不同放牧強度和水分處理下荒漠草原土壤呼吸與群落地下生物量的關(guān)系

宋曉輝， 王悅驊， 王占文， 康 慧， 劉 晨， 李治國， 屈志強， 韓國棟， 王忠武

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

碳循環(huán)是地球上主要的生物地球化學(xué)循環(huán)之一，其中土壤呼吸是草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要組成部分[1,2]。草地生態(tài)系統(tǒng)中89%的碳儲量來源于土壤，土壤CO2釋放會顯著影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量[3]。土壤呼吸是指土壤產(chǎn)生CO2釋放到大氣中的過程，主要包括根系呼吸和微生物呼吸，根系呼吸是影響土壤呼吸速率的重要因素[4-5]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中植物根系呼吸釋放的CO2量占土壤釋放CO2量的67%，在高寒地區(qū)50%～93%土壤呼吸產(chǎn)生的CO2量是由植物根系呼吸產(chǎn)生的[6-7]。生態(tài)系統(tǒng)中植物根系呼吸強弱程度可由根系生物量來決定，有研究發(fā)現(xiàn)植物根系生物量與土壤呼吸速率存在顯著的相關(guān)關(guān)系[8]。

土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子[9],土壤溫度和濕度與土壤呼吸之間的關(guān)系可以用指數(shù)、線性、對數(shù)等模型來描述[10]。當土壤含水量達到或接近田間最大持水量時，土壤呼吸不會因為水分的增多而增加[11]。在濕潤的生態(tài)系統(tǒng)中，土壤呼吸會因為土壤水分達到閾值而呈現(xiàn)下降趨勢；在干旱的生態(tài)系統(tǒng)中，土壤水分的增加會促進土壤呼吸[12]。

降水對草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與植物群落的生長起著重要的調(diào)節(jié)作用，內(nèi)蒙古短花針茅荒漠降水長期較為匱乏，這嚴重影響了草地植被的生長。本研究在長期放牧平臺上增設(shè)模擬降水試驗，主要擬解決的科學(xué)問題是：在不同水分處理下，土壤呼吸和群落地下生物量會發(fā)生怎樣的變化？土壤呼吸速率和群落地下生物量是否存在顯著性相關(guān)關(guān)系？通過本試驗，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗基地在內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原(41°47′17″ N，111°53′46″ E)，海拔1450 m，屬于典型的溫帶大陸性氣溫，土壤類型為淡栗鈣土。年平均降水量在220 mm左右，主要集中在6—9月。2018年最高降水量主要集中在7月份，年總降水量274 mm，平均溫度最高的月份也出現(xiàn)在7月份，年平均氣溫3.9℃(圖1)。試驗區(qū)植被稀疏低矮，植被平均高度8 cm，蓋度5%～20%，試驗地有30多種植物，主要植被類型是短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。

圖1 2018年降水與氣溫Fig.1 Precipitation and temperature in 2018

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用2×2裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)是2004年建立的放牧試驗，副區(qū)是2016年6月在原有的放牧試驗平臺上建立的模擬降水試驗。放牧試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，將50 hm2的樣地進行圍封并分為4個處理，3次重復(fù)。4個處理分別是不放牧、輕度放牧、中度放牧和重度放牧，每個處理的面積為4.4 hm2，放牧率值分別是0，0.93，1.82和2.71羊單位·hm-2·半年。試驗羊為成年蒙古羯羊，放牧?xí)r間是每年的6月初期到10月末。在放牧期內(nèi)，每天早上6點將試驗羊驅(qū)趕到各個小區(qū)開始自由采食，下午6點結(jié)束放牧?xí)r將試驗羊趕回畜圈。整個試驗期間，每天放牧前和放牧后給羊飲水，圈內(nèi)填有鹽磚供羊舔食。

