防城河口灣魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子關(guān)系研究

何思璇, 何斌源

防城河口灣魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子關(guān)系研究

何思璇1, 何斌源2

1．中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 北京 100081;2．廣西壯族自治區(qū)海洋研究院, 南寧 廣西 530022

文章根據(jù)2016年5月、8月、11月和2017年2月在防城河口灣海域進(jìn)行的漁業(yè)資源和環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù), 研究了河口灣魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其空間和季節(jié)變化, 分析了魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與主要環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明: 全年調(diào)查共漁獲魚(yú)類95種, 隸屬于2綱12目37科69屬, 適溫性以暖水性魚(yú)類為主, 生態(tài)類型以底層和近底層魚(yú)類為主。其中, 春季60種, 夏季59種, 秋季54種, 冬季46種, 夏—秋季間種類相似性指數(shù)最高。全年優(yōu)勢(shì)種為褐菖鲉和長(zhǎng)鰭籃子魚(yú), 主要種有黃鰭棘鯛、條馬鲾、李氏?和真赤鯛等10種; 夏、秋季的最大優(yōu)勢(shì)種均為長(zhǎng)鰭籃子魚(yú), 春、冬季的最大優(yōu)勢(shì)種分別為褐菖鲉和條馬鲾。全灣魚(yú)類年均資源密度為45836尾×km–2和 435.21kg×km–2, 資源密度具有明顯的空間差異和季節(jié)變化。全年各站位種數(shù)變化范圍在2~21種, 多樣性指數(shù)在0.468~4.031, 豐富度指數(shù)在0.120~1.926, 均勻度指數(shù)在0.181~0.969。聚類分析、單因子相似性分析(ANOSIM)及相似性百分比(SIMPER) 分析表明該海域魚(yú)類群落存在一定程度的時(shí)空異質(zhì)性。相關(guān)性分析表明影響防城河口灣魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子為水溫、鹽度和硝酸鹽。

魚(yú)類; 種類組成; 群落結(jié)構(gòu); 環(huán)境因子; 防城河口灣

河口海灣處于陸地與海洋之間的生態(tài)交錯(cuò)帶, 是地球上生物多樣性最豐富、生態(tài)服務(wù)價(jià)值最高的自然生態(tài)系統(tǒng)之一, 在保護(hù)生物多樣性及棲息地、防洪減災(zāi)、凈化污染、抵御海侵和調(diào)節(jié)氣候等方面具有重要的生態(tài)作用, 同時(shí)是人類經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要空間資源(陸健健, 2003)。對(duì)于魚(yú)類而言, 河口海灣是其重要的產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)、越冬場(chǎng)和洄游通道, 直接影響其生理活動(dòng)及種群數(shù)量變化(徐兆禮, 2008; 李顯森等, 2013; 孫鵬飛等, 2014; 翟璐等, 2015); 同時(shí), 魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與功能可反映海洋生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài), 可作為評(píng)價(jià)海洋生態(tài)系統(tǒng)健康的指標(biāo)。防城河口灣(108°16′58.8″—108°28′58.8″E, 21°32′31.2″— 21°43′1.2″N)是廣西的重要海灣, 位于防城港市江山半島與企沙半島之間, 海域面積126.95 km2。通過(guò)遙感影像解譯發(fā)現(xiàn), 自1990年至今, 圍填海使灣口寬度減少了20%, 灣內(nèi)濕地面積減少了29.7% (即3769.40hm2), 24.4% (即203.84hm2)的原生紅樹(shù)林已消失。流域沿岸向防城河排放大量污水, 加重了防城河口灣水體和沉積物中重金屬污染程度(黎清華等, 2014)。在北部灣, 大面積的、較系統(tǒng)的魚(yú)類調(diào)查研究多集中在較深海域, 河口海灣的魚(yú)類調(diào)查研究則不系統(tǒng)不全面、水平落后, 尤其是防城河口灣, 相關(guān)調(diào)查頻次低、站位少、重復(fù)性差, 難以跟蹤漁業(yè)資源趨勢(shì)性變化。因此, 本文在該河口灣開(kāi)展了4個(gè)季度的魚(yú)類群落及相關(guān)水質(zhì)指標(biāo)調(diào)查研究海洋漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位設(shè)置與采樣

