秈粳稻雜交育種的研究進(jìn)展

王建

摘 要：秈稻（Oryza sativa L.subsp.indica Kato）和粳稻（Oryza sativa L.subsp.japonica Kato）是水稻的兩個(gè)亞種，秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的利用對于提高我國水稻產(chǎn)量有著重要的意義。本文從秈粳雜交品種的創(chuàng)制、雜種優(yōu)勢利用等方面展開論述，并對未來育種方向作出了展望。

關(guān)鍵詞：秈粳雜交;雜種優(yōu)勢;超高產(chǎn)育種;研究進(jìn)展;制種技術(shù)

Abstract：Indica（Oryza sativa L. subsp.intica Kato） and japonica（Oryza sativa L. subsp.japonica Kato） are two subspecies of rice. The use of hybrid advantages between indica and japonica subspecies is significant for increasing the yield of rice in China. This paper discusses the creation of indica and japonica hybrid varieties and the use of heterosis， and makes a prospect for future breeding.

Key words：hybridization; Hybrid advantage; Ultra-high yield breeding; Research progress; Seed production technology

栽培稻有秈稻和粳稻兩個(gè)亞種，秈粳稻雜交后代具有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢，利用其雜種優(yōu)勢實(shí)現(xiàn)水稻的超高產(chǎn)，是我國取得超高產(chǎn)育種的一大突破[1]。20世紀(jì)50代初楊守仁和鮑文奎等[2]首次提出秈粳稻雜交育種并展開探索，由于雙親遺傳距離遠(yuǎn)，導(dǎo)致雜交不親和，后代結(jié)實(shí)率低等一時(shí)間成為世界性難題。隨著技術(shù)的發(fā)展，秈粳稻雜交成為我國超級(jí)稻育種的主要途徑[3]。實(shí)踐證明，秈粳亞種間雜交稻組合具有明顯的生長優(yōu)勢和產(chǎn)量優(yōu)勢，其生產(chǎn)潛力巨大。本文從三系和兩系秈粳雜交稻展開論述，重點(diǎn)介紹該品種的創(chuàng)制和選育、雜種優(yōu)勢利用的現(xiàn)狀、制種技術(shù)及現(xiàn)階段存在的問題等，并展望了秈粳稻雜交育種的發(fā)展方向。

1.品種的創(chuàng)制和選育

在雜種優(yōu)勢利用方面，袁隆平提出了其3階段發(fā)展思想[4]：從品種間到亞種間，再從亞種間到遠(yuǎn)緣雜交。在上個(gè)世紀(jì)70年代，我們目睹了品種間的雜種優(yōu)勢成果。而對于亞種間的雜種優(yōu)勢理論上更強(qiáng)于品種間，但是由于受到兩個(gè)亞種間雜交不親和影響，加之技術(shù)的不成熟，所以長期以來在生產(chǎn)上并沒有得到很好的利用[3]。20世紀(jì)80年代，隨著廣親和基因的提出[4]和光溫敏不育系材料的發(fā)現(xiàn)[5]，為研究秈粳稻雜交開辟了一條新的道路。

21世紀(jì)初，由寧波市農(nóng)科院和寧波市種子公司等合作選育而成超級(jí)稻甬優(yōu)6號(hào)在浙江省大面積推廣;此后，其又聯(lián)合選育出甬優(yōu)9號(hào)，成功降低了秈粳雜交稻普遍存在的植株整齊度差、生育期偏長、結(jié)實(shí)率偏低、米質(zhì)差、適應(yīng)范圍窄等問題[7]。在兩系法品種選育方面，湖南雜交水稻研究中心利用廣適性光溫敏不育系培矮64S、Y58S等材料，與秈型或偏秈型恢復(fù)系配組，選育出Y兩優(yōu)1號(hào)、Y兩優(yōu)2號(hào)、Y兩優(yōu)900、超優(yōu)1000等強(qiáng)優(yōu)勢部分秈粳亞種間雜交稻組合，均表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量優(yōu)勢[8]。

