轉(zhuǎn)iaaM基因陸地棉雜種F1代主要性狀比較分析

孔清泉 楊兆光 吳振江 劉亞平 謝業(yè)濤 肖遠(yuǎn)龍

摘要：為探討轉(zhuǎn)iaaM基因材料的利用價(jià)值，2017年以轉(zhuǎn)iaaM基因種質(zhì)IF1-1為父本配制雜交組合6個(gè)，并分析測(cè)定各雜交組合的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、纖維品質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)及相關(guān)性。結(jié)果顯示：6個(gè)組合的單株成鈴數(shù)、纖維上半部平均長(zhǎng)度、整齊度、斷裂比強(qiáng)度與對(duì)照贛雜棉1號(hào)相比，均顯示出正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，iaaM基因可顯著提高纖維長(zhǎng)度、纖維整齊度、斷裂比強(qiáng)度;5個(gè)組合的衣分具有正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，4個(gè)組合的馬克隆值具有負(fù)向有利競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);6個(gè)組合的籽指與衣分，籽指與纖維長(zhǎng)度均成負(fù)相關(guān)，說(shuō)明提高衣分和纖維長(zhǎng)度的同時(shí)，降低了籽指。

關(guān)鍵詞：陸地棉;轉(zhuǎn)iaaM基因;雜交棉;競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);比較分析

中圖分類號(hào)：S562.035 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ?文章編號(hào)：2095-3143（2019）03-0015-06

DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2019.03.004

0 ?引言

棉花是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，棉花產(chǎn)量關(guān)系著我國(guó)棉農(nóng)的生計(jì)和紡織工業(yè)的健康發(fā)展。近年來(lái)，隨著人口的增加和保證國(guó)家糧食安全及糧棉比價(jià)的棉價(jià)偏低，造成植棉面積逐漸下降。棉花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展必須依靠科技協(xié)作與技術(shù)創(chuàng)新[1]。提高棉花產(chǎn)量和改善纖維品質(zhì)是棉花品種改良的兩個(gè)重要目標(biāo)性狀，也是一直困擾棉花育種工作者的棘手問(wèn)題。自20世紀(jì)50年代以來(lái)，我國(guó)棉花以產(chǎn)量為目標(biāo)的育種取得了舉世矚目的進(jìn)展[2-4]，但是棉纖維品質(zhì)三要素（長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值）依然不能很好匹配[5]。試圖從轉(zhuǎn)基因的角度改良棉花纖維品質(zhì)，已有較多嘗試[6-8]。西南大學(xué)利用胚珠表皮特異啟動(dòng)子FBP7調(diào)控生長(zhǎng)素合成基因iaaM（色氨酸單加氧酶）在棉花品種冀棉14中表達(dá)，在纖維細(xì)胞起始時(shí)期特異的積累IAA，促進(jìn)纖維起始細(xì)胞和成熟纖維數(shù)量增加，提高了棉花的纖維產(chǎn)量和細(xì)度，降低了馬克隆值，實(shí)現(xiàn)了棉花纖維產(chǎn)量和品質(zhì)的同步改良，育成了轉(zhuǎn)基因棉新種質(zhì)IF1-1，被列為棉花第二代轉(zhuǎn)基因新種質(zhì)材料[9-11]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)許多學(xué)者圍繞材料IF1-1在改良棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)方面進(jìn)行了有益探索。王國(guó)寧，等[12]通過(guò)以轉(zhuǎn)iaaM基因株系IF1-1作父本配制雜交組合，通過(guò)系譜法選育獲得6個(gè)衣分高、馬克隆值優(yōu)良的新品系，并證明iaaM基因能夠顯著改良衣分和馬克隆值，并且對(duì)籽指、鈴重、單株結(jié)鈴數(shù)等產(chǎn)量性狀和纖維長(zhǎng)度、纖維強(qiáng)度等纖維品質(zhì)不會(huì)造成負(fù)面影響。陳旭升，等[13]研究證明：利用iaaM種質(zhì)作為雜交親本，只要雜交配組適當(dāng)，培育具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的Ⅰ型高品質(zhì)陸地雜交棉在實(shí)踐上是完全可行的。丁曉燕，等[14]研究證明FBP7-iaaM基因能在雜交和回交過(guò)程中穩(wěn)定遺傳，可用于棉花產(chǎn)量和馬克隆值的定向改良。劉存敬，等[15]研究認(rèn)為以轉(zhuǎn)iaaM基因?yàn)椴牧吓渲玫碾s交組合后代具備選擇出高衣分材料的潛力。

雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的一種普遍現(xiàn)象，一般指雜種在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象，我國(guó)是利用雜種優(yōu)勢(shì)最早的國(guó)家[16]。利用雜種優(yōu)勢(shì)提高棉花產(chǎn)量、改善纖維品質(zhì)是一種有效途徑[17-19]。本研究以轉(zhuǎn)FBP7-iaaM高衣分材料IF1-1為父本配制雜交組合，并對(duì)雜交后代進(jìn)行性狀分析，以進(jìn)一步明確iaaM基因改善棉花重要經(jīng)濟(jì)性狀的作用，旨在為該基因資源在高品質(zhì)棉育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 ?材料和方法

1.1 ?試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在江西省棉花研究所科研基地[20]進(jìn)行，試驗(yàn)材料共計(jì)7個(gè)（含對(duì)照—本地推廣品種贛棉雜1號(hào)），代號(hào)為1～7（見(jiàn)表1），三次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)田肥力中等，為多年棉花連作田，且冬季空閑， 2017年4月18日播種，雙膜小拱棚營(yíng)養(yǎng)缽育苗，期間及時(shí)揭膜練苗。5月24日移栽，一畦雙行，行距0.87 m，株距0.48 m，種植密度2.4萬(wàn)株/hm2。小區(qū)面積20 m2。栽后管理與常規(guī)大田管理一致，并按時(shí)進(jìn)行主要性狀調(diào)查工作。

1.2 ?調(diào)查內(nèi)容

吐絮期在每小區(qū)選取中間有代表性的棉花10株，主要調(diào)查株高、果枝數(shù)、單株成鈴數(shù)。每小區(qū)隨機(jī)采收棉株中部?jī)?nèi)圍正常開(kāi)裂棉桃50個(gè)，室內(nèi)進(jìn)行考種測(cè)定單鈴重、鈴殼重、衣分等;考種后各組合取皮棉20 g，送國(guó)家棉花纖維品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（安陽(yáng)）檢測(cè)，對(duì)棉纖維上半部平均長(zhǎng)度、伸長(zhǎng)率、斷裂比強(qiáng)度、整齊度指數(shù)、馬克隆值五項(xiàng)纖維指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。各組合F1的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)按公式（1）計(jì)算。

F1競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)=（F1-CK）/ CK×100%…………（1）

1.3 ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Microsoft Excel 2007、SAS8.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?主要性狀的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分析

在農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀方面，由表2和表3分析得知，參試組合的單鈴重整體不高，在5.2～6.0 g，均表現(xiàn)為負(fù)向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，變異系數(shù)5.3%，平均單鈴重5.7 g，明顯低于對(duì)照的6.2 g;衣分整體較高，在42.1%～44.2%，平均值為42.8%，兩極值相差2.1個(gè)百分點(diǎn)，變異系數(shù)1.6%，除組合4的衣分低于對(duì)照外，其余組合均高于對(duì)照，大部分表現(xiàn)為正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最高達(dá)4.7%;籽指為10.6～12.1 g，平均是11.2 g，大部分組合低于對(duì)照的11.8 g，變異系數(shù)為5.3%，除6號(hào)外，其余均表現(xiàn)負(fù)向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);衣指為7.9～8.9 g，平均是8.4 g，其中1號(hào)和6號(hào)表現(xiàn)為正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分別達(dá)1.2%和3.5%;平均單鈴殼重為1.9 g，均明顯低于對(duì)照的2.3 g，各組合的單鈴殼重整體較輕，表現(xiàn)為負(fù)向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);平均單株成鈴數(shù)為32.3個(gè)，各組合明顯多于對(duì)照的25.6個(gè)，均表現(xiàn)為正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);平均果枝數(shù)為19.7個(gè)/株，其中4號(hào)和5號(hào)組合表現(xiàn)為正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分別達(dá)7.6%和11.1%;籽棉產(chǎn)量為3255.0～4146.0 kg/hm2，兩極值相差達(dá)891 kg/hm2，均值為3504.8 kg/hm2，其中1～4號(hào)組合的籽棉產(chǎn)量超過(guò)對(duì)照，表現(xiàn)為正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，分別較對(duì)照增產(chǎn)14.5%、8.8%、8.6%、0.3%，且1號(hào)組合較對(duì)照增產(chǎn)達(dá)極顯著水平，2號(hào)和3號(hào)較對(duì)照增產(chǎn)達(dá)顯著水平;由于衣分的提高，大部分組合的皮棉增減產(chǎn)率高于相應(yīng)的籽棉增減產(chǎn)率，但皮棉變異系數(shù)10.7%大于籽棉變異系數(shù)9.4%。

