赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間關(guān)系及生態(tài)種組劃分

謝 健

（福建省建甌市林業(yè)局，福建建甌 353100）

生態(tài)種組是指在一個(gè)群落中，以調(diào)查地樣方數(shù)據(jù)為依據(jù)，運(yùn)用定量學(xué)分析手段進(jìn)行植被與環(huán)境的關(guān)系綜合分析分割出種組[1]，并且可以研究群落中不同種群對(duì)生境因子的指示作用以及闡明各個(gè)種組和樹(shù)種之間的“生態(tài)距離”[2]，主要是依據(jù)種間關(guān)聯(lián)的測(cè)定，其方法是各種群對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)進(jìn)行劃分，主要采用種間聯(lián)結(jié)系數(shù)的測(cè)定結(jié)果，進(jìn)行定性描述[3-4]。黃芳研究的天然米櫧林的生態(tài)種組劃分是依據(jù)優(yōu)勢(shì)種群的相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度進(jìn)行綜合聚類分析[5]。

種間關(guān)聯(lián)是指在群落內(nèi)由于各種不同的物種間在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[6-7]，由于其受到群落生境差異的影響，從而影響了物種的分布[8]。種間關(guān)聯(lián)性是群落內(nèi)重要的數(shù)量指標(biāo)和結(jié)構(gòu)指標(biāo)，還是植物群落內(nèi)結(jié)構(gòu)和演替的基礎(chǔ)，并且是植物群落分類的重要依據(jù)[9]。群落種間的相互作用及其物種的分布情況，可以依據(jù)不同種的個(gè)體在群落空間中的聯(lián)結(jié)程度來(lái)客觀度量[10]。種間關(guān)聯(lián)分析對(duì)正確認(rèn)識(shí)森林群落的結(jié)構(gòu)、分類、物種及物種間的相互作用具有重要的指導(dǎo)意義，并且還能為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理、生物多樣性的保護(hù)以及自然植被的恢復(fù)提供理論依據(jù)[11]。

赤皮青岡是青岡屬重要的珍稀樹(shù)種之一，其心材為暗紅褐色，生長(zhǎng)速度較快，適應(yīng)性較強(qiáng)，耐干旱，紋理直，為優(yōu)良的硬木之一，其種仁可以制淀粉以及釀酒，樹(shù)皮、殼斗可提取栲膠等，用途廣，需求量較高，但赤皮青岡天然林的資源不足，人工造林甚少，甚至有可能瀕臨滅絕。福建省建甌市龍村鄉(xiāng)以北的擎天巖村，擎天巖頂峰海拔1 222.9 m，其森林覆蓋率達(dá)71.7%，擎天巖村的赤皮青岡天然林的面積約為30 hm2，并有大量零散分布的個(gè)體。目前，對(duì)赤皮青岡的研究主要是種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)等方面，而對(duì)于赤皮青岡的生態(tài)種組以及種間關(guān)聯(lián)的研究很少。因此，本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)福建省建甌市龍村鄉(xiāng)擎天巖村的赤皮青岡天然林進(jìn)行調(diào)查，利用種間聯(lián)結(jié)系數(shù)以及聚類分析等，對(duì)該群落中重要值排前25位的物種進(jìn)行測(cè)定以及生態(tài)種組劃分，以揭示其種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)特征及演替趨勢(shì)等，為更好地保護(hù)該群落的資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省建甌市北部的龍村鄉(xiāng)擎天巖村，緯度 27°24′～27°25′N，經(jīng)度 118°50′～118°51′E，海拔700 m，主峰擎天巖頂峰1 222.0 m。該區(qū)年平均溫度18.3℃，極端最高溫度39℃，極端最低溫度-9℃；年降雨量1 744 mm，雨季分布不均，多集中于5—7月，該區(qū)屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，并具有獨(dú)特的高山云霧氣候。赤皮青岡天然林位于海拔500～1 200 m的山地。土壤是山地紅壤、黃紅壤，pH值的范圍在5.0～5.2之間[12]。

1.2 試驗(yàn)地研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用典型調(diào)查方法，在福建省建甌市北部的龍村鄉(xiāng)擎天巖村赤皮青岡天然林的主要部分區(qū)域進(jìn)行野外調(diào)查。設(shè)置面積為10 m×10 m的樣方137個(gè)，每個(gè)樣方相鄰，總面積為13 700 m2；對(duì)每一樣方內(nèi)的植物進(jìn)行每木調(diào)查，記錄每個(gè)樣方內(nèi)喬木層（胸徑大于1 cm，樹(shù)高大于1.3 m）植物種名、高度、胸徑、冠幅、枝下高等指標(biāo)，每一樣方的灌草層采用2 m×2 m的小樣方進(jìn)行調(diào)查，記錄每個(gè)小樣方內(nèi)植物種名、株數(shù)、高度和地徑。