2.雜種優(yōu)勢利用現(xiàn)狀

2.1 三系法雜種優(yōu)勢利用現(xiàn)狀

馬榮榮等人[9]認(rèn)為，近年來隨著超級(jí)稻育種技術(shù)不斷提升，秈粳雜種優(yōu)勢利用途徑正從“秈不粳恢”（秈型不育系/粳型恢復(fù)系）向“粳不秈恢”（粳型不育系/秈型恢復(fù)系）發(fā)展。自秈粳稻雜交思想提出以來，浙江省陸續(xù)選育出選育出以甬優(yōu)系列、春優(yōu)系列、浙優(yōu)系列為代表的典型粳不秈恢亞種間雜交稻組合，其生活力強(qiáng)，株型好，兼有秈稻和粳稻優(yōu)良特性;其中甬優(yōu)12、甬優(yōu)538、春優(yōu)84和浙優(yōu)18已先后被國家農(nóng)業(yè)部確認(rèn)為秈粳亞種間超級(jí)雜交稻，其區(qū)試平均年產(chǎn)量見表1（數(shù)據(jù)來源于國家水稻數(shù)據(jù)中心、中國水稻品種及系譜數(shù)據(jù)庫等：http//：www.ricedata.cn/variety/）。

2.2兩系法雜種優(yōu)勢利用現(xiàn)狀

通過對水稻廣親和基因的應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)了兩系法秈粳亞種間雜交配組，增產(chǎn)幅度和推廣面積逐漸擴(kuò)大。其父本的選育有廣親和基因的參與，母本為光溫敏型不育系材料，雜種優(yōu)勢表現(xiàn)有高產(chǎn)、株葉形態(tài)優(yōu)良、豐產(chǎn)性好、米質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特性[10]。

2014年Y兩優(yōu)900成功突破百畝千公斤的目標(biāo)[11]。此后，高抗稻瘟病的品種Y兩優(yōu)305在2016年也通過審定[10]，單產(chǎn)平均高達(dá)7t/hm2。此外，上海市浦東新區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心利用光溫敏晚粳不育系矮粳15S和秈粳中間型恢復(fù)系T22組配選育了較典型的秈粳亞種間兩系雜交稻浦優(yōu)22，具有株型優(yōu)良、熟期早、產(chǎn)量高、適種范圍廣、食味品質(zhì)較好等優(yōu)點(diǎn)[12]。

3.制種技術(shù)

3.1三系法制種技術(shù)[13]

3.1.1制種地選擇

選擇保持系或不育系高產(chǎn)的地方有利于制種高產(chǎn);

3.1.2隔離條件

在空間隔離上，丘陵地區(qū)需100米以上;平原湖區(qū)需200米以上，或利用河流、林帶、村莊、旱作隔離。在時(shí)間隔離上：可使抽穗揚(yáng)花比周邊水稻提早或延遲20天以上，同時(shí)恢復(fù)系提早或延遲。

3.1.3合理安排行比，增加母本穎花數(shù)

父本有足夠花粉量的前提下，適當(dāng)增加母本行數(shù)，一般為1：12;行向與開花期風(fēng)向垂直或成一定角度，以借風(fēng)力傳粉。

3.1.4錯(cuò)開父母本播種期，確?；ㄆ谙嘤?/p>

但因年度間氣候變化和栽培管理的差異，可能導(dǎo)致父母本花期相遇不好。此時(shí)必須進(jìn)行花期預(yù)測，及早采取調(diào)節(jié)措施。

3.1.5調(diào)節(jié)花期

肥料調(diào)節(jié)：幼穗發(fā)育前3期，如預(yù)測父母本花期不相遇，可對發(fā)育快的親本偏施速效性氮肥，對發(fā)育慢的親本噴施1%濃度的磷鉀肥，可調(diào)節(jié)4-5天的花期。水分調(diào)節(jié)：幼穗發(fā)育后期如發(fā)現(xiàn)花期不遇，可利用恢復(fù)系對水分敏感而不育系較遲鈍的特點(diǎn)，采用旱控水促的辦法加以調(diào)節(jié)1-3天。若父本早，則排水曬田控父本;若父本遲，則適當(dāng)灌水促父本。激素調(diào)節(jié)：到臨近抽穗時(shí)父母本相差2-3天，可以用赤霉素調(diào)節(jié)偏遲親本。噴施時(shí)間只能在抽穗前2天，每畝用量不超過2克。

