夏季渤海網(wǎng)采浮游植物群落和葉綠素a分布特征及其對(duì)漁業(yè)資源的影響*

王毅波 孫延瑜 王彩霞 胡曉珂

夏季渤海網(wǎng)采浮游植物群落和葉綠素分布特征及其對(duì)漁業(yè)資源的影響*

王毅波1,2,3孫延瑜1,2,3王彩霞1,2,3胡曉珂1,2①

(1. 海岸帶生物學(xué)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所 煙臺(tái) 264003；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237；3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

渤海；網(wǎng)采浮游植物；葉綠素；漁業(yè)資源；分布；變化趨勢(shì)

浮游植物是海洋中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者，也是食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，作為支撐整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，浮游植物在氣候變化、海洋漁業(yè)資源和海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡中起著不可或缺的作用(冷宇等, 2013)。浮游植物是魚(yú)類(lèi)及貝類(lèi)等直接或間接的食物，與漁業(yè)生產(chǎn)有著十分密切的關(guān)系。魚(yú)類(lèi)可以通過(guò)攝食藻類(lèi)在體內(nèi)積累多不飽和脂肪酸，因此，浮游植物在魚(yú)類(lèi)早期生長(zhǎng)發(fā)育階段的營(yíng)養(yǎng)需求方面發(fā)揮重要作用(呂末曉, 2016)。研究海洋中浮游植物群落的種類(lèi)組成和數(shù)量分布狀況及變化規(guī)律，在了解和掌握海洋生物資源現(xiàn)狀、變動(dòng)規(guī)律以及魚(yú)類(lèi)早期補(bǔ)充機(jī)制等方面均發(fā)揮重要作用。

渤海是典型的北方溫帶半封閉海區(qū)，浮游植物群落主要由硅藻、甲藻組成，也有少數(shù)藍(lán)藻、綠藻和硅鞭藻出現(xiàn)，粒級(jí)大小以微型浮游植物為主(孫軍等, 2002)。渤海葉綠素濃度分布一般為近岸高，中部低，季節(jié)變化基本呈微弱的雙峰形式，峰值一般出現(xiàn)在春季和夏末秋初，基本符合溫帶海域浮游植物生物量變化的一般特征(孫松, 2012)。渤海沿岸眾多河流所攜帶的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)并維持著該海域餌料生物的生長(zhǎng)繁殖，使其成為許多經(jīng)濟(jì)魚(yú)蝦類(lèi)的主要產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌育肥場(chǎng)，魚(yú)蝦資源曾經(jīng)十分豐富(康元德, 1991)。但近年來(lái)由于環(huán)境污染，由浮游植物暴發(fā)引發(fā)的赤潮頻繁發(fā)生，對(duì)海洋動(dòng)物造成嚴(yán)重威脅，也對(duì)漁業(yè)資源造成重大損失。了解渤海海域的初級(jí)生產(chǎn)力及餌料基礎(chǔ)狀況，對(duì)于研究漁業(yè)生物補(bǔ)充機(jī)制、掌握漁業(yè)資源變化趨勢(shì)至關(guān)重要。

本研究基于2015年6、8月(漁業(yè)生物主要繁殖季節(jié))渤海網(wǎng)采的浮游植物和葉綠素調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)渤海浮游植物的種類(lèi)組成、豐度及分布特征進(jìn)行調(diào)查，了解渤海海域的初級(jí)生產(chǎn)力及餌料基礎(chǔ)狀況，并結(jié)合渤海浮游植物歷史數(shù)據(jù)，分析渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)，探討其與渤海漁業(yè)資源的潛在聯(lián)系，旨在為漁業(yè)資源的合理利用和可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置與樣品采集