模擬降水試驗是在每個放牧處理水平下選擇地勢平坦、植被均勻的20 m×20 m的樣地，將20 m×20 m樣地進行圍封以防止羯羊進入采食踐踏。在圍封樣地內(nèi)隨機設(shè)置四個4 m×4 m的不同降水梯度小區(qū)，分別為減少降水量50%(W-50%)、自然降水(Wrain)、增加降水量50%(W+50%)和增加降水量100%(W+100%)。每個降水處理小區(qū)四周用鐵皮深埋40 cm，鐵皮高出地面10 cm，目的是防止土壤表層水分的流失和人為踐踏。在放牧試驗區(qū)內(nèi)建有氣象站，生長季月中和月末根據(jù)氣象站內(nèi)的降水數(shù)據(jù)分別計算出當月W+50%樣地和W+100%樣地所需要的降水量，然后使用容積為6 L的噴壺在清晨和傍晚通過人工噴灑的方法將水均勻的噴灑到W+50%樣地和W+100%樣地中，W-50%樣地的減水量通過截水板控制。2018年生長季每個月份不同降水處理小區(qū)內(nèi)水分控制情況見表1。

表1 不同月份各個降水處理小區(qū)水分控制情況Table 1 Water control in each different precipitation treatment in different months/mm

1.3 數(shù)據(jù)采集與分析

1.3.1土壤呼吸的測定 2016年模擬降水試驗平臺建立后，每個降水處理小區(qū)內(nèi)安裝1個土壤呼吸環(huán)(內(nèi)徑22 cm，露出地面3.5 cm，埋入地下5 cm),為了消除綠色植物和動物對土壤呼吸產(chǎn)生的干擾，安置呼吸環(huán)時將綠色植物連根拔除，每次觀測土壤呼吸值前把昆蟲驅(qū)除到呼吸環(huán)外，測定時將呼吸葉室放置在呼吸環(huán)上，達到密閉狀態(tài)。2018年生長季5月末到10月中旬，每月月中和月末給W+50%樣地和W+100%樣地進行增水前的1～2天，運用開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)LI-8100(Li-Cor,Inc.,Lincoln,NE,USA)分別觀測不同水分處理小區(qū)內(nèi)的土壤呼吸值，每次測定的時間是上午8:00—11:00[13]。

1.3.2植物地下現(xiàn)存量的測定 2018年8月末在每個降水處理小區(qū)內(nèi)隨機選取1個取樣點，用直徑7.5 cm的根鉆分別取(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm)土層的根系樣品，將其帶回實驗室用水沖洗干凈后在65℃下烘箱烘干48 h，稱重得到植物根系地下現(xiàn)存量。

1.3.3植物地下凈生長量的測定 在2017年8月末，用根鉆分別在每個降水處理小區(qū)內(nèi)鉆取0～30 cm深的土層，把直徑7.5 cm的尼龍網(wǎng)袋放入孔中，用孔徑1mm的篩子把原土中根系過濾出，過濾后的凈土歸還到根袋內(nèi)并將其周圍填土埋好，2018年8月末取出每個降水小區(qū)內(nèi)上一年埋好的根袋，把根袋分成3層(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)，用1 mm篩子將每層根袋中的根系濾出帶回實驗室用水沖洗干凈后烘干稱重，得到植物根系地下凈生長量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行整理，用SAS 9.0對數(shù)據(jù)進行方差分析和相關(guān)分析，采用Sigmaplot 10.0 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度和水分對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量的影響

對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量進行放牧和模擬降水雙因素方差分析時發(fā)現(xiàn)，不同放牧強度對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量沒有顯著性差異(P>0.05)；模擬降水對土壤呼吸和根系現(xiàn)存量有極顯著性差異(P<0.01)，對根系凈生長量差異顯著(P<0.05)；不同放牧強度和模擬降水的交互作用對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量和根系凈生長量均沒有顯著性差異(P>0.05)(表2)。

表2 不同放牧強度和水分對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量的雙因素方差分析(P值)Table 2 Two-way analysis of different grazing intensities and precipitation on soil respiration, root stock biomass and net root biomass (P value)

注：*表示在0.05水平上達到顯著水平，**表示在0.01水平上達到顯著水平

Note:* represents a significant level at the 0.05 level,** represents a significant level at the 0.01 level