3.1.6人工輔助授粉

在割葉第2天，開花當(dāng)天，母本接近盛花時(shí)，進(jìn)行竹竿趕粉。若是下雨天，則搶晴趕粉。

3.1.7去雜去劣

田間去雜要抓住易于識(shí)別雜株時(shí)期去雜去劣。

3.2兩系法制種技術(shù)[14]

3.2.1制種生態(tài)條件

具有最佳揚(yáng)花授粉期和安全的育性敏感期，兩者兼顧，確保雜交種產(chǎn)量和質(zhì)量。再者需要有30天以上穩(wěn)定不育期的地域可以制種。了解不育系在不同地區(qū)的不育期長短，決定該地區(qū)能否制種。

3.2.2安排好父母本播種差期，建立高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)

父母本行比2：（14-16）。同一組合夏制行比可比秋制大;若栽培水平高，行比可加大。秧田要稀播培育多蘗壯秧、密植移栽母本。在行比、密度確定之后，保證插足每穴基本廟是建立高產(chǎn)群體的關(guān)鍵。母本每穴插2-3株比插單株的基本苗成倍增加，有效穗和制種產(chǎn)量也大幅度提高。

3.2.3田間定向培育，均衡管理

應(yīng)將定向培育貫穿到整個(gè)田間管理的全過程，其核心就是既要構(gòu)筑高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)，又要確保父母本盛花期相遇。秧田期管理：培育分蘗壯秧，為父母本早發(fā)、苗壯、穗多、穗大打好基礎(chǔ)。分蘗期管理：促進(jìn)父母本均衡穩(wěn)健生長、促發(fā)分蘗。一是要施足基肥，二是早施追肥，三要留有余地，為施調(diào)花肥留下空間。施肥總量每公頃150-180kg左右，其中基肥大約占90%。氮、磷、鉀的比例為2：1：2。播差期大的母本移栽時(shí)要補(bǔ)施速效面肥。幼穗分化期管理：及時(shí)曬田以控蘗、促根、壯稈和防治病蟲害。抽穗揚(yáng)花期管理：花期管理在于提高光溫敏不育系的穗粒外露率、柱頭外露率和張穎角度，改善父本花位，提高父本散粉率，加強(qiáng)人工輔助授粉，達(dá)到提高母本異交結(jié)實(shí)率的目的。

3.2.4人工輔助授粉

其質(zhì)量的好壞直接影響到制種產(chǎn)量的高低。選擇正確的人工輔助授粉方法和時(shí)間，能提高父本的田間花粉密度和有效利用，從而達(dá)到提高母本異交結(jié)實(shí)率的目的。

3.2.5防治病蟲害

兩系稻穗粒病害相對較重，主要是稻粒黑粉病和稻曲病。

3.2.6防雜保純

異常低溫可引起的育性波動(dòng)導(dǎo)致不育系部分結(jié)實(shí)。在制種過程中可能發(fā)生的生物學(xué)混雜和機(jī)械混雜。所以需要除雜保純。

4.問題與展望

目前生產(chǎn)上利用粳稻不育系與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配組的“粳不秈恢”亞種間雜交稻，由于粳稻不育系一般柱頭不外露或外露率較低，而且花時(shí)較遲，而秈粳中間型廣親和恢復(fù)系往往花時(shí)較早，兩者的花期不遇，同時(shí)也存在葉早衰、抗病性差等諸多問題。所以目前生產(chǎn)上利用的粳不秈恢亞種間雜交稻組合制種產(chǎn)量還較低，造成雜交稻種子生產(chǎn)量偏小，種子成本較高，影響了在生產(chǎn)上的大面積推廣應(yīng)用[3]。

在今后的研究中，可進(jìn)一步擴(kuò)大雙親的親緣關(guān)系，通過以廣親和基因?yàn)闃蛄?，利用秈稻與粳稻直接配組，選育兩系法秈粳亞種間雜交稻[15]。通過這種方法，有望選育出更加典型的秈粳亞種間雜交稻來增強(qiáng)雜種優(yōu)勢;在制種方面，改進(jìn)技術(shù)，準(zhǔn)確預(yù)測花期，確?；ㄆ谙嘤鲆赃_(dá)到提高產(chǎn)量潛力的目的。

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