在渤海海域共設(shè)94個(gè)采樣站位(圖1)，于2015年6月11~28日和2015年8月4~22日分別進(jìn)行樣品采集。浮游植物樣品的采集按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.9-2007)第9部分“海水化學(xué)要素調(diào)查”中的規(guī)定，使用淺水Ⅲ型網(wǎng)(孔徑為76 μm)，自水體底層至表層垂直拖取。樣品用體積分?jǐn)?shù)為5%的福爾馬林溶液固定保存，在實(shí)驗(yàn)室用Olympus CX31顯微鏡進(jìn)行分類(lèi)鑒定和個(gè)體計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品分析體積為0.3 ml。另外，按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6-2007)第6部分“海洋生物調(diào)查”中規(guī)定的方法，采集每個(gè)站位的表層海水經(jīng)0.45 μm GF/F玻璃纖維濾膜抽濾500 ml，濾膜置于干燥容器中，密封保存于–20℃冰箱中用于葉綠素的測(cè)定。用90%的丙酮萃取后使用葉綠素?zé)晒鈨xTurner Trilogy進(jìn)行葉綠素濃度測(cè)定。

圖1 渤海浮游植物調(diào)查站位

1.2 統(tǒng)計(jì)方法

采用Microsoft Excel和Primer 5.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并用Surfer13軟件繪制分布圖。

浮游植物群落多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)′(Shannon, 1949)：

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(孫軍等, 2004)：

種類(lèi)豐富度指數(shù)(Margalef, 1958)：

=(–1)/log2

均勻度指數(shù)(Pielou, 1966)：

式中，為采集樣品中的物種總數(shù)；P為第種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)數(shù)的比值；n為第種的總個(gè)體數(shù)；為采集樣品中所有物種的總個(gè)體數(shù)；f為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素a濃度及分布特征

渤海表層葉綠素濃度在6、8月水平相當(dāng)，平均值分別為3.8和3.6 μg/L。6月，整個(gè)渤海海域表層葉綠素濃度的空間分布趨勢(shì)是山東萊州灣西南部和遼東灣北部最高，渤海灣中部次之，渤海中部最低。8月，表層葉綠素濃度的分布趨勢(shì)是遼東灣北部和萊州灣南部高于渤海灣和渤海中部(圖2)。

2.2 種類(lèi)組成和豐度

2015年6月共采集浮游植物2門(mén)26屬40種，其中，硅藻24屬36種，甲藻2屬4種。渤海浮游植物豐度為(1.1~782.9)×104個(gè)/m3，平均豐度為45.6×104個(gè)/m3。萊州灣西南部浮游植物豐度極高，主要由于該海域出現(xiàn)了豐度高達(dá)774.1×104個(gè)/m3的短柄曲殼藻()，遼東灣東南沿岸是次高值區(qū)，豐度達(dá)153.9×104個(gè)/m3，而渤海其他海域浮游植物豐度均低于100×104個(gè)/m3(圖3)。各站位中，硅藻占31.8%~ 100%，平均為87.1%，甲藻占浮游植物總豐度的0~68.2%，平均為12.9%。

圖2 渤海表層葉綠素a分布

2015年8月共采集浮游植物3門(mén)41屬89種，其中，硅藻34屬75種，甲藻6屬13種，定鞭藻僅1屬1種，為小等刺硅鞭藻()。渤海浮游植物豐度為(1.2~952.7)×104個(gè)/m3，平均豐度為86.9×104個(gè)/m3。8月浮游植物豐度的分布整體上呈現(xiàn)出“三灣高，渤海中心低”的趨勢(shì)，最高值(952.7×104個(gè)/m3)出現(xiàn)在遼東灣灣頂，其次是渤海灣灣頂(豐度達(dá)599.0×104個(gè)/m3)，萊州灣和秦皇島沿岸海域豐度也較高(分別可達(dá)249.3×104和244.8×104個(gè)/m3)(圖3)。8月各站位中硅藻占5.0%~100%，平均為72.5%，甲藻占到浮游植物的0~95%，平均為27.3%，相比于6月顯著升高，定鞭藻僅出現(xiàn)在少數(shù)站位，且豐度很低。

在萊州灣西南部黃河口附近存在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的浮游植物豐度高值區(qū)，在6、8月其豐度均在200×104個(gè)/m3以上(圖4)，而渤海中部浮游植物豐度相對(duì)較低且穩(wěn)定(圖3)。2015年6月，黃河口附近浮游植物優(yōu)勢(shì)種為短柄曲殼藻、夜光藻()、長(zhǎng)菱形藻()；8月，萊州灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種為角毛藻(sp.)、伏氏海線藻()、圓篩藻(sp.)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，2015年夏季萊州灣黃河口附近水體中的溶解無(wú)機(jī)氮濃度為368.2 μg/L，是渤海其他海域的2.7倍，氮磷比為62.8，是其他海域的2.6倍。

