌芽，在土壤表層高溫干燥環(huán)境中下胚軸滯育而不能出土(圖2 c)。久而久之，在沒能建立起穩(wěn)定的自營體系之前而夭折。然而應用石塊側(cè)方遮蔭處理的種子不僅可以萌發(fā)，且籽苗宜生長正常(圖2 d)。石塊隔絕了陽光直射、降低了局部土壤溫度、增加了土壤濕度，此類小環(huán)境的創(chuàng)建促進了種子萌發(fā)和幼苗的生長。

注：a為單位面積上籽苗數(shù)(個·m-2)與母樹胸圍之間的相關(guān)關(guān)系；b為陽坡和陰坡籽苗數(shù)(個·m-2)、母樹胸圍的差異；c為從山頂陽坡全光照下扒出的萌發(fā)側(cè)柏籽苗,因胚軸滯育而不能出土；d.山頂陽坡全光照下用石塊側(cè)方遮蔭的籽苗。圖2 魯北2018年雨季強降雨區(qū)側(cè)柏籽苗春夏季萌發(fā)、保存與母樹胸圍的關(guān)系

2.3 側(cè)柏種子萌發(fā)最優(yōu)時期以及與伴生樹種間的競爭關(guān)系

側(cè)柏林更新受制于復雜的生態(tài)因素,除了非生物環(huán)境的影響外,一些植物種的競爭也是不可小視的因素之一。為此分別在冬季、春季和夏季進行了側(cè)柏、酸棗和荊條種子萌發(fā)試驗。始于2018年1月8日的發(fā)芽對比實驗結(jié)果表明，在冬季室溫(13～18 ℃)環(huán)境中，側(cè)柏種子經(jīng)催芽之后，萌發(fā)速度與秋季試驗接近。第13天或第14天開始發(fā)芽，20 d達到或接近高峰值，以后持續(xù)較長時間陸續(xù)有少量種子萌發(fā)。這表明側(cè)柏種子萌發(fā)并不要求較高的氣溫，而荊條在這種相對低溫的環(huán)境中不能萌發(fā)。試驗直到春季4月初氣溫升高到20 ℃以上，才逐漸有少量荊條種子發(fā)芽荊條種子在氣溫30 ℃時萌發(fā)最快[9]，且萌芽率不高。酸棗種皮厚而木質(zhì)化，吸脹和打破休眠過程較長，同樣在發(fā)芽試驗開始3個月后才開始有零星萌發(fā)(圖3 a)。

始于4月中旬的重復試驗中，室內(nèi)氣溫已經(jīng)上升到24～26 ℃。側(cè)柏種子仍然需要十幾天(4月30日)開始萌發(fā)而后迅速達到峰值，且發(fā)芽率較高(圖3 b)。在這一相對較高的氣溫環(huán)境中，盡管峰值出現(xiàn)的稍晚荊條發(fā)芽的起始時間與側(cè)柏不相上下且持續(xù)萌發(fā)。酸棗照樣需要很長的吸脹破殼時間直到試驗結(jié)束沒有種子發(fā)芽。事實上，這與林地內(nèi)秋季常看到側(cè)柏籽苗出土、而春夏季節(jié)常看到荊條集中萌發(fā)，酸棗很少有大量集中萌發(fā)的現(xiàn)象相吻合。以往大量的試驗研究表明，林地內(nèi)側(cè)柏種子在夏季萌發(fā)較為少見，7月下旬(氣溫30 ℃左右)進行的室內(nèi)種子發(fā)芽試驗表明，在5 d之內(nèi)，荊條已經(jīng)發(fā)芽10%以上，而側(cè)柏和酸棗的發(fā)芽率為0(圖3 c)。8 d以后荊條累計發(fā)芽率達到20%以上，且單日發(fā)芽已經(jīng)很少；側(cè)柏發(fā)芽率還不足5%，酸棗依然沒有發(fā)芽。2周之后側(cè)柏發(fā)芽率剛到10%左右。所以，夏季高溫不利于側(cè)柏種子的萌發(fā)。