在防城河口灣海域共設(shè)置21個(gè)調(diào)查站位, 對(duì)應(yīng)編號(hào)Y1~Y21, 站位分布見(jiàn)圖1。分別于2016年5月、8月、11月和2017年2月的當(dāng)?shù)卮蟪逼? 租用當(dāng)?shù)貪O船開(kāi)展單船型底拖網(wǎng)采樣作業(yè), 底拖網(wǎng)網(wǎng)長(zhǎng)10m, 網(wǎng)口寬度3m, 網(wǎng)高1m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸10mm, 曳綱長(zhǎng)度30m; 每站拖曳15min左右, 平均拖速5.556km×h–1。所得漁獲冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類、計(jì)數(shù)和稱量。結(jié)合各魚(yú)種可捕系數(shù)、網(wǎng)具參數(shù)、拖網(wǎng)時(shí)間及速度計(jì)算資源密度(尾×km–2和kg×km–2), 其中, 中上層魚(yú)類可捕系數(shù)取0.3, 近底層、底層魚(yú)類取0.5。與魚(yú)類樣品采集同步現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水深、水色、透明度、水溫、pH值、鹽度、溶解氧飽和度, 并采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室分析生化需氧量(BOD)、化學(xué)需氧量(COD)、亞硝酸鹽、硝酸鹽、氨氮、無(wú)機(jī)氮、無(wú)機(jī)磷、硅酸鹽、總氮、總磷、懸浮物、葉綠素等環(huán)境因子, 共19項(xiàng)?，F(xiàn)場(chǎng)測(cè)定、樣品采集和保存、室內(nèi)分析和資料整理均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范第4部分:海水分析GB 17378—2007》(中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局等, 2008)和《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范SC/T 9403—2012》(中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部, 2013)要求進(jìn)行。

圖1 調(diào)查站位及魚(yú)類種數(shù)空間分布

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 各種指數(shù)計(jì)算

Shannon-Weaver多樣性指數(shù)():

Margalef豐富度指數(shù)():

Pielou均勻度指數(shù)():

式中:為某站位的所有個(gè)體數(shù);為該站位鑒定出的物種數(shù)目;p為某站位中第種的個(gè)體數(shù)占該站位總個(gè)數(shù)的比例。

物種相似性指數(shù)S(單位: %):

式中:、分別為某兩個(gè)季節(jié)或海區(qū)各自的物種數(shù);為兩個(gè)季節(jié)或海區(qū)共有的物種數(shù)。

相對(duì)重要值IRI(單位: %):

式中:為某季或全年的所有個(gè)體數(shù),n為某季或全年第種的個(gè)體數(shù);為某季或全年的總生物量,w為某季或全年第種的生物量;為出現(xiàn)頻率。按以下分級(jí)標(biāo)準(zhǔn): IRI≥500為優(yōu)勢(shì)種, 100≤IRI<500為主要種, 10≤IRI<100為一般種, IRI<10為少見(jiàn)種。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

采用IBM SPSS Statistics 23.0軟件進(jìn)行魚(yú)類群落的密度、生物量和群落指數(shù)的方差分析, 及各群落數(shù)量指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)分析。在PRIMER v6軟件中, 把4個(gè)季度各站位不同種群的密度數(shù)據(jù)作4次方根轉(zhuǎn)換, 選擇貢獻(xiàn)率在5%以上的種類計(jì)算Bray-Curtis相似性矩陣, 采用等級(jí)聚類分析來(lái)研究群落結(jié)構(gòu), 采用單因子相似性分析(ANOSIM)檢驗(yàn)不同組群落結(jié)構(gòu)的差異顯著性, 采用相似性百分比 (SIMPER)分析造成各組內(nèi)群落結(jié)構(gòu)相似的典型種(Clarke, 1993; Clarke et al, 2001)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落種類組成

全年共采集到魚(yú)類95種, 隸屬于2綱12目37科69屬, 軟骨魚(yú)綱僅獲1種(黃魟), 硬骨魚(yú)綱94種。以鱸形目種數(shù)最多, 共60種, 其次為鰈形目和鲉形目, 分別有13種和7種。區(qū)系組成以暖水性種為主, 有72種, 占75.8%; 暖溫性種23種, 占24.2%, 具有亞熱帶性質(zhì)。按棲息水層統(tǒng)計(jì), 所獲魚(yú)類以底層魚(yú)類為主, 有56種, 占總種數(shù)的58.9%; 近底層魚(yú)類26種, 占27.4%; 中上層魚(yú)類13種, 占13.7%, 總體上群落屬近岸生態(tài)類型。

春季捕獲魚(yú)類10目60種, 夏季8目59種, 秋季8目54種, 冬季7目46種。4個(gè)季度都出現(xiàn)的魚(yú)類有21種, 包括鱸形目11種、鰈形目5種、鲉形目4種和鲀形目1種。季節(jié)間種類相似性指數(shù)大小順序?yàn)? 夏—秋, 56.9; 秋—冬, 51.5; 春—秋, 50.0; 春—夏, 45.1; 夏—冬, 43.8; 春—冬, 39.5。