2.3 優(yōu)勢(shì)類(lèi)群

整個(gè)渤海海域浮游植物優(yōu)勢(shì)種存在明顯的演替(圖5, 表1)。6月，短柄曲殼藻具有突出優(yōu)勢(shì)，其豐度高值區(qū)主要分布在遼東灣和萊州灣，與總的浮游植物分布趨勢(shì)相似；底棲性種類(lèi)具槽帕拉藻()高值區(qū)位于渤海中部及渤海海峽附近；夜光藻豐度明顯低于前兩者，其高值區(qū)主要位于萊州灣頂、秦皇島沿岸及渤海中部(圖5)。8月，渤海浮游植物群落中尖刺偽菱形藻()的優(yōu)勢(shì)最突出，其豐度高值區(qū)集中在遼東灣頂和渤海灣頂，最高豐度達(dá)338.1×104個(gè)/m3；角毛藻(sp.)主要分布在秦皇島沿岸海域，遼東灣和萊州灣局部海域角毛藻豐度也較高；伏氏海線藻和圓篩藻的高值區(qū)相似，都位于遼東灣頂和渤海灣西南部。三角角藻()主要集中分布在渤海灣南部。8月優(yōu)勢(shì)物種空間分布的共同點(diǎn)是都集中分布于三灣內(nèi)。

圖3 渤海網(wǎng)采浮游植物豐度的水平分布

圖4 萊州灣浮游植物豐度的水平分布

表1 渤海海域浮游植物優(yōu)勢(shì)種

Tab.1 Dominant phytoplankton species in the Bohai Sea

圖5 渤海浮游植物主要優(yōu)勢(shì)種豐度水平分布

從屬水平上看，渤海浮游植物6~8月占優(yōu)勢(shì)的屬也發(fā)生了明顯更替。6月，占總豐度比例最高的屬依次是曲殼藻屬(, 61.0%)，帕拉藻屬(, 29.4%)，夜光藻屬(, 3.2%)，圓篩藻屬(, 2.0%)，角毛藻屬(, 1.5%)，菱形藻屬(, 1.0%)。8月，豐度最高的屬依次是偽菱形藻屬(, 24.3%)，海線藻屬(, 18.7%)，角毛藻屬(, 13.9%)，細(xì)柱藻屬(, 7.9%)，圓篩藻屬(, 7.2%)，角藻屬(, 6.4%)。其中，圓篩藻屬和角毛藻屬在6、8月都有較高的優(yōu)勢(shì)，但在8月的優(yōu)勢(shì)較6月顯著升高。6月，夜光藻屬是優(yōu)勢(shì)最顯著的甲藻類(lèi)群，而8月則轉(zhuǎn)換為角藻屬。

2.4 浮游植物多樣性

渤海浮游植物多樣性指數(shù)見(jiàn)表2，與歷史調(diào)查數(shù)據(jù)相比，Shannon多樣性、均勻度和豐富度指數(shù)適中。6月渤海浮游植物Shannon多樣性和均勻度指數(shù)較高的區(qū)域集中在渤海灣口、萊州灣口和秦皇島沿岸， 8月則集中在渤海灣北側(cè)、萊州灣口和秦皇島沿岸，渤海中部及遼東灣口的多樣性始終較低。物種豐富度的分布特征有所不同，秦皇島沿岸海域始終是高值區(qū)(圖6)。

3 討論

3.1 渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)