2.2 短花針茅荒漠草原不同水分控制下土壤呼吸月動態(tài)的變化

在相同月份內(nèi)，土壤呼吸速率隨著水分的添加呈現(xiàn)增加的趨勢，且在減水50%與增水50%和增水100%之間有顯著性差異，增水100%的土壤呼吸值顯著高于自然降水和減水50%(P<0.05)。在6月、7月、8月和9月份，土壤呼吸在增水100%的處理下與增水50%處理下存在顯著差異(P<0.05)，土壤呼吸在7月份和9月份，4個不同水分處理之間差異顯著(P<0.05)。在相同水分處理下，土壤呼吸速率在整個生長季呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。在減水50%、自然降水和增水50%處理下，7月份土壤呼吸值顯著高于生長季其他月份(P<0.05)；在增水100%的處理下，8月份土壤呼吸值顯著高于5月、6月、9月和10月份(P<0.05)，但與7月份差異不顯著(P>0.05)(表3)。

表3 不同水分控制和月份對土壤呼吸的影響Table 3 Effects of different water treatments and months on soil respiration/μmol CO2·m-2·s-1

注：不同大寫字母表示相同水分控制下不同月份之間的差異，不同小寫字母表示相同月份下不同水分之間的差異

Note:Different capital letters indicate the difference between different months under the same water treatment,different lowercase letters indicate the difference between different water treatments under the same month

2.3 短花針茅荒漠草原不同水分控制對土壤呼吸的影響

土壤呼吸速率隨著水分增加呈現(xiàn)顯著上升趨勢，增水100%的處理下呼吸速率分別比增水50%、自然降水和減水50%顯著高出23.56%，50.87%和76.60%(P<0.05)(圖2)。

2.4 短花針茅荒漠草原不同水分控制對群落地下生物量的影響

根系現(xiàn)存量在增水100%處理下最大，顯著高于減水50%處理(P<0.05)。根系現(xiàn)存量在增水100%處理下比自然降水高出13.03%(P>0.05)，在減水50%處理下比自然降水顯著降低54.17%(P<0.05)。根系凈生長量在增水100%處理下最大，較減水50%顯著高出81.40%(P<0.05)，比增水50%和自然降水分別高出11.70%和1.92%(P>0.05)。根系現(xiàn)存量和根系凈生長量在自然降水和增水處理差異下均不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖2 不同水分控制對土壤呼吸的影響Fig.2 The effects of different water controls on soil respiration注：不同大寫字母表示不同水分處理之間有顯著性差異Note:Different capital letters indicate significant difference under different water treatments

圖3 不同水分控制對群落地下生物量的影響Fig.3 The effects of different water treatments on underground biomass注：不同大寫字母表示不同處理之間差異顯著Note:Different capital letters indicate significant difference under different treatments

2.5 短花針茅荒漠草原土壤呼吸與地下生物量的關(guān)系

對土壤呼吸和植物群落地下生物量進行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤呼吸分別與根系現(xiàn)存量和根系凈生長量存在顯著正相關(guān)(P<0.05)，即土壤呼吸隨地下生物量的增多而增大(圖4)。

圖4 地下生物量與土壤呼吸的關(guān)系Fig.4 The relationship between underground biomass and soil respiration

3 討論

3.1 不同放牧強度和水分對土壤呼吸、根系現(xiàn)存量及根系凈生長量的影響

不同放牧強度對土壤呼吸作用的結(jié)果具有較大的差異，放牧可以促進、抑制土壤呼吸，或?qū)ν寥篮粑a(chǎn)生不顯著性影響[14]。本研究中，不同放牧強度對土壤呼吸沒有產(chǎn)生顯著性影響，這可能是因為2018年年平均降水274 mm，較多年平均降水量高出24.55%，且在不同水分控制的處理下，水分對土壤呼吸的影響可緩解放牧強度對土壤呼吸的影響[9]。放牧家畜主要通過踐踏行為來影響群落地下生物量[15]，本模擬降水試驗是在長期放牧試驗平臺上(2004—2018年)進行圍封建立起來的，這就排除了放牧家畜對模擬降水樣地的采食、踐踏行為，因此，在不同放牧強度處理下，根系現(xiàn)存量和根系凈生長量也無顯著性差異。