1.2.2 研究方法

赤皮青岡天然林的植物種類豐富多樣，為反映赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群的地位與作用，根據(jù)試驗(yàn)地調(diào)查的數(shù)據(jù)計(jì)算出樣地內(nèi)所有種群的重要值（importance value，IV），IV=相對(duì)頻度+相對(duì)多度+相對(duì)顯著度[13]，并按其重要值的大小進(jìn)行排序，選取排名前25個(gè)的種群進(jìn)行聯(lián)結(jié)性分析。

1.2.2.1 多物種間的聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)方法

多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)，采用Schluter[14]提出的基于出現(xiàn)與不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率（VR）來(lái)測(cè)定，具體計(jì)算公式如下：

式中，S為總物種數(shù)；N為總樣方數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)；t為樣方中出現(xiàn)的物種平均數(shù)。VR=1表示物種間彼此獨(dú)立，而VR＞1表示物種間呈正關(guān)聯(lián)，VR＜1表示物種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)，并通過(guò)統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)性是否顯著[15]。

2.2.2 種間聯(lián)結(jié)性

（1）根據(jù)2×2聯(lián)列表及x2統(tǒng)計(jì)量來(lái)檢驗(yàn)成對(duì)物種間的聯(lián)結(jié)性，本實(shí)驗(yàn)的取樣方法為非連續(xù)取樣，自由度為1，故x2檢驗(yàn)需采用Yates的連續(xù)校正公式進(jìn)行計(jì)算[16]。

其中，x20.05=3.841，x20.01=6.635，若 x2＜x20.05，表明優(yōu)勢(shì)種群間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)，聯(lián)結(jié)獨(dú)立；若 x20.05≤x2＜x20.01，表明種間聯(lián)結(jié)顯著；若x2＞x20.01，表明優(yōu)勢(shì)種群間關(guān)聯(lián)極顯著。若ad＞bc，則優(yōu)勢(shì)種群間存在正聯(lián)結(jié)，反之存在負(fù)聯(lián)結(jié)，相等時(shí)表示無(wú)聯(lián)結(jié)。

（2）通過(guò)聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）可進(jìn)一步檢驗(yàn)由x2統(tǒng)計(jì)量所測(cè)出的結(jié)果，并說(shuō)明種間聯(lián)結(jié)程度[17]。

（3）共同出現(xiàn)百分率Pc判定物種間正聯(lián)結(jié)程度，相比聯(lián)結(jié)系數(shù)AC能更準(zhǔn)確地測(cè)定種對(duì)的聯(lián)結(jié)程度[3，18]。

Pc的值域?yàn)閇0，1]，當(dāng) Pc值越趨近于 1 時(shí)，則優(yōu)勢(shì)種群間種對(duì)的正聯(lián)結(jié)越緊密。

（4）點(diǎn)相關(guān)系數(shù)?相比x2檢驗(yàn)、AC、Pc的聯(lián)結(jié)性分析影響較低[3]。

?的值域?yàn)閇-1，1]，說(shuō)明種間聯(lián)結(jié)的程度。

（5）Ochiai指數(shù)能夠克服聯(lián)結(jié)系數(shù)AC造成的偏差[19]。

若a=0（即Oi=0），則優(yōu)勢(shì)種群間沒(méi)有同時(shí)出現(xiàn)在同一樣方的可能性，若a=1，則優(yōu)勢(shì)種群間出現(xiàn)在同一樣方中。

2.2.3 生態(tài)種組的劃分

為了更好地探索生態(tài)種組的劃分，通過(guò)SPSS對(duì)赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群采用種群相對(duì)頻度、相對(duì)多度、相對(duì)顯著度等3個(gè)指標(biāo)對(duì)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行綜合聚類分析，種間聯(lián)結(jié)系數(shù)是通過(guò)種群在各樣方出現(xiàn)的頻率為基礎(chǔ)，再以相對(duì)頻度對(duì)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行聚類分析。在此分析結(jié)果的基礎(chǔ)上，結(jié)合優(yōu)勢(shì)種之間的聯(lián)結(jié)性和各種群的生態(tài)習(xí)性，劃分出相應(yīng)的生態(tài)種組。