葉綠素是估算浮游植物生物量的重要指標(biāo)。本研究中，渤海葉綠素濃度與近年來(lái)報(bào)道的數(shù)值相當(dāng)(張瑩等, 2016; 周艷蕾等, 2017)，較20世紀(jì)80、90年代有所上升(呂培頂, 1984; 費(fèi)尊樂(lè)等, 1988; 孫軍等, 2003)。與上述20世紀(jì)80、90年代渤海葉綠素?cái)?shù)據(jù)相比還發(fā)現(xiàn)，本研究中葉綠素的低值區(qū)明顯縮小，濃度低于1.0 μg/L的區(qū)域十分有限(圖2)。該現(xiàn)象與營(yíng)養(yǎng)鹽的分布格局改變有關(guān)(圖7)，近些年來(lái)，沿岸排污、海水養(yǎng)殖等造成的局部營(yíng)養(yǎng)鹽濃度改變是造成渤海浮游植物生物量升高、分布特征改變的重要原因之一(孫松, 2012)。2015年夏季渤海表層葉綠素的空間分布呈“三灣高，渤海中部低”的趨勢(shì)，秦皇島附近海域葉綠素濃度也較高(僅在8月)，渤海灣較萊州灣和遼東灣低，這一趨勢(shì)與近20年的同期歷史數(shù)據(jù)基本一致(郭全, 2005; 許士國(guó)等, 2015)。

表2 渤海浮游植物多樣性指數(shù)

Tab.2 Diversity index of phytoplankton in the Bohai Sea

圖6 渤海海域浮游植物多樣性指數(shù)的水平分布

2015年夏季渤海浮游植物總豐度較20世紀(jì)80年代的數(shù)值偏低(康元德, 1991)，但與1992年以來(lái)歷史數(shù)據(jù)(豐度偏高年份除外)相比，差異不顯著。2015年夏季渤海萊州灣黃河口附近存在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的浮游植物豐度高值區(qū)。萊州灣內(nèi)浮游植物豐度的周年變化與黃河徑流量的變化密切相關(guān)，8月是徑流量高峰，黃河徑流作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入源，對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)起到重要作用(馬媛, 2006)。本研究和冷曉云(2016)的研究結(jié)果均顯示，2015年夏季萊州灣黃河口區(qū)域的溶解無(wú)機(jī)氮濃度和氮磷比都明顯高于渤海其他海域，這可能是該區(qū)域在夏季形成穩(wěn)定的浮游植物豐度高值區(qū)的原因。

圖7 渤海營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)變化

1982~1998年?duì)I養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)來(lái)源于蔣紅等(2005)，為各年5、8、10月渤海表、底層平均值；2015年數(shù)據(jù)來(lái)源于本研究調(diào)查數(shù)據(jù)，為2015年8月渤海表、中、底層平均值

The data of 1982~1998 are from Jiang(2005), representing the average values of the surface and bottom layers of the Bohai Sea in May, August and October of each year. The data of the year 2015 are from our study, representing the average values of the surface, middle and bottom layers in August, 2015

就優(yōu)勢(shì)類(lèi)群而言，2015年渤海浮游植物同往年相比發(fā)生了一定的變化(表3)。2015年6月，角毛藻屬和圓篩藻屬豐度分別占浮游植物總豐度的1.5%和2.0%，優(yōu)勢(shì)較往年有所下降；具槽帕拉藻繼續(xù)占優(yōu)；而在以往調(diào)查中優(yōu)勢(shì)不明顯的短柄曲殼藻在2015年6月成為渤海第一優(yōu)勢(shì)物種。2015年8月，角毛藻屬、圓篩藻屬以及角藻屬甲藻(主要是三角角藻)繼續(xù)占優(yōu)，尖刺偽菱形藻的優(yōu)勢(shì)較往年更為突出，成為8月渤海的第一優(yōu)勢(shì)種。

孫軍等(2002)在對(duì)1998~1999年渤海中部及渤海海峽網(wǎng)采浮游植物的分析中發(fā)現(xiàn)，渤海浮游植物群落由20世紀(jì)80年代硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣柙濞C甲藻共同占優(yōu)勢(shì)。本研究觀測(cè)到渤海甲藻的優(yōu)勢(shì)有增無(wú)減，尤其在8月渤海中部和渤海灣口，共有22個(gè)站位的浮游植物群落中甲藻占比達(dá)50%以上。這是由于近30年來(lái)，渤海溶解性無(wú)機(jī)氮和溶解性無(wú)機(jī)磷發(fā)生了很大變化，致使渤海浮游植物的生長(zhǎng)由20世紀(jì)80年代早期的氮限制、20世紀(jì)80年代末期的氮–磷共同限制轉(zhuǎn)變?yōu)?0世紀(jì)90年代以來(lái)的磷限制，引起浮游植物生長(zhǎng)和浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變(孫軍等, 2002)。渤海海水中氮濃度的增加、磷濃度的降低導(dǎo)致更易受磷限制的角毛藻屬優(yōu)勢(shì)地位下降，而更易受氮限制的角藻屬浮游植物優(yōu)勢(shì)地位升高，這將不利于高營(yíng)養(yǎng)級(jí)漁業(yè)資源生物生長(zhǎng)(許思思, 2011)。