全年在各站位采集到的魚(yú)類種數(shù)差異較大, 在13~37種之間, Y2站位種數(shù)最少, Y17種數(shù)最多(圖1)?？傮w上可看出一個(gè)種數(shù)高值區(qū), 包括Y14、Y17、Y18和Y20, 沿著灣口至東灣的深水航道排成一條線; 還有一個(gè)亞高值區(qū), 包括站位Y3和Y4, 這里是咸淡水混合區(qū)。

將21個(gè)站位分為西灣(Y1至Y7)、東灣(Y8至Y14)和灣口(Y15至Y21) 3個(gè)分區(qū)統(tǒng)計(jì), 可知西灣魚(yú)類有55種, 東灣有60種, 灣口有65種。東灣與西灣共有種39種, 相似性指數(shù)51.3; 東灣與灣口共有種42種, 相似性指數(shù)50.6; 西灣與灣口共有種40種, 相似性指數(shù)50.0。3個(gè)分區(qū)的共有種有36種, 僅占總種數(shù)95種的37.9%?？梢?jiàn)區(qū)域之間的種類組成有一定程度差異。

2.2 群落優(yōu)勢(shì)種

不同季節(jié)的魚(yú)類群落優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)有所差異(表1)。春季IRI≥100 的種群有8種, 其中IRI≥500 的優(yōu)勢(shì)種有4 種: 褐菖鲉、真赤鯛、李氏?和二長(zhǎng)棘犁齒鯛; 100≤IRI<500 的主要種有4 種: 多鱗鱚、高體斑鲆、黃鰭棘鯛和條馬鲾。夏季只有長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)和黃鰭棘鯛是優(yōu)勢(shì)種, 主要種有11 種; 秋季優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)、黃鰭棘鯛和皮氏叫姑魚(yú), 主要種有7種; 冬季優(yōu)勢(shì)種有5 種: 條馬鲾、日本銀鱸、多鱗鱚、黃鰭棘鯛和短吻鲾, 主要種有4 種。周年優(yōu)勢(shì)種有褐菖鲉和長(zhǎng)鰭籃子魚(yú), 主要種有黃鰭棘鯛、條馬鲾、真赤鯛、李氏?和多鱗鱚等10種, 一般種有18種, 少見(jiàn)種有65種。夏季和秋季的最大優(yōu)勢(shì)種均為長(zhǎng)鰭籃子魚(yú), 春、冬季的最大優(yōu)勢(shì)種分別為褐菖鲉和條馬鲾。各個(gè)季度全部?jī)?yōu)勢(shì)種及主要種的相對(duì)重要值之和的占比分別為: 春93.3%、夏86.2%、秋83.1%、冬88.7%; 春季的優(yōu)勢(shì)種最集中, 僅褐菖鲉一種的重要值就達(dá)6184.83, 占57.4%; 秋季優(yōu)勢(shì)種最不明顯, 第一優(yōu)勢(shì)種的重要值僅為847.94。

表1 防城河口灣魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種及其相對(duì)重要值IRI (單位: %)

注：“/”表示未捕獲。

全年30個(gè)優(yōu)勢(shì)種和主要種之中有11個(gè)暖溫性種, 包括多鱗鱚、褐菖鲉、黑棘鯛、皮氏叫姑魚(yú)、鹿斑仰口鲾、李氏?、及達(dá)副葉鲹、鉛點(diǎn)多紀(jì)鲀、鲬、真赤鯛和中國(guó)花鱸。全年23個(gè)暖溫性種的相對(duì)重要值累積占比分別為: 春86.5%、夏53.6%、秋49.4%、冬21.8%。暖溫性種的種數(shù)雖然遠(yuǎn)低于暖水性種, 但全年暖溫性種的重要值占比達(dá)67.2%, 暖水性種占比為32.8%。

2.3 群落密度和生物量

防城河口灣魚(yú)類群落年均密度為45836尾×km–2。表1居前的12個(gè)周年優(yōu)勢(shì)種和主要種的密度累計(jì)占總量的77.8%。各季節(jié)均出現(xiàn)高密度區(qū), 春、夏季高密度區(qū)集中在灣口, 秋季高密度區(qū)在東灣和灣口連接區(qū), 冬季高密度區(qū)則在西灣北部區(qū)域(圖2)。最大密度出現(xiàn)在春季的Y20站位, 達(dá)830222尾×km–2;最小密度出現(xiàn)在秋季的Y7站位, 僅1235尾×km–2。魚(yú)類密度有明顯的季節(jié)變化, 分別為: 春106880尾×km–2、夏34474尾×km–2、秋14390尾×km–2、冬27599尾×km–2; 4個(gè)季節(jié)之間差異顯著(3,80=3.416,<0.05)。3個(gè)分區(qū)之間的密度差異極顯著(2,81= 5.737,<0.01), 大小順序?yàn)? 灣口(98669尾×m–2)>西灣(24692尾×m–2)>東灣(14146尾×m–2)。站位間密度差異不顯著(20,63=1.047,>0.05), 主要是由于組內(nèi)(即季節(jié))密度差異較大, 均方數(shù)值大, 導(dǎo)致值較低。