在品質(zhì)性狀上，由表4和表5分析可知，各組合上半部平均纖維長(zhǎng)度為29.2～30.8 mm，屬于中絨棉等級(jí)（28.0～30.9 mm）[21]，兩極值相差為1.6 mm，均值為29.8 mm，均值較對(duì)照的28.8 mm長(zhǎng)1.0 mm，整體表現(xiàn)出明顯的正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，平均競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)為3.5%，變異系數(shù)為2%。

這批組合的整齊度指數(shù)為84.0%～87.7%，變異系數(shù)為1.5%，均值為86.3%，整體表現(xiàn)為正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。從整齊度指數(shù)看，3號(hào)和4號(hào)組合屬較高檔次（83.0%～85.9%），1號(hào)、2號(hào)、5號(hào)、6號(hào)組合屬高檔等級(jí)（86%及以上）[21]。

斷裂比強(qiáng)度為29.5～36.3 cN/tex，兩極相差達(dá)6.8 cN/tex，與對(duì)照相比均呈現(xiàn)正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，且都達(dá)到強(qiáng)檔次（29.0～31.9 cN/tex）及以上等級(jí)[21]。

馬克隆值變幅為4.8～6.1，組合1號(hào)、2號(hào)和4號(hào)具有負(fù)向有利競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，按馬克隆值統(tǒng)計(jì)，組合1符合B2等級(jí)（4.3～4.9）[20]。組合5號(hào)和6號(hào)為正向不利競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯，可能是因馬克隆值與纖維長(zhǎng)度呈負(fù)相關(guān)，導(dǎo)致iaaM基因在改善纖維長(zhǎng)度和提高纖維產(chǎn)量的同時(shí)，使馬克隆值往不利的方向發(fā)展。

纖維伸長(zhǎng)率為5.2%～6.2%，平均伸長(zhǎng)率5.6%，除1號(hào)表現(xiàn)出正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，其余5個(gè)組合的伸長(zhǎng)率較對(duì)照低表現(xiàn)為負(fù)向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

整體分析來(lái)看，6個(gè)組合的纖維品質(zhì)均較對(duì)照優(yōu)質(zhì)，尤其是纖維長(zhǎng)度、整齊度、斷裂比強(qiáng)度都表現(xiàn)明顯的正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

2.2 ?主要性狀的相關(guān)性分析

表5結(jié)果表明，上半部纖維長(zhǎng)度與單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分、斷裂比強(qiáng)度成正相關(guān)，與整齊度指數(shù)、伸長(zhǎng)率、馬克隆值、籽指、衣指、單鈴殼重、果枝數(shù)成負(fù)相關(guān)，說(shuō)明纖維越長(zhǎng)衣分越大、馬克隆值越低、籽指越小;斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值、衣分成正相關(guān)，與伸長(zhǎng)率、籽指、衣指、單鈴殼重、單株鈴數(shù)成負(fù)相關(guān);馬克隆值與整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、籽指、果枝數(shù)成正相關(guān)，與伸長(zhǎng)率、衣分、衣指、單株鈴數(shù)成負(fù)相關(guān)，與單鈴重成極顯著負(fù)相關(guān);衣分與籽指、單鈴殼重、果枝數(shù)成負(fù)相關(guān)，與整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率、單鈴重成正相關(guān);籽指與整齊度指數(shù)、斷裂比強(qiáng)度、單鈴重、衣分、單株鈴數(shù)成負(fù)相關(guān)，與伸長(zhǎng)率、衣指、單鈴殼重成正相關(guān);單鈴殼重與整齊度、伸長(zhǎng)率、衣分成負(fù)相關(guān)。

3 ?結(jié)論

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)6個(gè)雜交組合的主要性狀綜合比較分析，組合1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)的產(chǎn)量和品質(zhì)整體上都優(yōu)于對(duì)照，結(jié)合本課題2016年試驗(yàn)結(jié)果（楊兆光，等[22]通過(guò)對(duì)以轉(zhuǎn)iaaM基因種質(zhì)IF1-1為父本的雜交組合篩選），獲得了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新材料。說(shuō)明利用iaaM基因種質(zhì)作為雜交親本，對(duì)提高衣分和改良纖維品質(zhì)（尤其是增長(zhǎng)纖維長(zhǎng)度、提高纖維整齊度、增強(qiáng)纖維斷裂比強(qiáng)度）是可行的，適當(dāng)雜交配組，有培育具有多種優(yōu)良特性的陸地雜交棉的前景。