表3 本次調(diào)查數(shù)據(jù)與渤海網(wǎng)采浮游植物歷史數(shù)據(jù)的對(duì)比

Tab.3 Comparison of phytoplankton community information from this study and historical data

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化對(duì)漁業(yè)生物基礎(chǔ)餌料的影響

海洋浮游植物是海洋中的初級(jí)生產(chǎn)者和海洋食物網(wǎng)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，作為浮游動(dòng)物及游泳動(dòng)物直接或間接的餌料，其種類(lèi)組成與數(shù)量變動(dòng)將會(huì)導(dǎo)致漁業(yè)資源總量和資源結(jié)構(gòu)的一系列變化。

由于近年來(lái)渤海硅濃度的降低和氮磷比的升高，渤海葉綠素濃度的升高以及浮游植物群落中硅藻、甲藻相對(duì)組成的變化可能導(dǎo)致渤海漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的改變。硅藻支撐著渤海的重要漁業(yè)資源生物，其食物鏈為硅藻→浮游動(dòng)物→中小型魚(yú)類(lèi)→游泳動(dòng)物食性魚(yú)類(lèi)；甲藻支撐的資源生物經(jīng)濟(jì)價(jià)值不大，并且食物鏈長(zhǎng)度較短，其食物鏈為甲藻→浮游動(dòng)物→大型水母，其中水母類(lèi)較少被上層捕食者利用(蘇紀(jì)蘭等, 2002; 張錦峰等, 2014)。隨著硅藻優(yōu)勢(shì)地位的降低和甲藻優(yōu)勢(shì)地位的升高，硅藻支撐的食物鏈被削弱，甲藻支撐的食物鏈被增強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致渤海高營(yíng)養(yǎng)級(jí)漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的變化，即高營(yíng)養(yǎng)級(jí)漁業(yè)資源生物群落的衰退以及大型水母類(lèi)等低營(yíng)養(yǎng)級(jí)、低經(jīng)濟(jì)價(jià)值生物的大量繁殖(許思思, 2011; 張錦峰等, 2014)。同理，渤海葉綠素濃度盡管在近20年呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，但是初級(jí)生產(chǎn)力中支撐漁業(yè)資源的有效部分可能并沒(méi)有增加，這種變化將對(duì)漁業(yè)資源總生物量及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能造成影響。

致謝：感謝陳玉林、路陽(yáng)同學(xué)在樣品采集和檢測(cè)過(guò)程中的貢獻(xiàn)，感謝航次全體成員在海上作業(yè)過(guò)程中給與的幫助。

Bian XD, Wan RJ, Jin XS,. Ichthyoplankton succession and assemblage structure in the Bohai Sea during the past 30 years since the 1980s. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(2): 1–15 [卞曉東, 萬(wàn)瑞景, 金顯仕, 等. 近30年渤海魚(yú)類(lèi)種群早期補(bǔ)充群體群聚特性和結(jié)構(gòu)更替. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(2) : 1–15]

Fei ZL, Mao XH, Zhu MY,. The study of productivity in the Bohai SeaⅠ. Distribution and seasonal variation of chlorophyll-. Acta Oceanologica Sinica, 1988, 10(1): 99–106 [費(fèi)尊樂(lè), 毛興華, 朱明遠(yuǎn), 等. 渤海生產(chǎn)力研究Ⅰ. 葉綠素的分布特征與季節(jié)變化. 海洋學(xué)報(bào), 1988, 10(1): 99–106]