3 結(jié)果與分析

3.1 赤皮青岡天然林的重要值及優(yōu)勢(shì)種群的總體聯(lián)結(jié)性

由表1可知，IV≥20%的有4個(gè)種群，分別是赤皮青岡、鉤栲、茶竿竹和毛竹，且占總體種群數(shù)量的16%；15%≤IV＜20%的有1個(gè)種群，是甜櫧，占4%；1%≤IV＜15%的有15個(gè)種群，占60%，0%≤IV＜1%的有5個(gè)種群，占20%。赤皮青岡的重要值遠(yuǎn)大于其他物種，值為131.2%，居首位；鉤栲排名第2，值為35.2%；茶竿竹和毛竹分別排在第3和第4。甜櫧和毛竹的IV較為接近，但甜櫧的相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度高于毛竹，甚至高于茶竿竹。

通過(guò)對(duì)表1優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行的總體聯(lián)結(jié)性計(jì)算，結(jié)果表明：期望值VR=1.329＞1，表示優(yōu)勢(shì)種群間在總體上存在一定的正聯(lián)結(jié)；且W=182.073，經(jīng)計(jì)算得出相應(yīng)的 x2值，x20.05(137)=165.316，x20.95(137)=110.956，W值不落入x20.05(137)與x20.95(137)之間，并且大于x20.05(137)的值，說(shuō)明25個(gè)優(yōu)勢(shì)種群之間在總體上正聯(lián)結(jié)呈顯著水平，表明赤皮青岡天然林中優(yōu)勢(shì)種群間具有互利共存的關(guān)系。

表1 赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群的重要值Table 1 Important values of dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

3.2 優(yōu)勢(shì)種群間的聯(lián)結(jié)

3.2.1 優(yōu)勢(shì)種群間的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

25個(gè)優(yōu)勢(shì)種群構(gòu)成的300個(gè)種對(duì)中，無(wú)聯(lián)結(jié)性（-0.2＜AC≤0.2）占總體的 49.00%，有 147對(duì)，說(shuō)明種對(duì)間對(duì)環(huán)境資源的需求不同，彼此間相互獨(dú)立；強(qiáng)負(fù)聯(lián)結(jié)性（-1.0＜AC≤-0.6）占總體的 17.33%，有52對(duì)；弱負(fù)聯(lián)結(jié)性（-0.6＜AC≤-0.2）占 17.67%，有53對(duì)；弱正聯(lián)結(jié)性（0.2＜AC≤0.6）占總體的10.33%，有31對(duì)；強(qiáng)正聯(lián)結(jié)性（0.6＜AC≤1.0）僅占總體的5.67%，只有17對(duì)。正聯(lián)結(jié)性從弱正聯(lián)結(jié)性到強(qiáng)正聯(lián)結(jié)性的種對(duì)數(shù)逐漸減少，表明種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)性偏弱，但赤皮青岡與其他物種呈強(qiáng)正聯(lián)結(jié)有12對(duì)，說(shuō)明赤皮青岡與其他物種的共存關(guān)系相對(duì)較緊密（圖 1）。

3.3.2 共同出現(xiàn)百分率Pc

由于計(jì)算方法的不同導(dǎo)致了Pc的計(jì)算結(jié)果與AC的計(jì)算結(jié)果有差異。從圖2可以看出，無(wú)聯(lián)結(jié)性（0≤Pc≤0.2）占比最大，占總體的83.67%，有251對(duì)；其次是弱正聯(lián)結(jié)性（0.2＜Pc≤0.4）占總體的12.33%，有 37對(duì)；次弱正聯(lián)結(jié)性（0.4＜Pc≤0.6）占 3.33%，有10對(duì)；次強(qiáng)正聯(lián)結(jié)（0.6＜Pc≤0.8）和強(qiáng)正聯(lián)結(jié)水平（0.8＜Pc≤1.0）分別占總體的 0.67%和 0.33%，分別有1對(duì)（茶稈竹×鉤栲）和1對(duì)（赤皮青岡×鉤栲）。大部分種對(duì)呈現(xiàn)無(wú)聯(lián)結(jié)性，且正聯(lián)結(jié)性偏弱，與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的情況一致，說(shuō)明赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間的正聯(lián)結(jié)性較弱，且各種群間分布相對(duì)獨(dú)立，強(qiáng)正聯(lián)結(jié)的2種對(duì)間呈現(xiàn)相互依賴的關(guān)系。

3.3.3 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)?