這3次發(fā)芽試驗結(jié)果有1個共同的趨勢，側(cè)柏種子基本上不存在休眠的問題，且要求不太高的溫度。相對于溫和的條件,高溫環(huán)境中種子發(fā)芽較為緩慢;在林地環(huán)境中則大量集中萌發(fā)于4月和9月降雨量充足的年份。荊條在低溫環(huán)境中難以萌發(fā)，只有到春夏之交氣溫轉(zhuǎn)暖之時才開始萌發(fā),高溫環(huán)境中萌發(fā)較快。而酸棗受制于厚而硬的種皮需要2—3個月的破殼過程。這在自然環(huán)境中有利于長期持續(xù)地保持種子活力，有利于種子自身對環(huán)境的選擇。相比之下，荊條只有在春季或夏季萌發(fā)的概率較大，而側(cè)柏更加適合母樹下種后氣溫涼爽的秋季或春季萌發(fā)出土。

注：a.始于2018年1月8日的室內(nèi)發(fā)芽試驗；b.始于2018年4月15日的室內(nèi)發(fā)芽試驗；c.始于2018年7月19日的室內(nèi)發(fā)芽試驗的發(fā)芽率；d.側(cè)柏種子不同采收時間的發(fā)芽率。圖3 側(cè)柏及其常見競爭種荊條和酸棗當年生種子萌發(fā)試驗

試驗表明在秋季播種使用未完全成熟的側(cè)柏種子時，種子萌發(fā)需要渡過一個短暫的后熟期。2017年8月末，球果已經(jīng)變黃或變褐，尚未完全成熟，實驗室發(fā)芽率為20%左右。9月種子大量成熟落地后萌發(fā)即不存在問題，與球果尚未開裂的種子相比差異顯著(圖3 d，p<0.01)。

3 討 論

植物種子從萌發(fā)到新的生命周期開始需要經(jīng)過一個吸脹、增加含水率，再到胚根、胚芽發(fā)育，重建SPAC、形成獨立的自營新生命體的過程。在此過程中水是至關(guān)重要而且必不可少的核心物質(zhì)。水分和熱量的平衡是植物生長和發(fā)育以及適應環(huán)境的重要平衡機制[10]。在水分和熱量失衡狀態(tài)下易于遭受環(huán)境脅迫而受害。植物種子萌發(fā)從異營到自營的過渡期和幼苗期本身對干旱等環(huán)境的脅迫更加敏感[11-13]。就側(cè)柏播種和種子萌發(fā)出土而言，以往的研究表明側(cè)柏種子在陽坡或山頂空曠的全光照林窗環(huán)境中幼苗幼樹數(shù)量少[7-8]，而在匯水坡面和集水池旁側(cè)柏種子萌發(fā)容易、籽苗數(shù)量很多。

相比之下，在林冠遮蔽下的疏林地或樹蔭處，地溫低、濕度大，播種和澆水試驗出苗率較高。而到了晚秋，日照減弱，氣溫降低，無論全光照環(huán)境還是疏林下，側(cè)柏種子在充足的水分保障下，籽苗大量出土[5,7-8]。這個季節(jié)往往是我國北方干旱的枯水期。水分又成為側(cè)柏種子萌發(fā)的限制因素。在偶爾發(fā)生的晚秋多雨年份促生大量的籽苗，由于氣候急轉(zhuǎn)直下而更加干冷，籽苗很難保存下來。歸根結(jié)底，維持種子和籽苗的水分和能量平衡是其萌發(fā)出土的關(guān)鍵因素。