圖2 防城河口灣4個(gè)季節(jié)魚(yú)類群落密度分布

調(diào)查海域的魚(yú)類年均生物量為435.21kg×km–2。表1中重要值≥100的12個(gè)周年優(yōu)勢(shì)種和主要種的生物量累計(jì)占總量的64.4%。各季節(jié)魚(yú)類的高生物量區(qū)分布規(guī)律與密度基本相似(圖3), 最高生物量出現(xiàn)在春季的Y20站位, 達(dá)3527.15kg×km–2; 最小生物量出現(xiàn)在秋季的Y7站位, 僅6.50kg×km–2。不同海域分區(qū)之間的生物量差異顯著(2,81=3.963,<0.05), 依次為: 灣口(1042.41kg×m–2)>西灣(437.21 kg×m–2)>東灣(401.34kg×m–2)。站位間生物量差異不顯著(20,63=1.281,>0.05)。各季節(jié)的魚(yú)類生物量大小順序分別為: 春(587.37kg×km–2)>夏(486.44kg×km–2)>冬(377.43kg×km–2)>秋(289.58 kg×km–2), 季節(jié)之間差異不顯著(3,80=0.981,>0.05)。

2.4 群落多樣性

防城河口灣魚(yú)類群落的站位種數(shù)平均為8.8種, 最多達(dá)21種, 最少僅2種; 5~7種者較多, 占41.7%; 17種以上者占10.7% (圖4)。4個(gè)季節(jié)的魚(yú)類種數(shù)多少依次為: 夏(10.3)>春(10.0)>冬(7.7)>秋(7.0), 季節(jié)之間差異顯著(3,80=2.971,<0.05)。不同海域分區(qū)之間的種數(shù)差異顯著(2,81=3.133,<0.05), 分別為: 灣口(10.6種)>西灣(8.3種)>東灣(7.4種)。站位間種數(shù)差異也顯著(20,63=1.898,<0.05)。

圖3 防城河口灣4個(gè)季節(jié)魚(yú)類群落生物量分布

圖4 防城河口灣4個(gè)季節(jié)魚(yú)類群落的種數(shù)(a)、種類多樣性指數(shù)(b)、豐富度指數(shù)(c)和均勻度指數(shù)(d)

多樣性指數(shù)范圍在0.468~4.031, 平均為2.376, 2~3者占了46.4%, 大于3者占總數(shù)21.4%, 有較多區(qū)域群落較穩(wěn)定(圖4)。3個(gè)海域分區(qū)的均值分別為: 西灣(2.473)>東灣(2.357)>灣口(2.296), 差異不顯著(2,81=0.440,>0.05)。站位間值差異不顯著(20,63=1.100,>0.05)。夏季值高于其他季節(jié), 但季節(jié)之間差異不顯著(3,80=1.990,>0.05)。

豐富度指數(shù)值范圍在0.120~1.926, 均值為0.853, 大于1.000者占27.4% (圖4)。各季節(jié)的值高低依次為: 夏(1.150)>春(1.013)>冬(0.822)>秋(0.756), 季節(jié)之間差異顯著(3,80=2.895,<0.05)。分區(qū)間差異不顯著(2,81=1.581,>0.05), 但站位間差異顯著(20,63=1.824,<0.05)。

均勻度指數(shù)值范圍在0.181~0.969之間, 平均為0.821, 0.800以上者占65.5% (圖4)。季節(jié)間的值差異顯著(3,80=3.491,<0.05)。3分區(qū)的均值分別為: 西灣(0.868)>東灣(0.859)>灣口(0.736), 差異極顯著(2,81=5.615,<0.01)。站位間差異不顯著(20,63=1.187,>0.05)。