Gao YJ. Studies on community structure of ichthyoplankton in Laizhou Bay. Master′s Thesis of Shanghai Ocean University, 2016 [高彥潔. 萊州灣海域魚(yú)卵仔稚魚(yú)群落結(jié)構(gòu)初步研究. 上海海洋大學(xué)碩士研究生學(xué)位論文, 2016]

Guo Q. Features in distributions of nutrients and chlorophyll and eutrophication assessment in the Bohai Sea in summer. Master′s Thesis of Ocean University of China, 2005 [郭全. 渤海夏季營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素分布特征及富營(yíng)養(yǎng)化狀況分析. 中國(guó)海洋大學(xué)碩士研究生學(xué)位論文, 2005]

Jiang H, Cui Y, Chen BJ,. The variation trend of nutrient salts in the Bohai Sea. Marine Fisheries Research, 2005, 26(6): 61–67 [蔣紅, 崔毅, 陳碧鵑, 等. 渤海近20年來(lái)營(yíng)養(yǎng)鹽變化趨勢(shì)研究. 海洋水產(chǎn)研究, 2005, 26(6): 61–67]

Kang YD. Distribution and seasonal variation of phytoplankton in the Bohai Sea. Marine Fisheries Research, 1991(12): 31–54 [康元德. 渤海浮游植物的數(shù)量分布和季節(jié)變化. 海洋水產(chǎn)研究, 1991(12): 31–54]

Leng XY. The distribution of nutrients and phytoplankton biomass in north China Sea. Master′s Thesis of Tianjin University of Science &Technology, 2016 [冷曉云. 中國(guó)北方近海營(yíng)養(yǎng)鹽分布與浮游植物生物量. 天津科技大學(xué)碩士研究生學(xué)位論文, 2016]

Leng Y, Zhao S, Liu S,. Distribution characteristics of phytoplankton in the estuary of Yellow River during summer. Journal of Hydroecology, 2013, 34(6): 41–46 [冷宇, 趙升, 劉霜, 等. 黃河口海域夏季浮游植物的分布特征. 水生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 34(6): 41–46]

Lv PD, Fei ZL, Mao XH,. Distribution of chlorophyll-and estimation of primary production in the Bohai Sea.Acta Oceanologica Sinica, 1984, 6(1): 90–98 [呂培頂, 費(fèi)尊樂(lè), 毛興華, 等. 渤海水域葉綠素的分布及初級(jí)生產(chǎn)力的估算. 海洋學(xué)報(bào), 1984, 6(1): 90–98]

Ma Y. Preliminary study about the effect on the ecological environment of Estuary of Yellow River and its adjacent area caused by the change of Yellow River runoff. Master′s Thesis of Ocean University of China, 2006 [馬媛. 黃河入海徑流量變化對(duì)河口及鄰近海域生態(tài)環(huán)境影響研究.中國(guó)海洋大學(xué)碩士研究生學(xué)位論文, 2006]

Margalef R. Information theory in ecology. General Systems, 1958, 3: 36–71

Pielou EC. The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology, 1966, 13(1): 131–144

Shannon CE, Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: University of Illinois Press, 1949, 1–114

Su JL, Tang QS. Ⅱ Processes of the Bohai sea ecosystem dynamic. In: Study on ecosystem dynamics in coastal ocean. Beijing: Science Press, 2002 [蘇紀(jì)蘭, 唐啟升. 中國(guó)海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究Ⅱ渤海生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)過(guò)程. 北京: 科學(xué)出版社, 2002]

Sun J, Liu DY, Yang SM,. The preliminary study on phytoplankton community structure in the central Bohai Sea and the Bohai Strait and its adjacent area. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(5): 461–471 [孫軍, 劉東艷, 楊世民, 等. 渤海中部和渤海海峽及鄰近海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)的初步研究. 海洋與湖沼, 2002, 33(5): 461–471]

Sun J, Liu DY, Chai XY,. The chlorophyllconcentration and estimating of primary productivity in the Bohai Sea in 1998~1999. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(3): 517–526 [孫軍, 劉東艷, 柴心玉, 等. 1998~1999年春秋季渤海中部及其鄰近海域葉綠素濃度及初級(jí)生產(chǎn)力估算. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(3): 517–526]