4 ?討論

4.1 ?iaaM基因與衣分的關(guān)系

IF1-1材料是用胚珠表皮特異啟動(dòng)子FBP7調(diào)控生長(zhǎng)素合成基因iaaM，促進(jìn)纖維起始細(xì)胞和成熟纖維數(shù)量增加，以提高棉花纖維產(chǎn)量。轉(zhuǎn)基因獲得的外源基因一般呈顯性遺傳[23-24]，劉存敬，等[15]研究證明iaaM基因是一對(duì)顯性遺傳基因。前人研究結(jié)果顯示iaaM基因能夠顯著提高棉花衣分[10，12]，本試驗(yàn)除1號(hào)組合的衣分得到顯著提高外，其余組合的衣分變化不是特別明顯，即使衣分有不同程度的增大。然而4號(hào)組合的衣分比對(duì)照低，可能是由于不同遺傳背景的研究材料所致，也可能是iaaM基因并未通過(guò)雜交手段成功轉(zhuǎn)入雜交親本中。下一步重復(fù)試驗(yàn)計(jì)劃應(yīng)該利用PCR技術(shù)檢測(cè)后代的iaaM基因，不僅考察組合的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，還要進(jìn)一步探索該類組合的超中優(yōu)勢(shì)及超親優(yōu)勢(shì)，以期不斷探討轉(zhuǎn)iaaM基因在改良纖維品質(zhì)的價(jià)值的同時(shí)，培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種。

4.2 ?iaaM 基因與籽指的關(guān)系

轉(zhuǎn)基因棉花有一個(gè)值得關(guān)注的現(xiàn)象，當(dāng)外源基因?qū)腙懙孛奘荏w后，往往會(huì)帶來(lái)受體性狀發(fā)生一些意想不到的相關(guān)變化。季靈艷[25]分析指出，轉(zhuǎn)iaaM 基因?qū)е玛懙孛奘荏w的種仁棉酚含量有所降低。本研究顯示，籽指與纖維長(zhǎng)度、整齊度、斷裂比強(qiáng)、衣分等負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.803、-0.429、-0.573、 -0.430，6個(gè)組合的籽指變異系數(shù)為5.3%，除組合6號(hào)外，其他組合的籽指均表現(xiàn)負(fù)向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。陳旭升，等[13]研究顯示，轉(zhuǎn)iaaM 基因給陸地棉受體帶來(lái)一些負(fù)向相關(guān)變化，種子空癟率上升、種子變小，并推測(cè)可能因iaaM 基因誘導(dǎo)棉籽的部分能量被用于種皮短纖維的凸起伸長(zhǎng)，以生產(chǎn)長(zhǎng)纖維，從而導(dǎo)致種子變小。種子籽指降低，種子變小，可能導(dǎo)致空癟率上升、種子萌發(fā)率降低，影響棉籽質(zhì)量，因此利用轉(zhuǎn)iaaM基因種質(zhì)材料時(shí)盡量選擇種子較大的材料與之配組。同時(shí)進(jìn)一步探討籽指降低的原因，以確保iaaM基因在提高衣分和改良纖維品質(zhì)過(guò)程中不會(huì)出現(xiàn)后代種子萌發(fā)率低等不良現(xiàn)象。

參考文獻(xiàn)

[1] 喻樹(shù)迅， 張雷，馮文娟. 棉花生產(chǎn)規(guī)?；瑱C(jī)械化，信息化，智能化和社會(huì)服務(wù)化發(fā)展戰(zhàn)略研究[J]. 中國(guó)工程科學(xué)，2016， 18（1）：137-148.

[2] 俞敬忠. 棉花高產(chǎn)品種的設(shè)計(jì)與選育[J]. 種子，1983（1）：41-44.

[3] 朱紹琳. 棉花高產(chǎn)育種的探討[J]. 中國(guó)棉花，1994， 21（4）：11-13.

[4] 喻樹(shù)迅，范術(shù)麗，王寒濤，等. 中國(guó)棉花高產(chǎn)育種研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（18）：3465-3476.