2.5 群落結(jié)構(gòu)多元分析

圖5是根據(jù)Bray-Curtis相似性矩陣所做的聚類分析結(jié)果。春季群落主要分為4個(gè)組, C1組由西灣北部站位組成, C2組由東灣北部站位, C3組主要由灣口區(qū)站位組成, C4組由東灣、西灣的中等鹽度站位組成, 另有3個(gè)站位獨(dú)立于上述4個(gè)組。冬季魚(yú)類群落分為3個(gè)組, D1組由灣口深水站位組成, D2組由中等水深的站位組成, D3組由全部西灣站位和東灣北部站位組成, 另有2個(gè)站位獨(dú)立于上述3個(gè)組。夏、秋季魚(yú)類群落均分為2個(gè)組, 且均為其中一組有2個(gè)站位而另一組有19個(gè)站位的格局, 夏秋群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性總體上比春冬兩季的低。單因子相似性分析(ANOSIM)分析表明上述4個(gè)季度不同組之間群落結(jié)構(gòu)種類組成差異極顯著(<0.001)。

圖5 4個(gè)季節(jié)防城河口灣魚(yú)類群落等級(jí)聚類圖 C1~C4表示春季的4個(gè)顯著差異的站位組, X1、X2表示夏季的2個(gè)顯著差異的站位組, Q1、Q2表示秋季的2個(gè)顯著差異的站位組, D1~D3表示冬季的3個(gè)顯著差異的站位組。圖中虛線表示某個(gè)組包括的站位范圍

相似性百分比(SIMPER)分析表明: 春季C1~ C4組內(nèi)平均相似性分別為39.5%、48.2%、69.3%和40.6%。C1組的主要典型種包括中國(guó)花鱸、黑棘鯛、日本銀鱸、條馬鲾、犬牙韁鰕虎魚(yú)和粗高鰭鲉, 對(duì)組內(nèi)相似性的累積貢獻(xiàn)率達(dá)82.4%。C2組的主要典型種為褐菖鲉、真赤鯛和皮氏叫姑魚(yú), 貢獻(xiàn)率達(dá)85.7%。C3組的主要典型種包括褐菖鲉、真赤鯛、李氏?、高體斑鲆和多鱗鱚, 貢獻(xiàn)率至81.7%。C4組的主要典型種有真赤鯛、粗高鰭鲉、褐菖鲉、東方寬箬鰨和高體斑鲆, 貢獻(xiàn)率達(dá)87.7%。

夏季2組的組內(nèi)平均相似性分別為35.8%和30.2%。X1組典型種為黑棘鯛和黃鰭棘鯛, 貢獻(xiàn)率達(dá)100%; X2組主要典型有鹿斑仰口鲾、斑頭舌鰨和黃鰭棘鯛等, 累積貢獻(xiàn)率至80.5%。

秋季Q1組的組內(nèi)平均相似性為20.2%, Q2組的為28.9%。Q1組典型種是鹿斑仰口鲾和紅尾銀鱸, 貢獻(xiàn)率達(dá)100%; Q2組主要典型種包括鹿斑仰口鲾、紅尾銀鱸、卵鰨和長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)等, 貢獻(xiàn)率為90.1%。

冬季D1、D2、D3組的組內(nèi)平均相似性依次為62.5%、43.2%和42.8%。D1組主要典型種有李氏?、高體斑鲆和卵鰨等, 累積貢獻(xiàn)率至91.2%; D2組主要典型種有日本鉤嘴鰨、斑頭舌鰨和大頭狗母魚(yú)等, 貢獻(xiàn)率達(dá)100%; D3組主要典型種有條馬鲾、多鱗鱚、日本銀鱸等, 貢獻(xiàn)率達(dá)91.8%。

2.6 群落數(shù)量指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性

考慮到季節(jié)間群落指標(biāo)數(shù)據(jù)差異較大而環(huán)境因子較相近, 本文將數(shù)據(jù)分4個(gè)季節(jié)各自單獨(dú)地進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明群落指標(biāo)與環(huán)境因子的關(guān)系具有復(fù)雜性和綜合性, 19項(xiàng)環(huán)境因子與6項(xiàng)群落指標(biāo)存在1次至9次的顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系, 但無(wú)任何一項(xiàng)環(huán)境因子在4個(gè)季節(jié)都與同一個(gè)群落指標(biāo)存在顯著相關(guān)關(guān)系(表2)。水溫和鹽度是與群落指標(biāo)顯著相關(guān)項(xiàng)次最多的因子, 均為9項(xiàng)次; 硝酸鹽有7項(xiàng)次, pH、BOD和總氮均有6項(xiàng)次; 葉綠素僅1項(xiàng)次。與環(huán)境因子相關(guān)性顯著次數(shù)較多的群落數(shù)量指標(biāo)有、密度和種數(shù), 分別有21項(xiàng)次、18項(xiàng)次和15項(xiàng)次。密度和生物量對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)較為同步, 在春季均與鹽度、水溫、硝酸鹽顯著相關(guān), 在夏季均與pH、溶解氧飽和度、BOD、水溫顯著相關(guān), 在冬季均與水溫、鹽度、pH值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。秋季的相關(guān)性情況不同于其他3個(gè)季節(jié),、密度及生物量不與環(huán)境因子存在顯著相關(guān)關(guān)系, 全部群落指標(biāo)僅有10項(xiàng)次顯著相關(guān), 其他季節(jié)次數(shù)分別為: 春季28項(xiàng)次、夏季24項(xiàng)次和冬季23項(xiàng)次。