Sun J, Liu DY, Xu J,. The netz-phyoplankton community of the central Bohai Sea and its adjacent waters in spring 1999. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(9): 2003–2016 [孫軍, 劉東艷, 徐俊, 等. 1999年春季渤海中部及其鄰近海域的網(wǎng)采浮游植物群落. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(9): 2003–2016]

Sun J, Liu DY. Net-phytoplankton community of the Bohai Sea in the autumn of 2000. Acta Oceanologica Sinica, 2005, 27(3):124–132 [孫軍, 劉東艷. 2000年秋季渤海的網(wǎng)采浮游植物群落. 海洋學(xué)報(bào), 2005, 27(3): 124–132]

Sun P, Li RX, Li Y,. The net-phytoplankton community structure of the Bohai Sea in late summer, 2005. Advances in Marine Science, 2008, 26(3): 354–363 [孫萍, 李瑞香, 李艷, 等. 2005年夏末渤海網(wǎng)采浮游植物群落結(jié)構(gòu). 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2008, 26(3): 354–363]

Sun S. Regional oceanography of China seas—Biological oceanography. Beijing: China Ocean Press, 2012 [孫松. 中國(guó)區(qū)域海洋學(xué)——生物海洋學(xué). 北京: 海洋出版社, 2012]

Sun XM, Xu DH, Xia B,. Species composition and seasonal variation of netz-phytoplankton in the central Bohai Sea. Progress in Fishery Sciences, 2016, 37(4): 19–27 [孫雪梅, 徐東會(huì), 夏斌, 等. 渤海中部網(wǎng)采浮游植物種類(lèi)組成和季節(jié)變化. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2016, 37(4): 19–27]

Wang J, Kang YD. Study on population dynamics of phytoplankton in the Bohai Sea. Marine Fisheries Research, 1998, 19(1): 43–52 [王俊, 康元德. 渤海浮游植物種群動(dòng)態(tài)的研究. 海洋水產(chǎn)研究, 1998, 19(1): 43–52]

Xu SG, Fu YZ, Kang PP. Seasonal and interannual variations of Chlorophyllin Bohai Sea. Marine Environmental Science, 2015, 34(6): 898–903, 924 [許士國(guó), 富硯昭, 康萍萍. 渤海表層葉綠素時(shí)空分布及演變特征. 海洋環(huán)境科學(xué), 2015, 34(6): 898–903, 924]

Xu SS. Decline mechanisms of fishery resources in the Bohai Sea under anthropogenic activities. Doctoral Dissertation of Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science, 2011 [許思思. 人為影響下渤海漁業(yè)資源的衰退機(jī)制. 中國(guó)科學(xué)院研究生院(海洋研究所)博士研究生學(xué)位論文, 2011]

Yang Y, Sun J, Guan XY,. Seasonal variation of netz- phytoplankton community in Bohai Sea. Marine Science Bulletin, 2016, 35(2): 121–131 [楊陽(yáng), 孫軍, 關(guān)翔宇, 等. 渤海網(wǎng)采浮游植物群集的季節(jié)變化. 海洋通報(bào), 2016, 35(2): 121–131]

Zhang B, Li ZY, Jin XS. Functional groups of fish assemblages and their major species in the Bohai Sea. Journal of Fisheries of China, 2012, 36(1): 64–72 [張波, 李忠義, 金顯仕. 渤海魚(yú)類(lèi)群落功能群及其主要種類(lèi). 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2012, 36(1): 64–72]

Zhang JF, Gao XL, Zhuang W,. Analysis of long-term changes in fishery resources and environment in the Laizhou Bay. Transactions of Oceanology and Limnology, 2014(3): 82–90 [張錦峰, 高學(xué)魯, 莊文, 等. 萊州灣漁業(yè)資源與環(huán)境變化趨勢(shì)分析. 海洋湖沼通報(bào), 2014(3): 82–90]

Zhang Y, Wang YJ, Wang YQ,. Spatial distribution and correlation of environmental factors and chlorophyll-concentrations in the Bohai Sea during the summer of 2013. Marine Science Bulletin, 2016, 35(5): 571–578 [張瑩, 王玉玨, 王躍啟, 等. 2013年夏季渤海環(huán)境因子與葉綠素的空間分布特征及相關(guān)性分析. 海洋通報(bào), 2016, 35(5): 571–578]