圖1 赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣Figure 1 Semi-matrix of the interspecific association（AC）among the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

從圖 3可知，無(wú)聯(lián)結(jié)（-0.2＜?≤0.2）占總體的85.00%，有 255對(duì)；弱正聯(lián)結(jié)（0.2≤?≤0.6）占總體的 10.67%，有 32對(duì)，弱負(fù)聯(lián)結(jié)（-0.6＜?≤-0.2）占總體的 4.00%，有 12對(duì)；強(qiáng)正聯(lián)結(jié)（0.6＜?≤1.0）占總體的0.33%，有1對(duì)（紅楠江南油杉）。正聯(lián)結(jié)性從弱到強(qiáng)依次減少，負(fù)聯(lián)結(jié)性只有弱負(fù)聯(lián)結(jié)沒(méi)有強(qiáng)負(fù)聯(lián)結(jié)，無(wú)聯(lián)結(jié)性占大部分種對(duì)，說(shuō)明通過(guò)點(diǎn)相關(guān)系數(shù)?的計(jì)算也反映出赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間的分布相對(duì)獨(dú)立，正、負(fù)聯(lián)結(jié)性的種對(duì)聯(lián)結(jié)性偏弱。

3.3.4 Ochai指數(shù)Oi

從圖 4 中表明，弱正聯(lián)結(jié)（0.2＜Oi≤0.4）和無(wú)聯(lián)結(jié)（0＜Oi≤0.2）分別占總體的 40.67%和 42.67%，其分別有 122對(duì)和 128對(duì)；次弱正聯(lián)結(jié)（0.4＜Oi≤0.6）占總體的13.00%，有 39對(duì)；次強(qiáng)正聯(lián)結(jié)（0.6＜Oi≤0.8）占總體的 3.00%，有 9 對(duì)；強(qiáng)正聯(lián)結(jié)（0.8＜Oi≤1.0）僅占總體的0.67%，僅有2對(duì)，分別是鉤栲赤皮青岡和茶稈竹赤皮青岡。正聯(lián)結(jié)雖然從弱到強(qiáng)依次減少，但種對(duì)數(shù)有172對(duì)，通過(guò)Oi的計(jì)算結(jié)果反映出赤皮青岡天然林種群間聯(lián)結(jié)性較弱，也反映出各種群間的關(guān)聯(lián)不密切。

圖2 赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間共同出現(xiàn)百分率Pc半矩陣Figure 2 Semi-matrix diagram of co-occurrence percentage（PC）of the main tree populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

圖3 赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間點(diǎn)相關(guān)系數(shù)?半矩陣Figure 3 Semi-matrix of the point correlation coefficients（?）among the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

3.3.5 x2檢驗(yàn)

圖4 赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間Ochiai指數(shù)Oi半矩陣Figure 4 Semi-matrix of the Ochiai index（Oi）among the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

圖5 赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間聯(lián)結(jié)的x2檢驗(yàn)半矩陣Figure 5 Semi-matrix of interspecific association x2test among the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

優(yōu)勢(shì)種群間的正負(fù)聯(lián)結(jié)由2×2聯(lián)列表中物種A和物種B出現(xiàn)的情況而定，從圖5可知，優(yōu)勢(shì)種群間極顯著聯(lián)結(jié)（x2≥6.635）占總體的4.00%，有12對(duì)，分別是江南油杉×羅浮栲、杉木×甜櫧/油茶/福建山櫻花、青岡×甜櫧/青灰葉下珠、甜櫧×青灰葉下珠、羅浮栲×紅豆杉/米櫧/毛竹、鉤栲×福建山櫻花、紅楠×毛竹；優(yōu)勢(shì)種群間顯著聯(lián)結(jié)占總體的4.33%，其中正顯著聯(lián)結(jié)（3.841≤x2＜6.635）有 10 對(duì)，分別是紅楠×甜櫧/青灰葉下珠、楓香×油杉、江南油杉×茶稈竹/蚊母樹(shù)/欏木石楠、油茶×福建山櫻花、毛竹/深山含笑×青灰葉下珠、青岡×毛竹；負(fù)顯著聯(lián)結(jié)（3.841≤x2＜6.635）的有 3 對(duì)，分別是毛竹×紅豆杉、青岡×羅浮栲、鉤栲×杉木；其他的占總體的92%，有276對(duì)，為獨(dú)立分布。