表2 防城河口灣各季節(jié)的魚(yú)類群落數(shù)量指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性

注： “/”指無(wú)顯著相關(guān)的環(huán)境因子

3 討論

3.1 魚(yú)類物種區(qū)系性質(zhì)

北部灣廣西海域的魚(yú)類區(qū)系具有明顯的亞熱帶性質(zhì), 魚(yú)類以暖水性類種為主, 占比81.8%~86.4% (李顯森等, 1987; 羅春業(yè)等, 1999; 賴廷和等, 2016)。近岸的河口、紅樹(shù)林、海草中的魚(yú)類適溫性都呈現(xiàn)相似規(guī)律, 暖水性種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 占比71.9%~92.6% (中國(guó)海灣志編纂委員會(huì), 1993; 廣西海洋開(kāi)發(fā)保護(hù)管理委員會(huì), 1996; 何斌源, 1999; 何斌源等, 2001; 何秀玲等, 2003; 王倩等, 2006; 黃德練等, 2013)。本文全年在防城河口灣記錄到魚(yú)類95種, 暖水性種占75.8%; 暖溫性種占24.2%, 表現(xiàn)出明顯的亞熱帶區(qū)系特征, 屬于印度—西太平洋魚(yú)類區(qū)系的一部分, 這是由該河口灣位于北回歸線的邊緣南部這一地理區(qū)位決定的。但防城河口灣的暖溫性魚(yú)類比例高于北部灣及沿岸海灣, 卻與福建東山灣(約23°48′N)的研究結(jié)果(張靜等, 2013)相近, 可能因?yàn)榉莱呛涌跒车匦蔚孛矎?fù)雜且紅樹(shù)林繁盛, 為魚(yú)類提供了豐富多樣的小生境, 對(duì)海洋性暖溫種和河口性暖溫種均適宜。

3.2 魚(yú)類群落優(yōu)勢(shì)種季節(jié)及空間分布特征

優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)是生物群落特征的重要信息, 優(yōu)勢(shì)種主導(dǎo)資源密度的季度分布和空間分布。王雪輝等(2011)指出北部灣10m以深海域(約17°—21°N)魚(yú)類群落以發(fā)光鯛、黃斑鲾、日本竹?魚(yú)、二長(zhǎng)棘犁齒鯛和大頭白姑魚(yú)為主要優(yōu)勢(shì)種。李淵等(2016)報(bào)道春、秋季北部灣的灣口海域(約16°—18°N)魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種有日本竹莢魚(yú)、發(fā)光鯛和紅背圓鲹等3種。防城河口灣魚(yú)類周年優(yōu)勢(shì)種主要有褐菖鲉、真赤鯛、李氏?和二長(zhǎng)棘犁齒鯛等, 與上述海區(qū)魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)存在不同程度的差異, 這是由其緯度較高、位于近岸和河口等條件決定的。

防城河口灣魚(yú)類資源密度和平均體重的季節(jié)變化呈現(xiàn)從春至冬均先升后降, 其趨勢(shì)由優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)主導(dǎo), 與魚(yú)類生長(zhǎng)、洄游規(guī)律及海洋捕撈擾動(dòng)有關(guān)。魚(yú)類資源密度在春、夏季均表現(xiàn)為灣口高于內(nèi)灣(圖2), 空間分布格局較為相似, 但群落性質(zhì)已發(fā)生了根本性變化。春季暖溫性種占總密度的比例高達(dá)78.1%, 到了水溫更高的夏秋季則下降至30.0%以下; 春季優(yōu)勢(shì)種褐菖鲾和真赤鯛均為暖溫性種, 適應(yīng)春季相對(duì)低溫、低鹽的沿岸水團(tuán), 這時(shí)洄游至近岸海域產(chǎn)卵繁殖, 漁獲絕大多數(shù)為幼魚(yú)。冬季褐菖鲉密度不到春季的1%且僅分布在灣口, 甚至未捕到真赤鯛。夏、秋季最大優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)是暖水性種, 其集中繁殖時(shí)期在春末夏初, 夏季平均體重已至11.84g, 夏季密度是其他季節(jié)的20倍以上。已有研究認(rèn)為北部灣魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種多在北部灣東北部繁育, 夏秋之際洄游至灣西部或深水海域生活(孫典榮, 2008; 傅昕龍等, 2019), 本文結(jié)果與之相似。但防城河口灣魚(yú)類資源密度的季節(jié)變化與漁業(yè)管理狀態(tài)的耦合程度也較高, 由于南海伏季休漁, 同時(shí)春季多為幼魚(yú)不成漁汛, 捕撈活動(dòng)主要集中在夏末至冬初, 對(duì)秋季魚(yú)類資源量影響較大。