Zhong CJ, Zeng XQ, Ren YP,. Study on the fishery biology of thecaught in coastal waters of Laizhou Bay and Huanghe Estuary. Transaction of Oceanology and Limnology, 2001(1): 31–36 [仲崇峻, 曾曉起, 任一平, 等. 萊州灣、黃河口水域毛蝦漁業(yè)生物學(xué)特征的研究. 海洋湖沼通報(bào), 2001(1): 31–36]

Zhou YL, Zhang CS, Shi XY,. Distribution characteristics of chlorophylland its influencing environmental factors in Bohai Sea and Yellow Sea. China Environmental Science, 2017, 37(11): 4259–4265 [周艷蕾, 張傳松, 石曉勇, 等. 黃渤海海水中葉綠素的分布特征及其環(huán)境影響因素. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2017, 37(11): 4259–4265]

Distribution of the Net-Phytoplankton Community and Chlorophyll-in the Bohai Sea in Summer and Its Impacts on Fishery Resources

WANG Yibo1,2,3, SUN Yanyu1,2,3, WANG Caixia1,2,3, HU Xiaoke1,2①

(1. Key Laboratory of Coastal Biology and Bioresource Utilization, Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003; 2. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049)

Phytoplankton are the major primary producers in the ocean and play a crucial role in the marine food chain. Understanding the dynamics of the marine phytoplankton community can provide insights into the succession process and current status of marine fishery resources. Based on the net-phytoplankton samples collected from the Bohai Sea in the summer (June and August) of 2015, we studied the phytoplankton community composition, diversity, abundance, and dominant taxa in the Bohai Sea. Compared with historical data, the phytoplankton community structure in the Bohai Sea was changed markedly. The chlorophyll-concentration had changed slightly during recent years, but was much higher than that in the 1980s and 1990s, and the regions with lower values (<1.0 μg/L) were much smaller than those 20 years ago. In terms of the dominant taxa, the dominance of the generaandwas found to be slightly decreased, whereas the species, which had been an important dominant species in the Bohai Sea, was not observed in the two months of summer in 2015. In contrast,and Pyrrophyta (in June andin August) were still dominant in the Bohai Sea, and the abundance and dominanceofandwas higher than those in the years before 2015. The diversity indices (Shannon diversity and species richness and evenness) of phytoplankton were at a moderate level. Such a trend was mainly caused by the significant change of the nutrient structure in the Bohai Sea. This may change the structure of the marine food chain and influence the growth and reproduction of commercial fishes and shrimps (e.g.,,and) that feed on phytoplankton. Consequently, this will have potential impacts on fishery production and the structure and function of the ecosystem in the Bohai Sea.

Bohai Sea; Net-phytoplankton; Chlorophyll-; Fishery resources; Distribution; Changing trend

HU Xiaoke, E-mail: xkhu@yic.ac.cn

* 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)項(xiàng)目(2015CB453300)和中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)專(zhuān)項(xiàng)A類(lèi)(XDA11020403)共同資助[This work was supported by the National Basic Research Program of China (973 Program) (2015CB453300), and the Strategic Priority Research Program of Chinese Academy of Sciences (XDA11020403)]. 王毅波，E-mail: yibowang@yic.ac.cn

胡曉珂，研究員，E-mail: xkhu@yic.ac.cn

2018-05-14,

2018-07-25

S931.3

A

2095-9869(2019)05-0042-10

10.19663/j.issn2095-9869.20180514001

http://www.yykxjz.cn/

王毅波, 孫延瑜, 王彩霞, 胡曉珂. 夏季渤海網(wǎng)采浮游植物群落和葉綠素分布特征及其對(duì)漁業(yè)資源的影響. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2019, 40(5): 42–51

Wang YB, Sun YY, Wang CX, Hu XK. Distribution of the net-phytoplankton community and chlorophyll-in the Bohai Sea in summer and its impacts on fishery resources. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 42–51

(編輯 馬璀艷)