綜上所述，以上5種優(yōu)勢(shì)種群間聯(lián)結(jié)系數(shù)的計(jì)算結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，在半矩陣中強(qiáng)正聯(lián)結(jié)性和次強(qiáng)正聯(lián)結(jié)性中分別占總對(duì)數(shù)的比例為6.67%、0.67%、0.33%、3.67%和7.33%，平均值為3.73%，其種對(duì)數(shù)分別為17、2、1、11和22對(duì)，說(shuō)明赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間聯(lián)結(jié)只有少數(shù)種對(duì)存在顯著相關(guān)性，大部分種對(duì)未達(dá)顯著水平，基本處于弱聯(lián)結(jié)性或無(wú)聯(lián)結(jié)。

3.4 優(yōu)勢(shì)種群的聚類與生態(tài)種組的劃分

根據(jù)相對(duì)頻度、多度和顯著度對(duì)25個(gè)優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行綜合聚類分析，種群間的聯(lián)結(jié)系數(shù)的基礎(chǔ)取決于優(yōu)勢(shì)種群在樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率?？梢苑从吵龈鞣N群對(duì)生境的適應(yīng)性及其相似程度（圖6），本文也以優(yōu)勢(shì)種群的相對(duì)頻度作為依據(jù)再次進(jìn)行聚類分析（圖7），從圖6和圖7中看出兩種聚類分析存在著一定的差異。

圖6 赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群聚類圖Figure 6 Tree diagram of cluster analysis for the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

圖6表明赤皮青岡天然林可以分為3類，以0.6為閾值。一是以赤皮青岡種群?jiǎn)为?dú)聚為一類，它為赤皮青岡天然林的優(yōu)勢(shì)種和建群種；二是以鉤栲、毛竹、甜櫧和茶竿竹等為一類；三是其他的種群聚為一類。從圖7中，赤皮青岡天然林分為4類，以0.45為閾值。首先，赤皮青岡和鉤栲聚為一類；其次，赤皮青岡、鉤栲再與甜櫧、茶竿竹、杉木和紅楠等聚為一類；然后，箬竹單獨(dú)聚為一類；最后，其余的物種聚為一類。

圖7 赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群依相對(duì)頻度聚類圖Figure 7 Tree diagram of cluster analysis for the dominant populations of natural forest in Cyclobalanopsis gilva

為更加準(zhǔn)確地反映出群落間的關(guān)系，綜合以上兩個(gè)聚類分析并根據(jù)各種群間的聯(lián)結(jié)性，將25個(gè)優(yōu)勢(shì)種群重新劃分為3個(gè)生態(tài)種組。

第一生態(tài)種組：赤皮青岡（20）。赤皮青岡是喜暖、潮濕植物，是青岡屬中珍貴的樹(shù)種之一，并且是該屬中東亞廣分布的樹(shù)種，赤皮青岡為該群落的建群樹(shù)種之一，是群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。綜合多種聯(lián)結(jié)系數(shù)，Pc的計(jì)算結(jié)果表明赤皮青岡與大部分的種群無(wú)聯(lián)結(jié)，并且和的計(jì)算結(jié)果中表明，赤皮青岡與其他優(yōu)勢(shì)種群呈無(wú)聯(lián)結(jié)狀態(tài)，說(shuō)明赤皮青岡是相對(duì)獨(dú)立的。

第二生態(tài)種組：茶稈竹（9）、甜櫧（12）、毛竹（16）、鉤栲（17）。該組內(nèi)植物是赤皮青岡天然林常見(jiàn)種，它們普遍喜陽(yáng)，適應(yīng)性較強(qiáng)，能成片分布或者成為優(yōu)勢(shì)種，通過(guò)x2和?的計(jì)算結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，它們與赤皮青岡無(wú)聯(lián)結(jié)性。

第三生態(tài)種組：青灰葉下珠（25）、白櫟（24）、福建山櫻花（23）、米櫧（22）、小葉青岡（21）、油茶（19）、深山含笑（18）、油杉（14）、石櫟（13）、羅木石楠（12）、紅豆杉（11）、蚊母樹(shù)（10）、箬竹（8）、羅浮栲（7）、杉木（6）、栲樹(shù)（5）、楓香（4）、青岡（3）、江南油杉（2）、紅楠（1）。小葉青岡、米櫧雖然與赤皮青岡、甜櫧的生態(tài)習(xí)性相近，但由于它們?cè)谠撊郝涑霈F(xiàn)的頻率較低，故不能歸入第1或者第2生態(tài)種組，由此可見(jiàn)生態(tài)種組的劃分不單單依靠生態(tài)習(xí)性。