3.3 魚(yú)類資源量歷史變化

20世紀(jì)中后期至21世紀(jì)初, 北部灣魚(yú)類資源變化經(jīng)歷了快速下降和緩慢回升兩個(gè)階段, 以1999年首次南海伏季休漁為分水嶺。1962—1999年漁業(yè)資源密度一直呈下降趨勢(shì), 1992—1993年資源密度僅為1962 年的43.4%, 1998年資源密度僅為1962 年的16.7%, 同時(shí)質(zhì)量差、壽命短、個(gè)體小和營(yíng)養(yǎng)層次低的種類的替代質(zhì)量高、壽命長(zhǎng)、個(gè)體大和營(yíng)養(yǎng)層次高的種類成為優(yōu)勢(shì)種; 自1999年起南海區(qū)開(kāi)始實(shí)行伏季休漁, 資源有所恢復(fù); 2000—2001年資源密度上升到1962 年的46.6%, 與1992 年的水平相當(dāng), 但難以恢復(fù)到1962 年的水平(賴廷和等, 2016)。張文超等(2017)報(bào)道2014年夏冬兩季海南島洋浦近岸(約19°44′N)魚(yú)類資源密度為7.30×103尾×km–2和111.17kg×km–2。目前防城河口灣夏冬兩季魚(yú)類資源密度平均為31.04×103尾×km–2和 431.94kg×km–2, 對(duì)于近岸海域而言屬于較高水平。據(jù)作者于2010年8月在灣口區(qū)設(shè)6個(gè)站位調(diào)查, 灣口區(qū)魚(yú)類資源密度為4.65×104尾×km–2和241.20kg×km–2, 平均體重5.19g。本文2016年8月灣口區(qū)的魚(yú)類資源密度為7.91×104尾×km–2和944.01g×km–2, 平均體重11.92g, 可知資源密度分別提高了70.2%和291.4%, 平均體重增加了129.9%, 6年間資源得到一定程度的恢復(fù)。

3.4 魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

影響海洋魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量的自然因素復(fù)雜而綜合, 包括水深、鹽度、溫度、溶解氧、懸浮物、pH值、地形、水團(tuán)甚至全球氣候變化等自然因素(Colvocoresses et al, 1984; 邱永松, 1988; Greenwood et al, 2007; 王雪輝等, 2010; Aschan et al, 2013; 王小林等, 2013; 王雪輝等, 2013; 單秀娟等, 2014; 管偉等, 2017; 求錦津等, 2018); 同時(shí)環(huán)境污染、圍填海、捕撈等人為因素引起水質(zhì)底質(zhì)惡化, 棲息地、產(chǎn)卵場(chǎng)和繁育場(chǎng)被破壞甚至喪失, 導(dǎo)致魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯演替, 呈現(xiàn)小型化和低值化等趨勢(shì)(胡聰, 2014; 崔磊等, 2017; Lechêne et al, 2018; 葉孫忠等, 2018), 反過(guò)來(lái)實(shí)施濕地修復(fù)工程有助于魚(yú)類群落重建(Lechêne et al, 2018)。

影響防城河口灣魚(yú)類群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子較多, 同時(shí)水溫和鹽度是最主要的影響因子。水溫與資源密度多呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 由于防城河口灣位于北熱帶邊緣, 實(shí)測(cè)5月水溫已到25℃, 8月高至33℃, 魚(yú)類趨向于聚集在相對(duì)低溫的水域, 如夏季長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)集中在水溫低、水深較大的灣口區(qū)Y15站位, 密度達(dá)275048尾×km–2, 占該站的90.6%。鹽度顯著地影響春、冬季魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量分布, 但在兩個(gè)季節(jié)所起作用卻相反; 由于灣內(nèi)水域鹽度低且水淺, 拖網(wǎng)漁獲以出于覓食或洄游需要的外來(lái)魚(yú)類為主, 冬季河流流量少, 漲潮時(shí)高鹽度水團(tuán)可上溯至更上游的水域, 外來(lái)魚(yú)類更多地游到西灣頂部, 冬季優(yōu)勢(shì)種條馬鲾聚集在西灣頂部的Y1至Y5站位, 密度占比在38.9%~61.6%。春季的優(yōu)勢(shì)種褐菖鲉和真赤鯛分布鹽度范圍很廣, 但93.7%的褐菖鲉和92.4%的真赤鯛個(gè)體集中在鹽度高的灣口區(qū)。各種魚(yú)類自身的滲透壓調(diào)節(jié)能力決定了各自的種群分布格局。

