氮磷添加對水曲柳化學(xué)計量特征和養(yǎng)分再吸收的影響

張新潔 陸天宇 孫海龍 趙宏波

摘 要：為了解水曲柳林分化學(xué)計量特征和養(yǎng)分再吸收率與N、P元素供應(yīng)的關(guān)系，以15年生水曲柳（Fraxinus mandshurica）人工林為研究對象，測定氮（N）、磷（P）添加后水曲柳林分土壤、成熟葉片和衰老葉片養(yǎng)分濃度的變化。結(jié)果表明：N、P添加后水曲柳成熟葉N、P濃度和土壤C、N濃度均逐漸增加，而衰老葉P濃度逐漸降低;水曲柳成熟葉C∶N、C∶P和土壤C∶P均隨N、P添加而降低，而成熟葉和土壤N∶P僅隨P添加而降低，但是衰老葉C∶P、N∶P均隨P添加量增加而顯著提高;N、P添加后水曲柳葉片N、P再吸收率均提高，其中P再吸收率變化最大，高氮和高磷處理下P再吸收率分別比CK提高2.3倍和2.7倍，且葉片P再吸收率與成熟葉C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)，但是與衰老葉C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān)。N、P添加后水曲柳成熟葉N∶P的變化和N、P再吸收率的提高表明：P是限制本研究中水曲柳林木生長的重要因素，N、P添加可以提高水曲柳N、P的利用效率，并改善水曲柳林分的養(yǎng)分狀況。

關(guān)鍵詞：水曲柳;氮磷添加;化學(xué)計量比;養(yǎng)分再吸收率

中圖分類號：S725.5 ? ?文獻標(biāo)識碼：A ? 文章編號：1006-8023（2019）05-0016-06

Abstract：In order to understand the relation between nutrient stoichiometric characteristics and resorption efficiency of Fraxinus mandshurica stand and the N and P supply， N and P concentrations of soils and leaves were determined in the 15-year-old Fraxinus mandshurica plantations after N and P addition. The results showed that： with the increasing of N and P supply， the N and P concentrations of mature leaves and the C and N concentrations of soil increased， while the P concentration of senescent leaves gradually decreased. The C∶N and C∶P ratios of mature leaves and C∶P ratio of soils decreased under N and P addition， and N∶P ratio of mature leaves and soils decreased under P addition， but C∶P and N∶P ratios of senescent leaves increased significantly with the increasing P supply. It showed high resorption efficiency of N and P in leaves under N and P addition， and among them P resorption efficiency were higher. The P resorption efficiency under high nitrogen and high phosphorus treatment increased by 2.3 times and 2.7 times of CK， respectively， and the leaf P resorption efficiency and mature leaf C∶P showed a significantly negative correlation， but it was significantly positively correlated with senescent leaves C∶P， N∶P. Our study indicates that N and P addition can adjust N∶P ratios of mature leaves and increase N and P resorption of Fraxinus mandshurica stand， which suggests that P is an important limiting element of Fraxinus mandshurica during growth， moreover， N and P addition can increase nutrient utilization efficiency and improve nutrient status in the plantation of Fraxinus mandshurica.

Keywords：Fraxinus mandshurica; nitrogen and phosphorus addition; nutrient stoichiometry; nutrient resorption efficiency

0 引言

氮（N）和磷（P）是樹木生長的必需元素，限制了世界上大部分森林的生產(chǎn)力[1]。通過N、P添加提高土壤的養(yǎng)分含量，改善樹木的養(yǎng)分供應(yīng)情況，已成為各國提高人工林生產(chǎn)力的重要手段[2]。N、P添加后土壤中養(yǎng)分含量的增加將改變樹木體內(nèi)N、P的濃度和計量比[3-4]，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究表明植物葉片N∶P在一定程度上可以指示植物體內(nèi)N和P的需求情況，以及生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制情況[5-8]，而葉片C∶N和C∶P也可以反映植物生長速率對養(yǎng)分供應(yīng)的響應(yīng)[9-10]，進而為作物和樹木施肥提供依據(jù)[11-12]。衰老葉片的養(yǎng)分再吸收是植物提高N、P等養(yǎng)分利用效率的重要手段[13-14]，N、P添加后樹木的養(yǎng)分再吸收率也將受到影響[15]，研究發(fā)現(xiàn)施肥后興安落葉松（Larix gmelinii）葉片養(yǎng)分再吸收率降低[15]，而日本落葉松（Larix kaempferi）葉片N素再吸收率提高[16]，同時，一些研究發(fā)現(xiàn)葉片養(yǎng)分再吸收率不受土壤養(yǎng)分有效性影響[17-18]。目前，關(guān)于N、P添加后植物養(yǎng)分化學(xué)計量比和養(yǎng)分再吸收率的研究多集中在作物和苗木上[19]，但是，對N、P添加后林木響應(yīng)的研究仍然較少[20]。

2.3 氮磷添加對水曲柳葉片N、P養(yǎng)分再吸收效率的影響

氮添加提高了水曲柳葉片N再吸收率，N1和N2處理水曲柳葉片N再吸收率均顯著高于CK處理（P<0.05），但是N1處理葉片N再吸收率最高;隨氮添加量的增大，水曲柳葉片P再吸收率明顯提高，N2處理下葉片P吸收率比CK處理高2.3倍（P<0.01）（表3）。