事實上，在我國西北的黃土丘陵地區(qū)以及北方干旱的沙漠地區(qū)側(cè)柏大多分布和生長在溝壑的絕壁上，究其原因在于這些立地環(huán)境中不僅有水分再分配的來源，而且還有光照熱量的空間遮蔽。然而，極端干旱的氣候又限制了種子的吸脹和萌發(fā)，因此側(cè)柏僅生存在局部的小環(huán)境之中。相比之下，在山東半干旱或半濕潤的氣候相對有利于側(cè)柏種子的萌發(fā)和成苗，林地天然更新苗木數(shù)量增多，側(cè)柏林的覆被率也相應增加。即使在夏季種子同樣不易萌發(fā),但是在水分和能量再分配受益的溝谷、匯水坡面等地，水土條件優(yōu)越，林木生長茂密，樹體活力旺盛，種子優(yōu)良。在高大母樹樹體的遮蔽之下，于降水充沛的年份春夏季節(jié)萌發(fā)出土一些側(cè)柏籽苗也不足為奇。在這些立地環(huán)境中側(cè)柏母樹同樣因環(huán)境優(yōu)越而生長健壯。也就是說在年復一年的水土、營養(yǎng)再分配的偏愛下，側(cè)柏母樹生長的立地環(huán)境濕潤又肥沃。優(yōu)越的環(huán)境導致側(cè)柏母樹枝繁葉茂、種子質(zhì)量相應地更加優(yōu)良。濃密的樹冠創(chuàng)造的適度遮蔭環(huán)境又為種子萌發(fā)和生長創(chuàng)造良好的條件，所以成為側(cè)柏幼苗幼樹聚集生長的根源。這些立地環(huán)境也是一些耐陰的落葉闊葉樹種適生的環(huán)境，甚至對于廣泛分布的競爭種荊條等闊葉樹種的生長也更加有利。在立地條件較為優(yōu)越、水肥資源豐厚的環(huán)境中一些耐陰的高大落葉闊葉喬木成為側(cè)柏更新的主要障礙。如常見的雜木樹種榆樹、苦楝、臭椿、君遷子、元寶槭、桑、槐、構(gòu)樹等，甚至在一些大型的溝谷內(nèi)業(yè)已形成塊狀的闊葉落葉林。然而，這樣的立地大多適宜農(nóng)耕、也是棗、杏、山楂和蘋果等果樹栽培的立地，栽培側(cè)柏者為數(shù)不多。側(cè)柏大多栽培在以灌木為主的瘠薄山地環(huán)境中。在這些立地上最為常見的競爭植物種是荊條和酸棗，在山東省境內(nèi)的石灰?guī)r山地上尤為常見。林地側(cè)柏種子萌發(fā)不僅在高溫干旱環(huán)境中萌發(fā)較少，而且業(yè)已萌發(fā)和成活的幼苗也容易夭折。

側(cè)柏、荊條和酸棗在不同季節(jié)種子萌發(fā)試驗研究表明，在溫和涼爽環(huán)境中可以在避免其他物種競爭的前提下促進側(cè)柏種子萌發(fā)。9月母樹下種高峰期也是北方旱季和低溫逐漸來臨之時，降水不足種子不能吸脹，往往錯過萌發(fā)的最佳時期。春季補水不僅可以促生側(cè)柏苗，而且可以促進鬼針草和荊條等競爭植物的種子萌生。事實上，側(cè)柏籽苗與荊條等同時大量萌發(fā)，因生長緩慢而受壓的情形并不少見。而且，春末夏初的高溫干旱對籽苗成活和保存的限制性更加突出。因此，在秋季適時補水促進側(cè)柏集中迅速萌發(fā)是人工促進側(cè)柏更新的有效途徑。依據(jù)側(cè)柏種子萌發(fā)不要求較高的氣溫之習性，在秋季的9月人工促進種子萌發(fā)是促進側(cè)柏林天然更新的有效措施。而夏季側(cè)柏籽苗栽培中適度的遮蔭措施也有利于其生長。也可以就地取材應用石塊對剛萌生的籽苗實施側(cè)方遮蔭保護。

Daubenmire[14]對有關(guān)溫度與植物物候之間關(guān)系的論述表示，形成于夏季的多年生植物芽制約著來年春天的發(fā)育，強降雨、高云量以及相對低溫常導致發(fā)育的遲滯。據(jù)觀察，在夏季降水量過多的年份側(cè)柏種子成熟的推遲往往也是影響種子萌發(fā)的因素之一。