秋季魚(yú)類站位平均種數(shù)少、數(shù)量低、多樣性指數(shù)不高, 資源密度與19種生境因子均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。雖無(wú)法定量但這明顯地與漁業(yè)活動(dòng)管控程度同頻共振, 由于伏季休漁管控, 捕撈主要集中在夏末至冬初, 導(dǎo)致秋季魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量發(fā)生較大變化。同時(shí)氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽、BOD、COD等指標(biāo)一般起著消極作用。目前防城河口灣正在實(shí)施“藍(lán)色海灣”整治項(xiàng)目, 水道疏浚、拆除堤圍、生態(tài)化海堤建設(shè)等工程將急劇改變河口灣水動(dòng)力、水質(zhì)和底質(zhì)狀況, 必將影響海洋生物尤其是魚(yú)類群落結(jié)構(gòu), 應(yīng)密切跟蹤監(jiān)測(cè)并及時(shí)評(píng)估工程效果, 加強(qiáng)水質(zhì)管控、生態(tài)系統(tǒng)管理與保護(hù), 切實(shí)恢復(fù)提升資源數(shù)量和質(zhì)量。

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Study on fish community structure and its relationship with environmental factors in Fangchenghe Estuary of Guangxi, China

HE Sixuan1, HE Binyuan2

1. College of Life and Environmental Sciences, Minzu University of China, Beijing 100081, China; 2. Guangxi Academy of Oceanography, Nanning 530022, China

Based on the survey in May, August and November 2016 and February 2017, the spatial and seasonal dynamics of the fish community structure and its relationship with the environmental factors in Fangchenghe Estuary of Guangxi, China were studied. A total of 95 species of fishes were collected in four seasons, belonging to two classes, 12 orders, 37 families, and 69 genera. Among them, 72 species were warm water fishes and 23 species were warm temperate fishes, accounting for 75.8% and 24.2% of the total, respectively. As for their ecological types, the bottom and near-bottom fishes were the dominant species, which accounted for 86.3% of the total species. In all, 60 species in spring, 59 species in summer, 54 species in autumn, and 46 species in winter were recorded. The similarity index between summer and autumn was the highest among season pairs. According to the index of relative importance (IRI), the whole-year dominant species wereand, whose IRIs were higher than 500; 10 main species included,,,, and so on, whose IRIs ranged from 100 to 500.acted as the biggest dominant species in both summer and autumn, so didin spring andin winter. The annual average resource density and biomass of the study area were 45836 individual×km–2and 435.21 kg×km–2, respectively. The resource abundance varied significantly among pairs of seasons or regions. The scale of species abundance per sample ranged from 2 to 21 species; the species diversity index, from 0.468 to 4.031; the richness index,from 0.120 to 1.926; and the evenness index, from 0.181 to 0.969. Cluster analysis, analysis of similarity (ANOSIM) and similarity of percentage (SIMPER) showed that there existed some spatial-temporal heterogeneity in the fish community structure. Correlation analysis showed that the water temperature, salinity and nitrate content were the major environmental factors affecting the fish community structure.

fish; species composition; community structure; environmental factor; Fangchenghe Estuary

date: 2019-01-01;

date: 2019-04-28.

National Key Research and Development Program of China (2017YFC0506100); Science and Technology Project of State Oceanic Administration (YLFCJ20164006-F); Science and Technology Project of Guangxi Oceanic Administration (GXHYJ100); Guangxi Science and Technology Project (AA17129002)

HE Binyuan. E-mail: hebinyuan2008@126.com

10.11978/2019001

http://www.jto.ac.cn

2019-01-01;

2019-04-28。

殷波編輯

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃重點(diǎn)專項(xiàng)(2017YFC0506100); 國(guó)家海洋局專項(xiàng)(YLFCJ20164006-F); 廣西海洋局研究專項(xiàng)(GXHYJ100); 廣西科技計(jì)劃項(xiàng)目(桂科AA17129002)

何思璇(1997—), 女, 廣西省東興市人。主要從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail: hesixuan2018@126.com

何斌源。E-mail: hebinyuan2008@126.com

Editor: YIN Bo

P735.542

A

1009-5470(2019)05-0086-12