4 討論與結(jié)論

種群間的聯(lián)結(jié)性能夠反映出群落中不同植物種類的地位、不同種群間的相互作用及群落動(dòng)態(tài)[20]。本研究首先采用方差比率法對(duì)優(yōu)勢(shì)種群總體聯(lián)結(jié)性進(jìn)行檢驗(yàn)，再以檢驗(yàn)x2為基礎(chǔ)，引入優(yōu)勢(shì)種群間的聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)率Pc、點(diǎn)相關(guān)系數(shù)?和Oi指數(shù)。赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群的總體聯(lián)結(jié)性呈正聯(lián)結(jié)性,說(shuō)明優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間具有一定的互利共存關(guān)系；從5個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)性的分析說(shuō)明，它們都反映出赤皮青岡天然林優(yōu)勢(shì)種群間聯(lián)結(jié)性較弱，大部分種對(duì)間呈現(xiàn)無(wú)聯(lián)結(jié)性。Pc、AC和Oi3個(gè)指標(biāo)的強(qiáng)正聯(lián)結(jié)種對(duì)都包括赤皮青岡鉤栲，很有可能是因?yàn)樗鼈冎g的生境需求相似，存在相似的生態(tài)適應(yīng)性。

本研究結(jié)果說(shuō)明在亞熱帶森林中，由于天然林中物種的生物多樣性高，因此其種類較多，較復(fù)雜，導(dǎo)致物種間能相互遇見(jiàn)的概率就變的低，物種間的聯(lián)結(jié)性具有相對(duì)獨(dú)立分布的特點(diǎn)，該群落各種群間出現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)性、無(wú)聯(lián)結(jié)性和弱聯(lián)結(jié)性的概率較大。駱土壽等[21]已經(jīng)證實(shí)了熱帶森林的組成群落的種群有著相對(duì)獨(dú)立分布的特點(diǎn)，本文發(fā)現(xiàn)赤皮青岡天然林種群也有類似的結(jié)構(gòu)特征，這與熱帶森林的特征與亞熱帶森林的特征存在一定程度的相似性有關(guān)。當(dāng)群落種群間的無(wú)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比例上升，群落向穩(wěn)定的頂級(jí)階段進(jìn)行[22]。從本文研究的聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果中不難發(fā)現(xiàn)，赤皮青岡天然林中呈現(xiàn)無(wú)聯(lián)結(jié)性、弱聯(lián)結(jié)性、甚至負(fù)聯(lián)結(jié)性的種對(duì)所占的比例較高，群落向頂級(jí)方向演替，穩(wěn)定性就越強(qiáng)[23]。說(shuō)明該群落的原生性較強(qiáng)，具有較為穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)。

本文通過(guò)對(duì)物種生態(tài)習(xí)性的3個(gè)指標(biāo)為依據(jù)和單以種群的相對(duì)頻度為依據(jù)分別進(jìn)行聚類分析。通過(guò)進(jìn)行不同指標(biāo)的聚類分析，發(fā)現(xiàn)其結(jié)果有所差異?？傮w看來(lái)，通過(guò)劃分生態(tài)種組有助于對(duì)赤皮青岡天然林的生物多樣性進(jìn)行保育。群落的種間聯(lián)結(jié)性不僅包括了空間分布關(guān)系，并且也隱含著物種間的功能，隨著群落的演替而變化，反映著物種間的相互關(guān)系以及與環(huán)境之間的關(guān)系[24-25]。該生態(tài)種組的優(yōu)勢(shì)種群的物種對(duì)其生境要求較高，導(dǎo)致物種間能相互遇見(jiàn)的可能性變低。

赤皮青岡屬于珍貴木材之一，其用途廣，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，市場(chǎng)上對(duì)赤皮青岡的需求量越來(lái)越大，但赤皮青岡的天然林較少，無(wú)法滿足市場(chǎng)對(duì)其的需要，因而經(jīng)營(yíng)高質(zhì)量的赤皮青岡近自然林則成為必然。本研究中，通過(guò)對(duì)赤皮青岡天然林的生態(tài)種組劃分，對(duì)營(yíng)造赤皮青岡近自然林提供更準(zhǔn)確的物種搭配，改善群落物種種間關(guān)系，提高赤皮青岡近自然林森林質(zhì)量具有一定的指導(dǎo)意義。