與氮添加后水曲柳葉片N再吸收率變化相似，磷添加后葉片N再吸收率均明顯增加（P<0.05），且P1處理最高;而磷添加后葉片P再吸收率逐漸提高，且P1和P2處理均顯著高于CK（P<0.01），其中P2處理比CK高2.7倍（表3）。

2.4 水曲柳成熟葉和衰老葉C、N、P化學(xué)計量比與葉片再吸收率的相關(guān)性

相關(guān)分析表明水曲柳葉片N再吸收率與成熟葉、衰老葉的養(yǎng)分濃度及化學(xué)計量比之間的相關(guān)性均不顯著（P>0.05）。葉片P再吸收率與成熟葉片P濃度呈顯著正相關(guān)（P<0.05），但與衰老葉P濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）;葉片P再吸收率與成熟葉C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與衰老葉C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）（表4）。

3 結(jié)論與討論

本研究中，水曲柳對照樣地土壤全C、全N和全P含量分別為55.60、5.55和0.89 g/kg，與王淑平等[27]對東北東部森林土壤的研究相比，全N和全P均高于該地區(qū)的平均水平，但是略低于郝玉琢和王樹力[23]對帽兒山水曲柳人工林的研究結(jié)果;另外，土壤N∶P可以為土壤養(yǎng)分限制類型提供有效預(yù)測，隨N和P添加量的增加，水曲柳林地土壤N∶P分別表現(xiàn)增大和降低的趨勢，表明N和P添加改善了土壤的養(yǎng)分供應(yīng)情況，但是本研究中土壤的N∶P均高于郝玉琢和王樹力的研究結(jié)果，說明磷添加后本研究中林地土壤磷的供應(yīng)能力仍較低。葉片N∶P是植物養(yǎng)分限制的重要指示，本研究中水曲柳對照（CK）和N添加處理樣地中水曲柳成熟葉N∶P為20.07～23.32（表2），根據(jù)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究中植物組織的N∶P大于16時，生長主要受P限制[5]的研究結(jié)果，說明P是限制本研究中水曲柳林木生長的重要因素，而P添加后水曲柳成熟葉的N∶P均降低，且隨P添加量的增加而降低（表2），表明較高的P添加能夠明顯改善水曲柳林木的養(yǎng)分需求情況，P2處理時成熟葉N∶P<16，說明較高P添加開始對該地區(qū)的P限制起到緩解作用。與土壤N∶P的變化相比，水曲柳葉片N∶P的變化幅度明顯較大（表1），這可能與水曲柳林木對P的需求較大，吸收效率較高有關(guān)。本研究中水曲柳成熟葉的C∶N和C∶P都表現(xiàn)出隨N、P添加量的增加而逐漸降低的趨勢，根據(jù)生長速率假說[9-10]中葉片C∶N和C∶P一般與生長速率負(fù)相關(guān)的結(jié)論，表明N、P添加均提高了水曲柳的生長速率。

養(yǎng)分再吸收是植物提高環(huán)境適應(yīng)能力的重要策略，本研究中N、P添加處理下的水曲柳葉片再吸收率均高于對照，表明N、P添加提高了水曲柳葉片養(yǎng)分的再吸收利用效率，使其能夠回收更多的養(yǎng)分繼續(xù)用于生長，這與對日本落葉松[17]和麥冬（Ophiopogon japonicus）[28]的研究一致，但與施肥后興安落葉松葉片養(yǎng)分再吸收效率降低的結(jié)果相反[16]，原因可能是短期施肥促進植物快速生長，提高了碳同化速率，同時也加大了植物對養(yǎng)分的需求[29-30]，所以通過養(yǎng)分再吸收將更多的養(yǎng)分回收然后流向植物的光合器官[31]。這一現(xiàn)象反映了本研究中的林地土壤氮磷養(yǎng)分的供應(yīng)能力尚不能滿足水曲柳生長提高后對養(yǎng)分的需求，因此葉片需要通過回收更多的養(yǎng)分滿足自身生長，也表明水曲柳的養(yǎng)分再吸收與環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)密切相關(guān)[17，28]。本研究中水曲柳N、P再吸收速率分別為20.64%～37.65%和17.52%～63.48%，其中P再吸收效率變化幅度明顯高于N再吸收速率，而且高N和高P添加下P再吸收率明顯高于N再吸收率（表3），通過Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，水曲柳葉片N再吸收率與葉片養(yǎng)分含量和養(yǎng)分計量比之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，而葉片P再吸收率與成熟葉P含量和衰老葉C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān)，與成熟葉C∶P和衰老葉P含量呈顯著負(fù)相關(guān)（表4），表明水曲柳P素再吸收能力高于N素，但是水曲柳對P素的再吸收受環(huán)境影響較大，尤其是與葉片P素特征密切相關(guān)[31]。另外本研究中水曲柳衰老葉的N含量范圍在1.65%～2.13%之間，P含量范圍在0.06%～0.09%之間，與鄧浩俊等[32]的研究相似，根據(jù)Killingbeck[26]的研究結(jié)果衰老葉中N和P含量分別大于1.00%和0.08%則被不完全吸收的原則，說明水曲柳對P的再吸收率接近完全吸收，因此，通過N、P添加改變水曲柳養(yǎng)分供應(yīng)情況能夠調(diào)節(jié)水曲柳對P素的再吸收作用，提高水曲柳的養(yǎng)分利用效率。

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