[5] 唐淑榮，彭振，褚平，等. 2012年我國(guó)生產(chǎn)領(lǐng)域棉花纖維品質(zhì)抽檢結(jié)果分析[J]. 中國(guó)棉花， 2013，40（7）：9-13.

[6] 張震林，周寶良，劉正鑾，等. 外源纖維改良基因?qū)γ藁ɡw維品質(zhì)的影響研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，23（2）：192-196.

[7] 李飛飛，吳慎杰，呂芬妮，等. 轉(zhuǎn)蠶絲心蛋白基因改良了棉花纖維品質(zhì)[J]. 科學(xué)通報(bào)，2009， 54（4）：457-462.

[8] 劉宏偉，李南南，苗玉煥，等. 利用FBP：iaaM改良華雜棉H318產(chǎn)量與纖維品質(zhì)研究[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，34（02）：133-140.

[9] PEI Yan， ZHENG Xue-lian， ZHANG Mi， et al. Improvements of Fiber Yield and Fiber Fineness by Expressing the iaaM Gene in CottonSeed Coat[J]. Cotton Science， 2008， 20（s1）： 44.

[10] Mi Zhang， Xuelian Zheng， Shuiqing Song， et al. spatiotemporal manipulation of auxin biosynthesis in cotton ovule epidermal cells enhances fiber yield and quality[J]. Nature Biotechnology， 2011， 29（5）： 453-458.

[11] 杜雄明，孫君靈，周忠麗， 等.棉花胚珠和葉片激素含量與纖維性狀的相關(guān)分析[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（12）：2296-2302.

[12] 王國(guó)寧， 張桂寅，吳立強(qiáng)， 等. 轉(zhuǎn)iaaM 基因高衣分棉花新種質(zhì)材料創(chuàng)制[J]. 中國(guó)棉花，2014，41（7）： 27-30.

[13] 陳旭升，狄佳春，趙亮. 轉(zhuǎn)iaaM基因陸地棉種質(zhì)系的經(jīng)濟(jì)性狀及其雜種F1表達(dá)特征[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2018，34（25）：21-25.

[14] 丁曉艷，趙娟，錢山山，等. 利用FBP7： iaaM轉(zhuǎn)基因材料同步改良短季棉品種晉棉11纖維產(chǎn)量和品質(zhì)[J]. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（8）：1152-1158.

[15] 劉存敬，江振興，張建宏，等. 轉(zhuǎn)iaaM 高衣分棉花種質(zhì)IF1-1雜種優(yōu)勢(shì)分析及育種應(yīng)用. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016，20（3）：70–74.

[16] 張?zhí)煺? 作物育種學(xué)總論[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2005.

[17] 李永旗，崔愛(ài)花，張麗娟，等. 10個(gè)雜交組合高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分析[J]. 棉花科學(xué)， 2015，37（4）：17-21.

[18] 張凱，魯寧寧，陳偉，等. 棉花雜交組合F1、F2高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性狀分析[J]. 中國(guó)棉花， 2018， 45（10）： 22-27.

[19] 劉亞平，楊兆光，肖遠(yuǎn)龍，等. 抗草甘膦雜交棉超親和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的分析[J]. 棉花科學(xué)，2015，37（6）：23-30.

[20] 孔清泉，楊兆光，吳振江，等. 陸地棉R系列品系與抗草甘膦品系雜交F1代主要性狀優(yōu)勢(shì)分析[J]. 棉花科學(xué)， 2019， 41（4）：19-23.

[21] 楊偉華，許紅霞，王延琴，等. NY/T 1426-2007.棉花纖維品質(zhì)評(píng)價(jià)方法[S]. 中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部，2007-09-14（發(fā)布日），2007-12-01（實(shí)施日）.

[22] 楊兆光，肖遠(yuǎn)龍，吳振江，等. 轉(zhuǎn)iaaM基因種質(zhì)IF1-1作父本的雜交組合競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分析[J]. 棉花科學(xué)，2017，39（6）：10-14.

[23] Vaeck M， Reynaerts A， Hofte H， et al. Transgenic plants protected from insect attack[J]. Nature， 1987， 328（6125）：33-37.

[24] Perlak F J， Fuchs R L， Dean D A， et al. Modification of the coding sequence enhangces plant expression of insect control protein genes[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 1991， 88（8）： 3324-3328.

[25] 季靈艷. 外源iaaM基因?qū)τ谵D(zhuǎn)基因棉花體內(nèi)的激素、棉酚和根系分泌物的影響[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2015.