3.2 短花針茅荒漠草原不同水分控制對土壤呼吸的影響

土壤含水量對土壤呼吸的作用主要受土壤本身的理化性質(zhì)、土壤結(jié)構(gòu)和植被類型等因素的限制[16]。在荒漠草原中，土壤水分的變化會改變土壤微生物的活性和數(shù)量，成為影響土壤呼吸的主要因子[17-18]。有研究[18-19]表明，土壤微生物呼吸對土壤呼吸產(chǎn)生十分重要的影響，且土壤微生物數(shù)量與土壤呼吸存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究中，隨著水分增多土壤呼吸速率呈現(xiàn)顯著增加的趨勢，這與Wu等[20]的研究結(jié)果一致，這可能是因為土壤含水量的增加導(dǎo)致土壤微生物的種類和數(shù)量增加，從而促進了土壤呼吸速率的增加；長期干旱的環(huán)境下增加100%的降水沒有接近或達到土壤水分閾值，所以不會因為CO2在土壤中的擴散阻力增大而抑制土壤呼吸速率[21]。

崔海等[22]在寧夏干旱區(qū)荒漠草原研究發(fā)現(xiàn)草地土壤呼吸的最大值出現(xiàn)在生長旺季6—7月份，本試驗中土壤呼吸速率在4個不同降水處理下的季節(jié)變化趨勢與之基本一致，短花針茅荒漠草原在2018年7月份各個水分處理小區(qū)內(nèi)水分增加多于其他月份，且該時期在4個不同降水小區(qū)內(nèi)的土壤呼吸速率顯著高于其他月份，這說明在長期處于干旱的荒漠草原，土壤水分的增多可以促進土壤呼吸速率。

3.3 不同水分控制對群落地下生物量的影響

在干旱半干旱的草原區(qū)，限制植物生長的主要因子是水分，降水量與草地植物生物量之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系[23]。Wang等[24]研究表明植物地下生物量與降水量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，而在本試驗中植物地下生物量在減水50%處理下顯著低于自然降水和增水處理，這可能是因為在荒漠草原減少50%降水的處理下植物根系正常的生長發(fā)育受阻，其吸收水分、養(yǎng)分的能力受阻，從而使得地下生物量降低；當降水量充足時，植物地上生物量所占的分配比例高于根系生物量，這是植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的一種調(diào)節(jié)功能，有利于根系從土壤中吸收更多的水分[25]。

3.4 土壤呼吸與群落地下生物量的關(guān)系

由根系呼吸和土壤微生物呼吸引起的土壤中CO2的釋放，主要受土壤的理化性質(zhì)、枯落物量和根系生物量決定[26]。水分增加改變土壤含水量，促進植物根系的生長和土壤微生物的活性，進而導(dǎo)致土壤中CO2釋放量隨植物地下生物量的增加和土壤微生物的活性增強而增加[27]。除土壤微生物呼吸外，根呼吸也會對土壤呼吸產(chǎn)生重要影響，根系生物量和單位根呼吸速率決定了由根呼吸產(chǎn)生的CO2量[9]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率與植物地下現(xiàn)存量和地下凈生長量的相關(guān)分析具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與胡鑰等[28]的研究結(jié)果一致，在生長季初期5月末，植物剛開始生長，地下現(xiàn)存量根系的呼吸占植物根系呼吸的主導(dǎo)地位，隨著時間的推移植物進入生長旺季，植物根系凈生長量增多，呼吸速率加快，根系凈生長量代替根系現(xiàn)存量成為影響土壤呼吸的主要因素。

4 結(jié)論

通過在短花針茅荒漠草原開展的模擬降水試驗可知，與放牧相比，極端干旱的環(huán)境條件下水分對土壤呼吸和群落地下生物量的作用效果更為明顯；土壤呼吸速率隨著水分的增加呈現(xiàn)顯著增加趨勢，群落地下生物量在增水處理下顯著高于減水處理；群落地下生物量與土壤呼吸之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。土壤含水量對干旱地區(qū)土壤呼吸和植物群落地下生物量具有重要影響。